Западная равнинная горилла
Западная равнинная горилла | |
---|---|
Сильвербэк | |
Взрослая самка и молодь Оба сфотографированы в зоопарке Цинциннати в Цинциннати , штат Огайо. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Хаплорини |
Инфрапорядок: | Симииформы |
Семья: | Гоминиды |
Подсемейство: | Люди |
Род: | Горилла |
Разновидность: | |
Подвиды: | Гарантированная победа. горилла |
Трехчленное имя | |
Горилла горилла горилла ( Сэвидж , 1847) | |
Диапазон распределения выделен красным |
Западная равнинная горилла ( Gorilla gorilla gorilla ) — один из двух находящихся под угрозой исчезновения подвидов западной гориллы ( Gorilla gorilla ), обитающих в горных , первичных и вторичных лесах и низинных болотах в центральной Африке, в Анголе ( провинция Кабинда ), Камеруне , Центральноафриканской Республике. Республика , Республика Конго , Демократическая Республика Конго , Экваториальная Гвинея и Габон . Это номинальный подвид западной гориллы и самый маленький из четырех подвидов горилл .
Западная равнинная горилла - единственный подвид, содержащийся в зоопарках, за исключением Амахоро , самки восточной равнинной гориллы в зоопарке Антверпена , и нескольких горных горилл, содержащихся в неволе в Демократической Республике Конго . [3]
Описание
[ редактировать ]Западная равнинная горилла — самый маленький подвид горилл, но при этом обладает исключительными размерами и силой. Этот вид горилл демонстрирует выраженный половой диморфизм . У них нет хвостов, у них угольно-черная кожа и грубые черные волосы, покрывающие все тело, за исключением лица, ушей, рук и ног. Волосы на спине и крупе самцов приобретают сероватый оттенок и с возрастом теряются. Эта окраска является причиной того, что пожилых самцов называют «серебряными спинами». Их руки пропорционально большие, с ногтями на всех пальцах (как у людей ) и очень большими большими пальцами. У них короткая морда, выступающие надбровные дуги, большие ноздри, маленькие глаза и уши. Другими особенностями являются большие мускулы в области челюсти, а также широкие и крепкие зубы. Среди этих зубов есть сильные наборы передних клыков и большие коренные зубы в задней части рта, предназначенные для пережевывания фруктов. [4] и овощи. [5]
Мужчина, стоящий прямо, может иметь рост до 1,83 м (6 футов 0 дюймов) и весить до 227 кг (500 фунтов). [6] Самцы имеют средний вес 140 кг (310 фунтов), самки - 90 кг (200 фунтов). [7] Однако отмечено, что самцы в неволе способны достигать веса до 275 кг (606 фунтов). [5] Самцы стоят вертикально на высоте 1,67 м (5 футов 6 дюймов), самки - на высоте 1,5 м (4 фута 11 дюймов). [8] [6] Владелец зоопарка Джон Аспиналл утверждал, что серебристая горилла в расцвете сил обладает физической силой семи или восьми тяжелоатлетов-олимпийцев, но это утверждение не подтверждено. Западные гориллы часто стоят прямо, но ходят сгорбившись, на четвероногих, со скрюченными руками и касающимися земли костяшками пальцев; в результате размах их рук больше, чем рост стоя.
Альбинизм
[ редактировать ]Единственная известная альбинос горилла- по имени Снежинка была рожденной в дикой природе западной равнинной гориллой родом из Экваториальной Гвинеи . Снежинка, самец гориллы, был взят из дикой природы и привезен в зоопарк Барселоны в 1966 году в очень молодом возрасте. Он представил типичные черты и характеристики альбинизма, наблюдаемые у людей , включая седые волосы, розоватую кожу, светлые глаза, снижение зрительного восприятия и светобоязнь , и ему был поставлен диагноз несиндромальный альбинизм. Генетический вариант альбинизма Снежинки был идентифицирован учеными как несинонимичный однонуклеотидный полиморфизм, расположенный в трансмембранной области SLC45A2 . Известно также, что этот переносчик участвует в глазо-кожном альбинизме 4-го типа у людей. Поскольку это рецессивный аллель, а его родители были дядей и племянницей, которые оба были носителями, это выявило первое свидетельство инбридинга у западных равнинных горилл. [9]
Поведение
[ редактировать ]Социальная структура
[ редактировать ]Группы западных равнинных горилл путешествуют в пределах домашнего ареала обычно на расстояние от 8 до 45 км. 2 (3 и 17 квадратных миль) по площади. Гориллы не проявляют территориального поведения, а соседние группы часто перекрывают ареалы. [10] [11] Группа обычно предпочитает определенную территорию в пределах ареала обитания, но, похоже, следует сезонному образцу в зависимости от наличия созревающих фруктов, а в некоторых местах - локализованных больших открытых полян (болот и «баев»). Гориллы обычно преодолевают 3–5 км (1,9–3,1 мили) в день. Популяции, питающиеся высокоэнергетическими продуктами, которые различаются пространственно и сезонно, как правило, имеют больший диапазон дней, чем те, которые питаются менее качественными, но более доступными продуктами. Большие группы преодолевают большие расстояния, чтобы получить достаточно еды. [4]
Самцам легче путешествовать в одиночку и перемещаться между группами, так как до достижения возраста половой зрелости самцы покидают свою натальную группу и проходят «стадию холостяка», которая может длиться несколько лет как в одиночке, так и в негнездящейся группе. [12] Однако, хотя оба пола покидают свою группу рождения, самки всегда являются частью группы размножения. Самцы любят селиться с другими членами своей семьи мужского пола. Их гнездовые группы состоят из одного самца серебристой спины, трех взрослых самок и их потомства. [12] Самец гориллы выполняет роль защитника. Женщины, как правило, устанавливают связи только с другими женщинами из своей натальной группы, но образуют прочные связи с мужчинами. Самцы также агрессивно конкурируют за контакт с самками. [13]
