Дигенея

Для рода птиц см. Губень .

Дигенея
Helicometra sp. ( Plagiorchiida : Opecoelidae ) из кишечника пламени кардинальной рыбы
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Platyhelminthes
Субфилум:	Rhabditophora
Superclass:	Neodermata
Сорт:	Трематода
Подкласс:	Дигенея Дорогой , 1863
Семьи
Смотрите текст .

Digenea (gr. Dis - Double, Genos это класс трематод - Race) - в Platyhelminthes Phylum , состоящий из паразитических плоских червей (известных как Flukes ) с синцитиальным тегюментом и, как правило, двух придирчиков , один вентральный и один оральный. Взрослые обычно живут в пищеварительном тракте, но встречаются во всех системах органов всех классов позвоночных . После того, как считалось, что это связано с моногеном , теперь признается, что они наиболее близки к аспидогастрайке и что моногенея более тесно связана с Cestoda . Около 6000 видов были описаны на сегодняшний день.

Морфология

Ключевые функции

Характерные особенности Digenea включают синцитиальный тегумент; То есть тегумент, где разбиты соединения между клетками, а одна непрерывная цитоплазма окружает всю животное. Аналогичный тегумент встречается у других членов Neodermata ; Группа Platyhelmints , включающая Digenea, Aspidogastrea , Monogenea и Cestoda . Дигенаи обладают вертиформным , не сегментированным планом тела и имеют твердую паренхиму без полости тела ( Coelom ), как во всех платихельминтах.

Передняя присоска Overstreetia cribbi a Zoogonid Digenean

Обычно есть две присоски , передняя пероральная присоска, окружающая рот , и вентральная присоска иногда называла вертлужной впадиной на вентральной поверхности. Оральная присоска окружает рот, в то время как вентральная присоска представляет собой слепой мускулистый орган без связи с какой -либо внутренней структурой.

Моностом - это червь с одним присож (устный). Флуки с присожкой полости рта и вертлужной впадиной на заднем конце тела называются амфистомами . Испытания - это случайность с оральной присожкой и вентральной присож, но вентральная присоска находится где -то, кроме задней. Эти термины распространены в более старой литературе, когда считалось, что они отражают систематические отношения внутри групп. Они выпали из использования в современной дигенеанской таксономии.

Репродуктивная система

Подавляющее большинство дигенеров - гермафродиты . Это, вероятно, будет адаптация к низкой численности в хостах, что позволяет жизненному циклу продолжаться, когда только один человек успешно заражает конечного хозяина. Удобрение является внутренним, причем сперматозоид переносится через циррус в канал Лаурера или диафрагму полового органа . Ключевой группой дико, которые являются диологическими, являются шистосомы . Асексуальное воспроизведение на первой стадии личинки повсеместно.

В то время как сексуальное образование яиц дигенеров и бесполого воспроизведения на первой личиночной стадии (Miracidium) широко сообщается, биология развития бесполых этапов остается проблемой. Электронные микроскопические исследования показали, что световые микроскопически видимые зародышевые шарики состоят из митотически делящихся клеток , которые вызывают эмбрионы и линии новых зародышевых клеток , которые становятся включенными в эти эмбриональные стадии. Поскольку отсутствие мейотических процессов не доказано, точное определение остается сомнительным.

Мужские органы

Protandry является общим правлением среди Дигенеи. Обычно присутствуют два яичка , но у некоторых Flukes может быть более 100. Также присутствуют VASA Efferentia , VAS -протоки , семинальный везикул , эякуляторный проток и циррус (аналогичный пенису), но не всегда) прилагаются в мешок цирруса Полем Циррус может или не может быть покрыт белковыми шипами. Точная конформация этих органов в мужских терминальных гениталиях таксономически важна на семейных и общих уровнях.

Женские органы

Обычно существует единый яичник с яйцеклеткой , семенной сосудом , парой вителлиновых желез (вовлеченных в выработку желтка и яиц) с протоками, оотип (камера, где образуются яйца), сложная коллекция клеток желез, называемых клетками, называемыми клетками. Мехлис из железы , которая, как полагают, смазывает матку для яичного прохода.