Группу горилл возглавляет один или несколько взрослых самцов. В тех случаях, когда в группе более одного самца серебристой спины, скорее всего, это отец и сын. Группы, состоящие только из одного самца, считаются основной единицей социальной группы, постепенно увеличивающейся в размерах за счет размножения и миграции новых членов. Согласно исследованию, проведенному в Лопе, гориллы собирают большую часть своей пищи древесным способом, но менее половины их ночные гнезда строятся на деревьях. [14] Их часто можно встретить на земле, а группа насчитывает до 30 горилл. Западные равнинные гориллы живут самыми маленькими семейными группами из всех горилл, в среднем от четырех до восьми членов в каждой. Лидер (серебряная спина) организует групповые занятия, такие как еда, гнездование и путешествия по своему ареалу. Те, кто бросит вызов этому альфа-самцу, скорее всего, будут запуганы впечатляющей демонстрацией физической силы. Он может стоять прямо, бросать предметы, совершать агрессивные атаки и бить свою огромную грудь открытыми или сложенными ладонями, одновременно издавая сильные уханья или издавая пугающий рев. Несмотря на эти проявления и очевидную физическую силу животных, гориллы обычно спокойны и неагрессивны, если их не потревожить. Молодые гориллы в возрасте от трех до шести лет напоминают людям-наблюдателям детей. Большую часть дня они проводят в играх, лазая по деревьям, гоняясь друг за другом и раскачиваясь на ветках. [15]
Воспроизведение
[ редактировать ]Самки западных равнинных горилл не производят много потомства из-за того, что они не достигают половой зрелости до 8 или 9 лет. [16] Самки горилл рожают одного детеныша после периода беременности, продолжающегося почти девять месяцев. Самки горилл не проявляют признаков беременности. В отличие от своих могущественных родителей, новорожденные крошечные, весом 4 фунта (1,8 кг), но способны цепляться за шерсть матери. Эти младенцы ездят на спине своих матерей с четырехмесячного возраста до первых двух-трех лет своей жизни. [15] Младенцы могут зависеть от своей матери до пяти лет. [16]
Исследование более 300 рождений самок горилл, содержащихся в неволе, показало, что пожилые самки, как правило, рожают больше потомков мужского пола, чем самки младше 8 лет. Эта закономерность, вероятно, является результатом селективного давления на женщин, требующего иметь самцов в то время, когда они могут обеспечить их наиболее эффективно, поскольку репродуктивный успех самцов , вероятно, варьируется в большей степени, чем у самок, и в большей степени зависит от материнской роли. [17]
Было замечено, что самки западных равнинных горилл, живущие в группе, возглавляемой одним самцом, демонстрируют сексуальное поведение на всех стадиях репродуктивного цикла, а также в периоды отсутствия фертильности. Было замечено, что три из четырех женщин вступали в половую жизнь во время беременности, а две из трех женщин вступали в половую жизнь во время кормления грудью. Женщины значительно чаще участвуют в сексуальном поведении и активности в тот день, когда другая женщина сексуально активна. Было обнаружено, что самки западных равнинных горилл участвуют в нерепродуктивном сексуальном поведении, чтобы повысить свой репродуктивный успех посредством сексуальной конкуренции. Увеличивая собственный репродуктивный успех самки, она затем снижает репродуктивный успех других самок горилл, независимо от их репродуктивного состояния. [18]
У этого подвида иногда наблюдалось детоубийство со стороны взрослых самцов горилл. Жертвы никогда не связаны с убийцей. Самец делает это для того, чтобы иметь возможность спариваться с матерью, которая в противном случае была бы недоступна для ухода за своим молодым потомством. [19]
Интеллект
[ редактировать ]Использование инструментов
[ редактировать ]Их интеллект проявляется в их способности превращать природные материалы в инструменты, которые помогают им более удобно добывать пищу. Хотя использование и изготовление инструментов для добычи муравьев и термитов является хорошо задокументированным поведением диких шимпанзе , оно никогда не наблюдалось у других человекообразных обезьян в их естественной среде обитания и никогда не наблюдалось у других приматов в неволе.
Западные равнинные гориллы могут адаптировать инструменты для конкретного использования, выбирая ветки, удаляя выступы, такие как листья и кора, и адаптируя их длину к глубине нор. Похоже, они также планируют использование этого инструмента, поскольку начинают с одной из самых больших доступных палок и постепенно модифицируют ее, пока она не станет идеально подходящей для вставки в яму, содержащую пищу. Это демонстрирует приобретение гориллами высокого уровня сенсомоторного интеллекта, подобного интеллекту маленьких человеческих детей. [20]
Было замечено, что горилла использовала палку для измерения глубины воды. В 2009 году западная равнинная горилла в зоологическом саду Буффало использовала ведро для сбора воды. В ходе эксперимента одному взрослому самцу гориллы и трем взрослым самкам гориллы дали пятигаллонные ведра возле стоячего бассейна. Две молодые самки смогли наполнить ведра водой. Это первая запись о том, что гориллы спонтанно использовали инструменты для питья в зоопарках. [21]
Коммуникация
[ редактировать ]Еще одним примером значительного интеллекта горилл является их способность понимать простой язык жестов. [15] В середине 1970-х годов исследователи обратили внимание на общение с гориллами с помощью языка жестов. Одна горилла, Коко , родилась в зоопарке Сан-Франциско 4 июля 1971 года. Франсин Паттерсон официально начала работать с Коко 12 июля 1972 года с целью научить ее языку жестов. Вначале Паттерсон сосредоточился на обучении Коко только трем основным знакам: «еда», «питьё» и «ещё». Коко изучала знаки путем наблюдения и от Паттерсона или одного из ее коллег, которые лепили из рук Коко правильный знак. 7 августа Паттерсон приступил к более формальному обучению Коко этим трем знакам. За пару недель до этого Коко использовала жесты, которые выглядели как попытки повторить преподаваемые знаки, но считались случайными и случайными и не предназначались для реальной цели. Всего через два дня после того, как они начали более формальный распорядок дня, Коко начала постоянно отвечать знаком «еда», когда ее просили это сделать. [22] В течение первых трех месяцев Коко составила 16 различных комбинаций знаков, а также начала формировать простые вопросы, используя зрительный контакт и различное расположение знаков телом. Коко освоила более 1000 знаков и, как говорили, могла соединить до восьми слов вместе, чтобы сформировать утверждение, выражающее желания, потребности, мысли или простые ответы. [23] [24]