Кроме того, у некоторых дигенеров есть канал, называемый каналом Лаурера , который ведет от яйцеклета к дорсальной поверхности тела. Функция этого канала обсуждается, но он может использоваться для осеменения у некоторых видов или для утилизации отходов от воспроизведения у других видов. Большинство трематодов обладают овикаптом, увеличенной частью яйцеклетки, где он соединяется с яичником. Вероятно, он контролирует выпуск OVA и разместит их спуск по матки.

Матка обычно открывается в общий генитальный атриум, который также получал дистальный мужской копуляторный орган (циррус), прежде чем немедленно открываться на внешнюю поверхность червя. Дистальная часть матки может быть расширена в меттратерм, изложенную от проксимальной матки мускулистым сфинктером, или она может быть выложена шипинами, как у Monorchiidae и некоторых других семейств.

Пищеварительная система

Будучи взрослыми, большинство дигеная обладают терминальным или субтердинальным ртом, мышечной глоткой, которая обеспечивает силу для приема пищи, и раздвоенную слепое пищеварительную систему, состоящую из двух трубчатых мешков, называемых caeca (Sing. Caecum ). У некоторых видов два кишечного Caeca соединяются сзади, чтобы сделать кишечник в форме кольца или циклокуль . В других Caeca может слиться с стенкой тела сзади, чтобы сделать один или несколько задница , или с помощью экскреторной пузырьки, образуя уропродукт . Дигенаи также способны к прямому поглощению питательных веществ через тегумент с помощью пиноцитоза и фагоцитоза с помощью синкции . позвоночных Большинство взрослых дигенаи встречаются в пищеварительном канале или в связанных с ним органах , где они чаще всего зажимают содержимое просвета (например, пища, проглатываемая хозяином, желчь, слизь), но они также могут питаться через стенку слизистой оболочки (например, хозяин Submucosa , кровь хозяина). Кровяные текучесть, такие как шистосомы, спиррорхииды и сангиноколиды, питаются исключительно к крови. Бесполые стадии в промежуточных хозяевах Молласка питаются в основном прямым поглощением, хотя Стадия Redia , обнаруженная в некоторых группах, имеет рот, глотку и простую кишку и может активно потреблять ткани хозяина или даже других паразитов. этапы Encysted Метасеркариальные и свободные стадии Cercarial не питаются.

Нервная система

Парные ганглии на переднем конце тела служат мозгом . Из этих нервов простираются спереди и сзади. Сенсорные рецепторы , по большей части, отсутствуют среди взрослых, хотя у них есть тангерецептора клетки . Личиночные стадии имеют много видов сенсорных рецепторов, включая световые рецепторы и хеморецепторы. Хеморецепция играет важную роль в свободно живой личинке, расположенной и определении его хозяина.

Жизненные циклы

Существует недоумение вариаций в сложном жизненном цикле Дигенана, и пластичность в этой черте, вероятно, является ключом к успеху группы. В целом, жизненные циклы могут иметь два, три или четыре облигатных (необходимых) хозяев, иногда с транспортными или паратеническими хозяевами между ними. Жизненный цикл из трех хостов, вероятно, самый распространенный. Почти у всех видов первый хозяин в жизненном цикле - это моллюска . Это привело к выводу, что наследственный дигенеан был паразитом моллюсков и что хозяева позвоночных были добавлены впоследствии.

Чередование сексуальных и бесполых поколений является важной особенностью дигенеана. Это явление включает в себя наличие нескольких отдельных поколений в одном жизненном цикле.

Типичный жизненный цикл дигенана трематода заключается в следующем. Яйца оставляют хозяина позвоночных в фекалиях и используют различные стратегии для заражения первого промежуточного хозяина , в котором сексуальное воспроизведение не происходит. Дигенаи могут заразить первый промежуточный хост (обычно улитка ) либо пассивными, либо активными средствами. Например, яйца некоторых дигенеров (пассивно) съедаются улитки (или, редко, червем Аннелид ), в котором они продолжают вылупиться. В качестве альтернативы яйца могут вылупляться в воде, чтобы высвободить активно плавальную ресничной личинкой, мирацидий , который должен определить и проникнуть в стенку тела у уличного хозяина.