Было проведено исследование, изучающее способность западных равнинных горилл отдавать и обмениваться с людьми. В ходе эксперимента люди держали в одной руке такие предметы, как фрукты, листья или арахис. Когда гориллы давали людям ветки, они получали один из этих предметов. Если бы гориллы не дали им веточку, они бы не получили желанный предмет. Было показано, что гориллы быстро обучаются получению вознаграждений, поскольку ошибки, допущенные гориллами в начале экспериментов, постепенно уменьшались. [25]
Экология
[ редактировать ]среда обитания
[ редактировать ]Западные равнинные гориллы в основном обитают в тропических лесах , болотных лесах, кустарниках, вторичной растительности , полянах и опушках леса, заброшенных сельскохозяйственных полях и речных лесах. Они живут в первичных и вторичных низинных тропических лесах на высоте от уровня моря до 1300 м (4300 футов). Среднее количество осадков в районах, где обычно проживают западные равнинные гориллы, составляет около 1500 мм (60 дюймов) в год, при этом наибольшее количество осадков выпадает в период с августа по ноябрь. Западные равнинные гориллы обычно не наблюдаются в районах, близких к населенным пунктам и деревням. Известно, что они избегают районов с дорогами и фермами, на которых наблюдаются признаки человеческой деятельности. Эти гориллы предпочитают места, где съедобных растений больше. Болотный лес в настоящее время считается важным источником пищи и средой обитания западной равнинной гориллы. Эти районы служат местом обитания горилл как во влажное, так и в засушливое время года. [26] В настоящее время считается, что в лесах Республики Конго проживает большая часть популяции западных равнинных горилл. Изоляция больших заболоченных лесных территорий защищает горилл. [27]
Диета
[ редактировать ]Западная равнинная горилла в основном травоядна, и ее основная диета состоит из корней, побегов, фруктов, дикого сельдерея, коры деревьев и мякоти, которые встречаются в густых лесах Центральной и Западной Африки. [15] В сезон дождей гориллы обычно едят фрукты. В засушливый сезон они едят меньше мясистых фруктов, но продолжают есть другие виды фруктов. Разнообразие потребляемых фруктов было выше в неурожайный год, когда предпочтительные виды фруктов не давали больших урожаев. [4] Они также могут время от времени поедать насекомых. Распространенным продуктом питания, содержащим клетчатку, являются стебли трав. [4]
Важные виды пищевых продуктов были разделены на три категории: основные продукты питания, которые едят ежедневно/еженедельно в течение года; сезонные продукты, которые присутствуют в большинстве ресурсов, если таковые имеются; и запасные продукты, которые всегда доступны, но их едят только или в основном в месяцы с нехваткой фруктов. [28] Взрослый человек съедает около 18 кг (40 фунтов) еды в день. [29] В поисках еды гориллы лазят по деревьям высотой до 15 метров. Они никогда полностью не удаляют растительность с какого-либо участка, поскольку быстрое возобновление роста растительности позволяет им оставаться в пределах разумно ограниченного домашнего ареала в течение длительных периодов времени. [30]
Они едят сочетание фруктов и листвы, обеспечивая баланс питательных веществ в зависимости от времени года. Однако, когда доступны спелые фрукты, они, как правило, едят больше фруктов, а не листвы. Когда спелых фруктов не хватает, они поедают листья, травы и кору. В дождливые месяцы июль и август фрукты созревают; однако в засушливые сезоны спелых фруктов мало. Гориллы выбирают фрукты с высоким содержанием сахара для получения энергии, а также клетчатки. [31]
Отношения с людьми
[ редактировать ]Присутствие западных равнинных горилл позволило изучить различия горилл с людьми в отношении человеческих заболеваний, поведения, а также языковых и психологических аспектов их жизни. На них незаконно охотятся из-за шкур и мяса в Африке и отлавливают для продажи в зоопарки. Хотя такая охота считается экономически выгодной для ресторанов и местного населения, она в значительной степени способствует тому, что западная равнинная горилла находится под угрозой исчезновения. В Западной Африке их также считают вредителями сельскохозяйственных культур, поскольку они совершают набеги на плантации и уничтожают ценные посевы. [5]
Угрозы
[ редактировать ]Охота и лесозаготовка
[ редактировать ]В тропических лесах на горилл охотятся, чтобы получить мясо для торговли мясом диких животных. Вырубка леса также разрушает среду обитания горилл, хотя она также может привести к увеличению травянистой растительности из-за пробелов в древесном покрове. Уничтожение среды обитания горилл может нанести вред всей лесной экосистеме. Западные равнинные гориллы являются распространителями семян, что полезно для многих животных в лесу, поэтому их исчезновение может повлиять на многих других животных, которые со временем могут разрушить их нынешнюю экосистему. [32]
Сокращение и восстановление населения
[ редактировать ]Популяция западных равнинных горилл в дикой природе сталкивается с рядом угроз своему выживанию. К ним относятся вырубка лесов, сельское хозяйство, выпас скота и расширение населенных пунктов, которые приводят к потере лесов. Существует корреляция между вмешательством человека в дикую природу, разрушением среды обитания и увеличением охоты на диких животных. [15] Другая угроза – бесплодие. Обычно самки горилл созревают в возрасте 10–12 лет (или раньше, в 7–8 лет). Самцы взрослеют медленнее: они редко бывают достаточно сильными и доминантными, чтобы размножаться до 15–20 лет. [33] Плодовитость самок (их способность производить потомство в большом количестве) , по-видимому, снижается к 18 годам. [ нужны разъяснения ] половина содержащихся в неволе самок жизнеспособного репродуктивного возраста, примерно 30% из них [ нужны разъяснения ] было только одно рождение. Однако те гориллы, которые не размножаются, могут оказаться ценным ресурсом, поскольку использование вспомогательных репродуктивных технологий помогает поддерживать генетическое разнообразие в ограниченных популяциях в зоопарках. [34]
Сохранение
[ редактировать ]По данным переписи 1980-х годов, популяция горилл в экваториальной Африке составила 100 000 особей. Позже исследователи сократили эту цифру до половины из-за браконьерства и болезней. [35] Исследования, проведенные Обществом охраны дикой природы в 2006 и 2007 годах, показали, что около 125 000 ранее не зарегистрированных горилл живут в болотных лесах общественного заповедника озера Теле и в соседних марантовых (засушливых) лесах в Республике Конго. Тем не менее, гориллы остаются уязвимыми для Эболы , вырубки лесов и браконьерства . [35] [36]
В 2002 и 2003 годах произошла вспышка Эболы среди населения заповедника Лосси, а в 2004 году произошла вспышка Эболы на лесной поляне Локуэ в национальном парке Одзала-Кокуа , оба в Республике Конго. Вспышка Эболы на лесной поляне Локуэ негативно повлияла на особей, живущих группами, и на взрослых самок в большей степени, чем на одиночных самцов, что привело к увеличению доли одиночных самцов по сравнению с живущими группами. Эта популяция уменьшилась с 377 особей до 38 особей через два года после вспышки и до 40 особей через шесть лет после вспышки. Популяция все еще медленно восстанавливается, даже сегодня, есть надежда, что она станет популяцией, имеющей ту же демографическую структуру, что и незатронутая популяция, из-за новых рождений и групп размножения. Эта вспышка Эболы также затронула население Майя Норд (52 километра к северо-западу от Локуэ) с 400 человек до значительно меньшего числа. Из-за этих вспышек Международный союз охраны природы (МСОП) изменил статус западных равнинных горилл с «находящихся под угрозой исчезновения» на «находящихся под угрозой исчезновения». [37]
В северо-восточной части Республики Конго на западных равнинных горилл по-прежнему ведется охота ради мяса диких животных, а на детенышей – в качестве домашних животных; из-за этого ежегодно погибает пять процентов подвидов. Вырубка лесов на этой территории позволяет заниматься торговлей мясом диких животных и даже активизировать браконьерство. [38] Коммерческое браконьерство шимпанзе, лесных слонов и западных горилл в Республике Конго стало результатом увеличения количества коммерческих лесозаготовок и инфраструктуры. Вырубка лесов и вырубка леса позволили построить дороги, которые позволили охотникам охотиться глубже в лес, что увеличило объемы браконьерства и торговли мясом диких животных в этом районе. Республика Конго предприняла усилия по сохранению различных видов, таких как шимпанзе, лесные слоны и западные гориллы, от браконьерства и вырубки лесов. Эти усилия по сохранению позволят этим видам извлечь выгоду из растительности и экологически важных ресурсов. [39]
Охота на мясо и заготовка древесины в среде обитания западной равнинной гориллы отрицательно повлияли на вероятность ее выживания. МСОП считает, что западная равнинная горилла находится под угрозой исчезновения. Западные равнинные гориллы, как и многие гориллы, играют важную роль в составе тропического леса из-за распространения их семян. [32] Многие организации сделали сохранение западной равнинной гориллы приоритетом. Общество охраны дикой природы (WCS) работает с местным сообществом бассейна реки Конго над созданием программ управления дикой природой. WCS также работает в Конго и соседних странах, чтобы ограничить торговлю мясом диких животных, обеспечивая соблюдение законов и ограничений на охоту, а также помогая местному населению найти новые источники белка. [40]
В зоопарках по всему миру обитает 550 западных равнинных горилл, а зоопарк Цинциннати лидирует в Соединенных Штатах по рождаемости западных равнинных горилл. [3]
В плену
[ редактировать ]Стресс
[ редактировать ]Известно, что стресс вызывает как физиологические, так и поведенческие хронические проблемы у видов, содержащихся в неволе, включая, помимо прочего, изменение репродуктивного цикла и поведения, снижение иммунных реакций, нарушение уровня гормонов и роста, снижение массы тела, усиление аномальной активности и агрессии, а также снижение исследовательских способностей. поведение с повышенным скрытным поведением. [41] Такие стрессовые реакции могут быть вызваны звуками, условиями освещения, запахами, условиями температуры и влажности, материальным составом вольеров, ограничениями по размеру среды обитания, отсутствием подходящих укрытий, вынужденной близостью к людям, обычными условиями содержания и кормления или ненормальными социальными группами, которые назовите несколько. [41] Было показано, что использование как внутренних, так и внешних экранов конфиденциальности на витринах экспонатов снижает стресс, вызванный визуальными эффектами высокой плотности толпы, что приводит к снижению стереотипного поведения горилл. [42] Было отмечено, что воспроизведение натуралистических слуховых стимулов в отличие от классической музыки, рок-музыки или отсутствие слухового обогащения (что позволяет слышать шум толпы, машины и т. д.) также снижает стрессовое поведение. [43] Обогатительные модификации кормов и кормов, когда клеверное сено добавляется в выставочный зал, уменьшают стереотипную активность и одновременно повышают позитивное поведение, связанное с едой. [42]
Стереотипное поведение
[ редактировать ]Стереотипное поведение – это ненормальное или компульсивное поведение. Нечеловекообразные приматы, содержащиеся в неволе, часто демонстрируют поведение, отклоняющееся от нормального поведения, наблюдаемого за ними в дикой природе. У содержащихся в неволе горилл такое частое аберрантное поведение включает расстройства пищевого поведения, такие как срыгивание, повторное заглатывание и копрофагия, самоповреждения или агрессию со стороны своего вида, хождение, раскачивание, сосание пальцев или причмокивание губами, а также чрезмерный уход за собой. [44] Негативная бдительность в поведении посетителей определяется как настороженность, позерство и нападки на посетителей. [42] Группы холостяков-горилл, содержащие молодых серебристоспинных особей, имеют значительно более высокий уровень агрессии и уровень ранения, чем смешанные по возрасту и полу группы. [45] [46]
Особенно ненормальным поведением является выщипывание волос, которое встречается у многих видов млекопитающих и птиц. Исследования, проведенные по этой теме, показывают, что из всех западных равнинных горилл, содержащихся в популяции Ассоциации зоопарков и аквариумов (AZA), 15% опрошенной популяции демонстрировали поведение, связанное с выщипыванием волос, при этом в 62% всех учреждений есть машинки для выщипывания волос. Отдельные гориллы, особенно те, которые ведут более одиночный образ жизни, с большей вероятностью будут самостоятельно выщипывать волосы пальцами и перенимать такое поведение, если они столкнулись с членом группы, который выщипывал им волосы в юном, но еще не взрослом возрасте гориллы. [47]