После вылупления или проникновения улитки после проникновения улитки метаморфизируют в простую, мешкоподобную мать-спороцисты . Мать Спороцист подвергается раунду внутреннего бесполого воспроизведения , вызывая либо Rediae (Sing. Redia), либо дочери спороцисты . Таким образом, второе поколение является последовательности дочери Партенита. Они, в свою очередь, подвергаются дальнейшему бесполым размножению, в конечном итоге давая большое количество второй стадии свободного жилья, Cercaria (Pl. Cercariae).

Свободное плавание Cercariae покидает хозяин улитки и перемещается по водной или морской среде, часто используя хвост, похожий на кнут, хотя наблюдается огромное разнообразие морфологии хвоста. Cercariae являются инфекционными для второго хозяина в жизненном цикле, и инфекция может возникнуть пассивно (например, рыба потребляет Cercaria) или активно (Cercaria проникает в рыбу).

Жизненные циклы некоторых дигенеров включают только два хозяина, второй - позвоночный. В этих группах сексуальная зрелость происходит после того, как Чекария проникает в второй хозяин, что в данном случае также является окончательным хозяином . Жизненные циклы с двумя хостами могут быть первичными (третий хозяин никогда не было), как в Bivesiculidae , или вторичной (когда-то в эволюционной истории был третий хозяин, но он был потерян).

В жизненных циклах с тремя хостами Cercariae развивается во втором промежуточном хозяине в стадию покоя, Metacercaria , которая обычно окружается в кисте хозяина и паразитового происхождения или инкапсулируется в слое ткани, полученной только от хозяина. Этот этап инфекция для окончательного хозяина . Передача происходит, когда окончательный хозяин охотится на зараженного второго промежуточного хозяина. Metacercariae Excyst в кишечнике окончательного хозяина в ответ на различные физические и химические сигналы, такие как уровни рН кишечника , пищеварительные ферменты , температура и т. Д. Когда -то экссистем цикл повторяется.

Эволюция

Эволюционное происхождение Дигенеи уже некоторое время обсуждалось, но, по-видимому, общее согласие о том, что протодигенский был паразитом моллюсков, возможно, мантийной полости. Доказательства этого поступают из повсеместного распространения моллюсков в качестве первых промежуточных хозяев для дигенеров, и тот факт, что большинство аспидогастроанцев (сестринская группа для Дигенеи) также имеют ассоциации моллюсков. Считается, что ранние трематоды (коллективное название для дигенеров и аспидогастродейцев), вероятно, развивались из турбеллярианцев рабдокоэля , которые колонизировали открытую мантийную полость ранних моллюсков.

Вполне вероятно, что более сложные жизненные циклы развивались благодаря процессу добавления терминала, в результате чего дигенаи пережили хищничество их хозяина моллюсков, вероятно, рыбой. Другие хозяева были добавлены тем же процессом до тех пор, пока не разработано современное изумительное разнообразие моделей жизненного цикла.

Важные семьи

Digenea включает в себя около 80 семей. Они перечислены ниже, организованные по заказу.