Недавнее исследование благополучия горилл в неволе подчеркивает необходимость перехода к индивидуальным оценкам вместо универсального группового подхода к пониманию того, как благосостояние увеличивается или уменьшается в зависимости от множества факторов. [46] Индивидуальные характеристики, такие как возраст, пол, личность и индивидуальный анамнез, важны для понимания того, что стрессоры по-разному влияют на каждую отдельную гориллу и ее благополучие . [42] [46]
Генетика
[ редактировать ]NCBI Идентификатор генома | 2156 |
---|---|
Плоидность | диплоидный |
Размер генома | 3035,66 Мб |
Количество хромосом | 23 пары |
Год завершения | 2012 |
Горилла стала предпоследним родом человекообразных обезьян, геном которого был секвенирован. Это было сделано в 2012 году. [48] Это дало ученым дальнейшее понимание эволюции и происхождения человека. Несмотря на то, что шимпанзе являются ближайшими ныне живущими родственниками человека, 15% человеческого генома оказались более похожими на геном гориллы. [49] Кроме того, 30% генома гориллы «ближе к человеку или шимпанзе, чем последние друг к другу; это встречается реже в отношении кодирующих генов, что указывает на повсеместный отбор на протяжении всей эволюции человекообразных обезьян и имеет функциональные последствия в экспрессии генов». [48] Анализ генома горилл поставил под сомнение идею о том, что быстрая эволюция генов слуха привела к появлению речи у людей, как это также произошло у горилл. [50]
Кроме того, в 2013 году было проведено исследование с целью лучше понять генетические вариации горилл с помощью секвенирования сокращенного представления. В это исследование вошли 12 западных равнинных горилл и две восточные равнинные гориллы, все они находились в неволе. Исследование показало, что западные равнинные гориллы чаще бывают гетерозиготными, чем гомозиготными. У большинства чистых (то есть не инбредных) западных равнинных горилл соотношение hom/het колеблется от 0,5 до 0,7. Таким образом, из-за различий в этих гориллах был сделан вывод, что они демонстрируют умеренную субструктуру среди популяции западных равнин в целом.
Наконец, целью исследования было проанализировать частотный спектр аллелей (AFS) у западных равнинных горилл. Причина в том, что знания AFS могут помочь предоставить информацию о демографии и эволюционных процессах. AFS установила, что у западных равнинных горилл наблюдается дефицит редких аллелей. [51]
Болезнь
[ редактировать ]Считается, что западные равнинные гориллы являются одним из зоонозных источников ВИЧ/СПИДа . Инфицирующий их вирус иммунодефицита обезьян или вирус иммунодефицита обезьян похож на определенный штамм ВИЧ-1. [52] [53] [54] [55] Вирус ВИЧ-1 демонстрирует филогеографическую кластеризацию, обусловленную крупными реками. Эта кластеризация позволяет точно определить вероятное географическое происхождение двух клад вирусов человека. В южной части Камеруна популяция западных равнинных горилл исследовала их фекалии. Из 2934 образцов горилл 70 прореагировали по крайней мере с одним антигеном ВИЧ-1. Эти образцы были взяты с четырех полевых участков, расположенных на юге Камеруна. [56]
Происхождение СПИДа связано с вирусом, который, как известно, инфицирует более 40 видов нечеловекообразных приматов в Африке. ВИЧ-1 состоит из четырех филогенетических линий, которые в какой-то момент независимо прошли межвидовую передачу SIV (вируса иммунодефицита обезьян). Вирус иммунодефицита обезьян заразил различных африканских приматов, таких как гориллы и шимпанзе. [56]
Болезнь также была фактором выживания западной равнинной гориллы. Эпизоотика Эболы в Западной и Центральной Африке привела к более чем 90% смертности западных равнинных горилл. В 2003–2004 годах две эпизоотии заразили западную равнинную гориллу, в результате чего исчезло две трети ее популяции. За вспышкой в Республике Конго следила Магдалена Бермеджо и другие полевые приматологи, поскольку она также передалась людям через контакт с мясом диких животных. [57] Катастрофа побудила Всемирный союз охраны природы признать западную равнинную гориллу видом, находящимся под угрозой исчезновения. Малярия также является проблемой, которая возникает у западных равнинных горилл. Было обнаружено, что из 51 образца фекалий привычных людей в 25 была обнаружена ДНК плазмодия . В ходе этих исследований была обнаружена Laverania , которая является подродом паразитических простейших рода Plasmodium . Известно, что различное воздействие различных комаров Anopheles, передающих виды Plasmodium, является причиной малярии у западных равнинных горилл.
Известно, что дикие западные равнинные гориллы потребляют семена «райских зерен» , по-видимому, вызывая в результате их употребления здоровые сердечно-сосудистые заболевания. Предполагается, что иногда плохое сердечно-сосудистое здоровье равнинных горилл в зоопарках связано с отсутствием доступа к ним. Семена афрамомума в рационе горилл зоопарка. [58] Взрослые самцы горилл склонны к фиброзирующей кардиомиопатии , дегенеративному заболеванию сердца . [59]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мейзелс, Ф.; Стриндберг, С.; Брейер, Т.; Грир, Д.; Джеффри, К.; Стоукс, Э. (2018) [дополненная версия оценки 2016 года]. « Горилла-горилла подвида гориллы » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T9406A136251508. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T9406A136251508.en .
- ^ «Приложения» . СИТЕС . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б Принц-Хьюз, Рассвет (1987). Песни народа горилл . Гармония. п. 66 . ISBN 978-1-4000-5058-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ремис, Мелисса Дж. (1997). «Западные равнинные гориллы ( Gorilla gorilla gorilla ) как сезонные плодоядные животные: использование переменных ресурсов». Американский журнал приматологии . 43 (2): 87–109. doi : 10.1002/(SICI)1098-2345(1997)43:2<87::AID-AJP1>3.0.CO;2-T . ПМИД 9327094 . S2CID 43830297 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чомос, Ребекка Энн. «Горилла-горилла, западная горилла» . Animaldiversity.ummz.umich.edu . Мичиганский университет . Проверено 25 октября 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Западная равнинная горилла» . philadelphiazoo.org . Филадельфийский зоопарк . Проверено 1 ноября 2011 г.
- ^ Уильямсон, Э.А.; Бутынский, ТМ (2009). «Горилла-горилла». В Бутынском Т.М. (ред.). Млекопитающие Африки . Том. 6. Эльзевир Пресс.
- ^ Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки: Том II . Издательство Блумсбери . п. 45. ИСБН 9781408122570 .
- ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Эрнандо-Эрраес, Ирен; Лоренте-Галдос, Белен; и др. (14 января 2013 г.). «Секвенирование генома западной равнинной гориллы-альбиноса выявило инбридинг в дикой природе» . БМК Геномика . 14 (363): 363. дои : 10.1186/1471-2164-14-363 . ПМЦ 3673836 . ПМИД 23721540 .
- ^ Бермехо, М. (2004). «Использование на домашнем выгуле и межгрупповые встречи у западных горилл (Gorilla g. gorilla) в лесу Лосси, Северное Конго» (PDF) . Американский журнал приматологии . 64 (2): 223–232. дои : 10.1002/ajp.20073 . ПМИД 15470740 . S2CID 19193622 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 года . Проверено 9 января 2013 г.
- ^ Доран-Шихи, Дайан М.; Грир, Дэвид; Монго, Патрис; Швиндт, Дилан (2004). «Влияние экологических и социальных факторов на ареал обитания западных горилл» (PDF) . Американский журнал приматологии . 64 (2): 207–222. дои : 10.1002/ajp.20075 . ПМИД 15470743 . S2CID 23020436 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 года . Проверено 9 января 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Дуади, Мелани; Гатти, С; Левреро, Ф; и др. (июнь 2007 г.). «Рассредоточение по признаку пола у западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla )». Молекулярная экология . 16 (11): 2247–2259. Бибкод : 2007MolEc..16.2247D . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03286.x . ПМИД 17561888 . S2CID 24899335 .
- ^ Маэстрипиери, Дарио и Росс, Стивен (2004). «Половые различия в играх среди детенышей западной равнинной гориллы ( Gorilla gorilla gorilla ): последствия для поведения взрослых и социальной структуры». Американский журнал физической антропологии . 123 (1): 52–61. дои : 10.1002/ajpa.10295 . ПМИД 14669236 .
- ^ Тутин, Кэролайн (1996). «Ареал и социальная структура равнинных горилл в заповеднике Лопе, Габон». Великие общества обезьян . стр. 58–70.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Западная равнинная горилла» . Нэшнл Географик . 11 ноября 2010 года. Архивировано из оригинала 21 января 2010 года . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Западная равнинная горилла» . wcs.org . Общество охраны дикой природы . Проверено 25 октября 2013 г.
- ^ Мейс, генеральный директор (1990). «Соотношение полов при рождении и уровень младенческой смертности у содержащихся в неволе западных равнинных горилл» . Фолиа Приматологическая . 55 (3–4): 156–165. дои : 10.1159/000156511 .
- ^ Стоинский, Тара; Пердью, Бонни (июль 2009 г.). «Сексуальное поведение самок западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla ): свидетельства сексуальной конкуренции» . Американский журнал приматологии . 71 (7): 587–593. дои : 10.1002/ajp.20692 . ПМИД 19399838 . S2CID 22263757 .
- ^ Стоукс, Эмма Дж; Парнелл, Ричард Дж; Олейничак, Клаудия (1 сентября 2003 г.). «Рассредоточение самок и репродуктивный успех диких западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla )». Поведенческая экология и социобиология . 54 (4): 329–339. дои : 10.1007/s00265-003-0630-3 . S2CID 21995743 .
- ^ Пуйдеба, Эммануэль; Берге, Кристина; Горс, Филипп; Коппенс, Ив (2004). «Использование и производство инструментов для добычи пищи плененной гориллой-гориллой : экспериментальный подход». Фолиа Приматологическая . 76 (3): 180–183. дои : 10.1159/000084381 . ПМИД 15900106 . S2CID 41877946 .
- ^ Кляйнфельдер III, Раймонд Э.; Маргулис, Сьюзен В.; Стил, Гэри Р. (2012). «Использование ведер в качестве инструментов западными равнинными гориллами». Зоопарк Биол . 31 (2): 260–6. дои : 10.1002/zoo.21001 . ПМИД 22290615 .
- ^ Паттерсон, Франсин (1981). Образование Коко . Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 978-0-03-046101-9 .
- ^ Хэнли, Элизабет (18 июня 2004 г.). «СЛУШАЕМ КОКО». Содружество . 131 (12): 14–17.
- ^ Элкин, Элизабет; Ахмед, Саид. «Коко, горилла, освоившая язык жестов, умерла» . CNN . Проверено 25 августа 2018 г.
- ^ Шалмо, Рафаэль; Пеньо, Патрисия (1998). «Обмен предметами между людьми и плененными западными равнинными гориллами». Приматы . 39 (4): 389. дои : 10.1007/BF02557563 . S2CID 32641726 .
- ^ «Западные равнинные гориллы» . yog2009.org . ЙоГ. Архивировано из оригинала 14 сентября 2011 года . Проверено 25 октября 2013 г.
- ^ «Западная равнинная горилла» . Всемирный фонд дикой природы (WWF Global) . Проверено 25 октября 2013 г.
- ^ Роджерс, М. Элизабет; Абернети, Кейт; Бермехо, Магдалена; и др. (1 октября 2004 г.). «Диета западной гориллы: синтез шести сайтов». Американский журнал приматологии . 64 (2): 173–192. дои : 10.1002/ajp.20071 . ПМИД 15470742 . S2CID 24145042 .
- ^ Лукас, К.Э. (1999). «Обзор пищевых и мотивационных факторов, способствующих срыгиванию и повторному заглатыванию у содержащихся в неволе равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla )». Прикладная наука о поведении животных . 63 (3): 237–249. дои : 10.1016/S0168-1591(98)00239-1 .