Дигенея

• Диплостомида
  • Подборка Diplostomata
    • Суперсемейство Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930
      • Brachylaimidae Joyeux & Foley, 1930
      • Leucochloridiidae Poche, 1907
    • Superbamily Diplostomoidea Poirier, 1886
      • Brauninidae Wolf, 1903
      • Cyathocotylidae Mühling, 1898
      • Diplostomidae Poirier, 1886
      • Proterodiplostomidae Dubois, 1936
      • Strigeidae Railliet, 1919
    • Суперсемейство Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898
      • Aporocotylidae Odhner, 1912
      • Schistosomatidae Stiles & Hassall, 1898
      • Spirorchiidae Stunkard, 1921
• В плагиате
  • Апокрический
    • Apocreadione Skrjabin, 1942
      • Apocrediidae Skrjabin, 1942
  • Бензат
    • Bivesichoidea
      • Bivesiculidae Yamaguti, 1934
  • Бусефалата
    • Bucephaloidea Poche, 1907
      • Bucephalidae Poche, 1907
      • Nuitrematidae Kurochkin, 1975
    • Gymnophalloidea Odhner, 1905
      • Botulisaccidae Yamaguti, 1971
      • Fellodistomidae Nicoll, 1909
      • Gymnophallidae Odhner, 1905
      • Tandanicolidae Johnston, 1927
  • Эхиностома
    • Iinino Statsa уходит, 1902
      • Calycodidae Dollfus , 1929
      • Cyclocoelidae Stossich, 1902
      • Echinochasmidae Odhner, 1910
      • Echinostomatidae Loess, 1899
      • Eucotylidae Cohn, 1904
      • Fasciolidae Railliet, 1895
      • Himasthlidae Odhner, 1910
      • Philophtalmidae Loss, 1899
      • PSILOSTOMIDAE LOOSS, 1900
      • Rhytidodidae Odhner, 1926
      • Typhlocoelidae Harrah, 1922
  • Haplosplanchnata
    • Haplosplanchnoidea Poche, 1925
      • Happlasplanchnidae Peche, 1926
  • Wharemurata
    • Azygioidea lühe, 1909
      • Azygiidae Lühe, 1909
    • Hemiuroideta Let, 1899
      • Accacoeliidae Odhner, 1911
      • Bathycotylidae Dollfus , 1932
      • Derogenidae Nicoll, 1910
      • Dictysarcidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
      • Didymozoidae Monticelli, 1888
      • Gonocercidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
      • Hemiuridae Loss, 1899
      • Hirudinellidae Dollfus , 1932
      • Isoparorchiidae travassos, 1922
      • Lecithasteridae Odhner, 1905
      • Ptychogonimidae Dollfus , 1937
      • Sclerodistomidae Odhner, 1927
      • Sclerodistomoididae Gibson & Bray, 1979
      • Syncoeliidae Loess, 1899
  • Херонмата
    • Геронимоида Уорд, 1918
      • Heronimidae Ward, 1918
  • Лепкок
    • Lepocreadioidea odhner, 1905
      • Aephnidiogenidae Yamaguti, 1934
      • Deropristidae Cable & Hunninen, 1942
      • Enteridae Yamaguti, 1958
      • Gorgocephalidae Manter, 1966
      • Gyliauchenidae Fukui, 1929
      • Lepidapedidae Yamaguti, 1958
      • Lepocreadiidae Odhner, 1905
      • Liliatrematidae Gubanov, 1953
  • Монархия
    • Monorchioidea Odhner, 1911
      • Lissorchiidae Magath, 1917
      • Monorchiidae Odhner, 1911
  • Opistorchiata
    • Opisthorchioidea Braun, 1901
      • Cryptogonimidae Ward, 1917
      • Heterophyidae Leiper, 1909
      • Opisthorchiidae Looss, 1899
  • Протоцефалата
    • Paramphistomoid Fischoeder, 1901
      • Cladorchiidae Fischoeder, 1901
      • Mesometridae Poche, 1926
      • Microscaphidiidae Loess, 1900
      • Paramphistomidae Fischoeder, 1901
    • Profercephalaidea уходит, 1899
      • Labicolidae Blair, 1979
      • Notocotylidae lühe, 1909
      • Nudacotylidae Barker, 1916
      • Opisthotrematidae Poche, 1926
      • Dronocephalidae Loss, 1899
      • Rhabdiopoeidae Poche, 1926
  • Transversotremata
    • Transversotrematoidea Witenberg, 1944
      • Transversotrematidae Witenberg, 1944
  • Xiphydiat
    • Allocudadioidea Leave, 1902
      • Acanthocolpidae Lühe, 1906
      • Allocreadiidae Loess, 1902
      • Batrachotrematidae Dollfus & Williams, 1966
      • Brachycladiidae Odhner, 1905
      • Opecoelidae Ozaki, 1925
    • Gorgoderoideta Let Off, 1901
      • Callodistomidae Odhner, 1910
      • Dicrocoeliidae Loess, 1899
      • Gorgoderidae Loess, 1899
    • Haploporoidea Nicoll, 1914
      • Atractotrematidae Yamaguti, 1939
      • Haploporidae Nicoll, 1914
    • Microphalloidea Ward, 1901
      • Diplangidae Yamaguti, 1971
      • Exotendridae Mehra, 1935
      • Faustulidae Poche, 1926
      • Microphallidae Ward, 1901
      • Pachypsolidae Yamaguti, 1958
      • Phaneropsolidae Mehra, 1935
      • Pleurogenidae Loess, 1899
      • Prosthonimidae Lühe, 1909
      • Renicolidae Dollfus , 1939
      • Zoogonidae Odhner, 1902
    • Plagiorchioidea lühe, 1901
      • Auridistomidae Lühe, 1901
      • Brachycoeliidae Looss, 1899
      • Cephalogonimidae Loss, 1899
      • Choanocotylidae Jue Sue & Platt, 1998
      • Echinoporidae Krasnolobova & Timofeeva, 1965
      • Encyclometridae Mehra, 1931
      • Leptophallidae Dayal, 1938
      • Macroderoididae McMullen, 1937
      • Meristocotylidae Fischthal & Kuntz, 1981
      • Ocadiatrematidae Fischthal & Kuntz, 1981
      • Orientocreadiidae Yamaguti, 1958
      • Plagiorchiidae lühe, 1901
      • Styphlotrematidae Baer, ​​1924
      • Telorchiidae Loess, 1899
      • Thrinascotrematidae Jue Sue & Platt, 1999
      • Urotrematidae Poche, 1926