- ^ Чомос, Ребекка Энн. «Горилла-горилла, западная горилла» . Animaldiversity.ummz.umich.edu . Мичиганский университет . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Ремис, MJ; Диренфельд, ЕС; Моури, CB; Кэрролл, RW (2001). «Аспекты питания западной равнинной гориллы ( горилла-горилла-горилла ) в периоды нехватки фруктов в Бай Хокоу, Центральноафриканская Республика». Международный журнал приматологии . 22 (5): 807. doi : 10.1023/A:1012021617737 . S2CID 25340147 .
- ^ Перейти обратно: а б Хаура, Б.; Петре К. и Дусе Дж. (2013). «Воздействие лесозаготовок и охоты на популяции западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla ) и последствия для регенерации лесов. Обзор» . Биотехнология, агрономия, общество и окружающая среда . 17 (2): 364–372.
- ^ «ГОРИЛЛЫ-Размножение» . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Хатасака, Гарри Х.; и др. (февраль 1997 г.). «Стратегии индукции овуляции и извлечения яйцеклеток у равнинной гориллы» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 14 (2): 102–110. дои : 10.1007/bf02765779 . ПМЦ 3454829 . ПМИД 9048241 .
- ^ Перейти обратно: а б «Материнская жила горилл обнаружена в Центральной Африке» . Общество охраны дикой природы . 5 августа 2008 года. Архивировано из оригинала 8 сентября 2011 года . Проверено 26 февраля 2012 г.
- ^ «В Конго найдено более 100 000 редких горилл» . Си-Эн-Эн. 5 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 20 января 2012 г. . Проверено 26 февраля 2012 г.
- ^ Жантон, Селин; Кристеску, Романе; Гатти, Сильвен; Левреро, Флоренция; Фанатик, Элоди; Кайо, Дэмиен; Пьер, Жан-Себастьен; Менар, Нелли; Хейворд, Мэтт (2012). «Потенциал восстановления популяции горилл западной равнины после крупной вспышки Эболы: результаты десятилетнего исследования» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37106. Бибкод : 2012PLoSO...737106G . дои : 10.1371/journal.pone.0037106 . ПМЦ 3359368 . ПМИД 22649511 .
- ^ "Западная равнинная горилла". Всемирный фонд дикой природы. Эд. Мэтью Льюис и Ричард Кэрролл. 2013.
- ^ Стоукс, Эмма Дж.; Стриндберг, Саманта; Бакабана, Парфе К.; Элкан, Пол В.; Айенге, Фортюне К.; Мадзоке, Бола; Маланда, Ги Эме Ф.; Мовава, Брайс С.; Мукумбу, Каликст; Уакабадио, Франк К.; Рейни, Хьюго Дж.; Гетц, Уэйн М. (2010). «Мониторинг численности человекообразных обезьян и слонов в больших пространственных масштабах: измерение эффективности природоохранного ландшафта» . ПЛОС Один . 5 (4): е10294. Бибкод : 2010PLoSO...510294S . дои : 10.1371/journal.pone.0010294 . ПМК 2859051 . ПМИД 20428233 .
- ^ "Западная равнинная горилла". – Спасение дикой природы.
- ^ Перейти обратно: а б Морган, К; Тромборг, К. (2007). «Источники стресса в неволе». Прикладная наука о поведении животных . 102 (3–4): 262–302. дои : 10.1016/j.applanim.2006.05.032 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Кларк, Ф; Фитцпатрик, М; Хартли, А; Кинг, А; Ли, Т; Рут, А; Уокер, С; Джордж, К. (2011). «Взаимосвязь между поведением, активностью надпочечников и окружающей средой у содержащихся в зоопарках западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla )» . Зоопарковая биология . 31 (3): 306–321. дои : 10.1002/zoo.20396 . ПМИД 21563213 .
- ^ Роббинс, Л.; Маргулис, С. (2014). «Влияние слухового обогащения на горилл». Зоопарковая биология . 33 (3): 197–203. дои : 10.1002/zoo.21127 . ПМИД 24715297 .
- ^ Уэллс, Д.Л. (2005). «Заметка о влиянии посетителей на поведение и благополучие горилл, содержащихся в зоопарке». Прикладная наука о поведении животных . 93 (1–2): 13–17. дои : 10.1016/j.applanim.2005.06.019 .
- ^ Лидс, А; Бойер, Д; Росс, С; Лукас, К. (2015). «Влияние типа группы и молодых серебристых горилл на уровень ранений в западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla группах ) в зоопарках Северной Америки». Зоопарковая биология . 34 (4): 296–304. дои : 10.1002/zoo.21218 . ПМИД 26094937 .
- ^ Перейти обратно: а б с Стоинский, Т; Джейкс, Х; Дрейтон, Л. (2011). «Влияние посетителей на поведение содержащихся в неволе западных равнинных горилл: важность индивидуальных различий при изучении благосостояния». Зоопарковая биология . 31 (5): 586–599. дои : 10.1002/zoo.20425 . ПМИД 22038867 .
- ^ Меньше, ЭХ; Кухар, CW; Лукас, К.Э. (2013). «Оценка распространенности и характеристик поведения по выщипыванию волос у содержащихся в неволе западных равнинных горилл ( Gorilla gorilla gorilla )» (PDF) . Благополучие животных . 22 (2): 175–183. дои : 10.7120/09627286.22.2.175 .
- ^ Перейти обратно: а б Скалли, Эйлвин; Дютей, Жюльен Ю.; Хиллер, Ладеана В.; Джордан, Грегори Э.; Гудхед, Ян; Кузнец, Хавьер; Хобольт, Асгер; Лаппалайнен, Туули; Майлунд, Томас; Маркиз-Боне, Томас; Маккарти, Шейн; Монтгомери, Стивен Х.; Швали, Петра К.; Тан, Ю. Эми; Уорд, Мишель С.; Сюэ, Он был; Ингвадоттир, Бриндис; Алкан, Кан; Андерсон, Ларс Н.; Иов, Касим; Болл, Эдвард В.; Бил, Кэтрин; Брэдли, Бренда Дж.; Чен, Юань; Кли, Крис М.; Фицджеральд, Стивен; Грейвс, Тина А.; Гу, Юн; Хит, Пол; и др. (8 марта 2012 г.). «Понимание эволюции гоминид на основе последовательности генома гориллы» . Природа 483 (7388): 169–175. Бибкод : 2012Nature.483..169S . дои : 10.1038/nature10842 . ПМК 3303130 . ПМИД 22398555 .