ЧЕЛОВЕК ДИГЕНЕАНСКИЕ ИНФЕКЦИИ

Только около 12 из 6000 известных видов заразительны для людей, но некоторые из этих видов являются важными заболеваниями, поражающими более 200 миллионов человек. Виды, которые заражают людей, могут быть разделены на группы, шистосомы и не-систосомы.

Шистосомы

Шистосомы встречаются в системе кровообращения определенного хозяина. Люди заражаются после того, как серкария свободно плавающей от инфицированных улиток проникает в кожу. Эти диологические черви длинные и тонкие, в диапазоне от 10 до 30 мм длиной до 0,2 до 1,0 мм. Взрослые мужчины короче и толще женщин, и имеют длинную канавку вдоль одной стороны тела, на которой уклеивается самка. Женщины достигают сексуальной зрелости после того, как они были объединены с мужчиной. После спаривания они остаются запертыми на всю оставшуюся жизнь. Они могут жить в течение нескольких лет и производить много тысяч яиц.

Четыре вида шистосом, которые заражают людей, являются членами рода Schistosoma .

Человеческие шистосомы

Научное название	Первый промежуточный хост	Эндемическая область
Шистосома Мэнсони	Biomphalaria spp.	Африка , Южная Америка , Карибский бассейн , Ближний Восток
Шистосома Гематобий	Bulinus spp.	Африка , Ближний Восток
Schistosoma japonicum	Oncomalia spp.	Китай , Восточная Азия , Филиппины
Шистосома интеркалатум	Bulinus spp.	Африка

Не-систосомы

Семь основных видов не-систосомов, которые заражают людей, перечислены ниже. Люди заражаются после употребления метацеркариальных кист на растениях или в недооцененных животных. Большинство видов обитают в желудочно -кишечном тракте человека, где они теряют яйца вместе с фекалиями -хозяевами. Paragonimus Westermani , который колонизирует легкие, также может передавать свои яйца в слюне . Эти случайности обычно вызывают легкую патологию у людей, но также могут возникнуть более серьезные последствия.

Человеческие не-систосомы

Научное название	Первый промежуточный хост	Способ инфекции человека	Эндемическая область
Fasciolopsis buski	Sementina sp.	Растения	Азия , Индия
Гетерофии гетерофии	Пиринелла	Кефаль , Тилапия	Азия , Восточная Европа , Египет , Ближний Восток
Metagonimus yokogavaii	Semisulcspira sp.	Карп , форель	Сибирь
Gastrodiscoides Man	Helicorbis sp.	Растения	Индия , Вьетнам , Филиппины
Clonorchis sinensis	Bulinus sp.	Рыба	Восточная Азия , Северная Америка
Fasciola Hepatica	Галба усечен	Растения	Во всем мире
Парагонамус Вестермани	Oncomelania sp.	Крабы , раки	Азия

Примечания

• Gibson, Di, Jones, A. & Bray, RA (2002). Ключ к Trematoda, Vol.1 ISBN   0-85199-547-0
• Littlewood DTJ & Bray RA (2001) . ISBN   0-7484-0903-3
• Ямагути С. (1971). Синопсис дигенетических трематодов позвоночных. Keigaku Publishing Co., Токио.

Внешние ссылки

• Исследовательская группа Кембриджского университета
• Паразитические черви в Музее естественной истории, Лондон
• Fishdisease.net