- ^ Келланд, Кейт (7 марта 2012 г.). «Геном гориллы проливает новый свет на эволюцию человека» . Рейтер . Рейтер . Проверено 8 марта 2012 г.
- ^ Смит, Керри (7 марта 2012 г.). «Горилла присоединяется к геномному клубу» . Природа . Новости природы. дои : 10.1038/nature.2012.10185 . S2CID 85141639 .
- ^ Тайлер-Смит, Крис; Ингвадоттир, Бриндис; Сюэ, Яли; Аюб, Касим; Дурбин, Ричард; Тайлер-Смит, Крис (июнь 2013 г.). «Полногеномное исследование генетических вариаций горилл с использованием секвенирования сокращенных репрезентаций» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e65066. arXiv : 1301.1729 . Бибкод : 2013PLoSO...865066S . дои : 10.1371/journal.pone.0065066 . ПМЦ 3672199 . ПМИД 23750230 .
- ^ Ван Хеуверсвин, Фрэн; Ли, Иньин; Нил, Сесиль; Бейлс, Элизабет; Кил, Брэндон Ф.; Лю, Вэйминь; Лоул, Северин; Бутель, Кристель; Льежуа, Флориан; Добро пожаловать, Янга; Нголле, Эйтель Мпуди; Шарп, Пол М.; Шоу, Джордж М.; Делапорт, Эрик; Хан, Беатрис Х.; Питерс, Мартина (2006). «Вирусы иммунодефицита человека: инфекция SIV у диких горилл» . Природа . 444 (7116): 164. Бибкод : 2006Natur.444..164V . дои : 10.1038/444164a . ПМИД 17093443 . S2CID 27475571 .
- ^ Плантье, Жан-Кристоф; Леоз, Мари; Дикерсон, Джонатан Э; Де Оливейра, Фабьен; Шумейкер, Франсуа; Леме, Вероника; Дамонд, Флоренция; Робертсон, Дэвид Л; Саймон, Франсуа (2009). «Новый вирус иммунодефицита человека, полученный от горилл». ПриродаМедицина . 15 (8): 871–72. дои : 10.1038/нм.2016 . ПМИД 19648927 . S2CID 76837833 .
- ^ Шарп, премьер-министр; Бейлс, Э.; Чаудхури, РР; Роденбург, CM; Сантьяго, Миссури; Хан, Б.Х. (2001). «Происхождение вирусов синдрома приобретенного иммунодефицита: где и когда?» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 356 (1410): 867–76. дои : 10.1098/rstb.2001.0863 . ПМК 1088480 . ПМИД 11405934 .
- ^ Такебе, Ю; Уэниши, Р; Ли, X (2008). «Глобальная молекулярная эпидемиология ВИЧ: понимание происхождения пандемии СПИДа». ВИЧ-1: молекулярная биология и патогенез . Достижения фармакологии. Том. 56. стр. 1–25. дои : 10.1016/S1054-3589(07)56001-1 . ISBN 978-0-12-373601-7 . ПМИД 18086407 .
- ^ Перейти обратно: а б Д'Арк, Мирела; Аюба, Ахиджо; Эстебан, Амандин; Учись, Джеральд Х.; Буэ, Ванина; Льежуа, Флориан; Этьен, Люси; Тагг, Никки; Лендерц, Фабиан Х. (2015). «Происхождение эпидемии ВИЧ-1 группы О у западных равнинных горилл» . Труды Национальной академии наук . 112 (11): E1343–E1352. Бибкод : 2015PNAS..112E1343D . дои : 10.1073/pnas.1502022112 . ПМК 4371950 . ПМИД 25733890 .
- ^ Ле Гуар, Паскалин; Валлет, Доминик; Дэвид, Летиция; Бермехо, Магдалена; Гатти, Сильвен (2009). «Как Эбола влияет на генетику популяций горилл западной равнины» . ПЛОС ОДИН . 4 (12): е8375. Бибкод : 2009PLoSO...4.8375L . дои : 10.1371/journal.pone.0008375 . ПМК 2791222 . ПМИД 20020045 .
- ^ «Диета гориллы защищает сердце: райские зерна» . Asknature.org. 20 февраля 2012 года . Проверено 18 апреля 2012 г.
- ^ Шульман, Ф. Ивонн; Эндрю Фарб; Рену Вирмани; Ричард Дж. Монтали (1 марта 1995 г.). «Фиброзирующая кардиомиопатия у содержащихся в неволе западных равнинных горилл ( горилла-горилла-горилла ) в США: ретроспективное исследование». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 26 (1): 43–51. JSTOR 20095434 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Сохранение западных равнинных горилл в Габоне: проект горилл Фернан-Ваз
- ARKive – изображения и фильмы Западной гориллы (Gorilla gorilla)
- Фонд горилл
- Большой зоопарк: Западная равнинная горилла
- Zoo.org: Западная равнинная горилла
- Зоопарк Оклахома-Сити: Западная равнинная горилла
- Удивительная находка гориллы в Республике Конго
- Интерактивная племенная книга горилл в неволе, упорядоченная по названию зоопарка или имени особи.
- Посмотреть геном гориллы на Ensembl
- Красный список МСОП, виды, находящиеся под угрозой исчезновения
- Гориллы
- Млекопитающие, использующие инструменты
- Млекопитающие Анголы
- Млекопитающие Камеруна
- Млекопитающие Центральноафриканской Республики
- Млекопитающие Республики Конго
- Млекопитающие Экваториальной Гвинеи
- Млекопитающие Габона
- Находящаяся под угрозой исчезновения фауна Африки
- Млекопитающие, описанные в 1847 г.
- Подвиды
- Мозаика лесов и саванн Западной Конголии
- Таксоны, названные Томасом С. Сэвиджем