ручейник

ручейники ; Временной диапазон: триас – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
(без рейтинга):	Амфисменоптера
Заказ:	Трихоптера ; Кирби , 1813 г.
Суперсемьи
	Аннулипальпи Гидропсихоидея ; Филопотамоидея ; ; Интегрипальпия Лептоцероидея ; Лимнефилоидея ; Фриганоидея ; Серикостоматоидеа ; Тасимоид ; ; Спиципальпия Гидроптилодея ; Риакофилоидея ; ;

Ручейники , представляют собой , или отряд Trichoptera группу насекомых с водными личинками и наземными взрослыми особями. Описано около 14 500 видов, большинство из которых можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основании ротового аппарата взрослых особей . Интегрипальпийные личинки строят переносной кожух, чтобы защитить себя во время передвижения в поисках пищи, в то время как аннулипальпийные личинки создают себе постоянное убежище, в котором они остаются, ожидая, пока к ним придет еда. Родство небольшого третьего подотряда Spicipalpia неясно, и молекулярный анализ предполагает, что он не может быть монофилетическим . также называемые осоковыми или рельсовыми мухами Взрослые особи, , представляют собой маленьких мотыльковых насекомых с двумя парами волосатых перепончатых крыльев . Они тесно связаны с чешуекрылыми (мотыльками и бабочками), у которых на крыльях есть чешуя; эти два отряда вместе образуют надотряд Amphiesmenoptera .

Водные личинки встречаются в самых разных средах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родники и временные водоемы ( весенние пруды ) и даже океан. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Личинки многих видов используют шелк для изготовления защитных чехлов, которые часто укрепляют гравием, песком, ветками, откушенными кусочками растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания: разные виды являются хищниками, измельчителями листьев, пожирателями водорослей или сборщиками частиц из толщи воды и бентоса . У большинства взрослых особей короткая жизнь, в течение которой они не питаются.

При ловле нахлыстом искусственных мух, называемых сухими, привязывают, чтобы имитировать взрослых особей, а личинок и куколок имитируют искусственные мухи, называемые мокрыми или нимфами. Их также можно использовать в качестве наживки, хотя это не так распространено, как искусственные мушки, и известно как ловля на наживку. В спорте важны распространенные и широко распространенные роды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche , где ручейников называют «осоками». Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов , поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было оценить в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создавал свои произведения, снабжая личинки ручейников мелкими крупинками золота и драгоценными камнями, которые можно было встроить в декоративные футляры.

Этимология

Название отряда «Trichoptera» происходит от греческого : θρίξ ( thrix , «волосы»), родительный падеж trichos + πτερόν ( птерон , «крыло»), и относится к тому факту, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова «ручейники» неясно, но оно восходит, по крайней мере, к книге Исаака Уолтона 1653 года «Искушенный рыболов» , где «тресковые черви или ручейники» упоминались как используемые в качестве наживки. Термин «кадис» использовался в пятнадцатом веке для обозначения шелковой или хлопчатобумажной ткани, а «кадис-мены» были странствующими торговцами такими материалами, но связь между этими словами и насекомыми не была установлена. ^{[ 4 ]}

Эволюция и филогения

эоцена Окаменелость в балтийском янтаре , Литва (44 млн лет назад)

Ископаемая история

Ископаемые ручейники были найдены в скалах, относящихся к триасу . ^{[ 5 ]} Наибольшее количество окаменелостей приходится на останки личинок, которые изготовлены из прочных материалов и хорошо сохраняются. Окаменелости тел ручейников чрезвычайно редки, самые старые из них относятся к раннему и среднему триасу, около 230 миллионов лет назад, а крылья являются еще одним источником окаменелостей. ^{[ 6 ]} Эволюция группы до группы с полностью водными личинками, по-видимому, произошла где-то в триасе. ^{[ 7 ]} Находка окаменелостей, напоминающих корпуса личинок ручейников, в морских отложениях Бразилии может отодвинуть происхождение отряда к раннему пермскому периоду. ^{[ 6 ]}

Эволюция

Почти все взрослые ручейники ведут наземный образ жизни, но их личинки и куколки ведут водный образ жизни. Они разделяют эту характеристику с несколькими отдаленно родственными группами, а именно со стрекозами , подёнками , веснячками , ольховыми мухами и златоглазками . ^{[ 7 ]} Предки всех этих групп были наземными животными, с открытой системой трахей, конвергентно развившими разные типы жабр для своих водных личинок, когда они переходили в воду, чтобы избежать нападения хищников. ^{[ 7 ]} Ручейники были единственной группой этих насекомых, которая использовала шелк как часть своего образа жизни, что способствовало их успеху и тому, почему они являются наиболее богатым видами отряда водных насекомых. ^{[ 8 ]}

Во всем мире известно около 14 500 видов ручейников из 45 семейств. ^{[ 9 ]} но многие другие виды еще предстоит описать. Большинство из них можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основании ротового аппарата взрослых особей. Характеристики взрослых особей зависят от щупиков , жилкования крыльев и гениталий обоих полов. Последние два признака претерпели столь обширную дифференциацию среди разных надсемейств, что различия между подотрядами не являются четкими. ^{[ 10 ]} Личинки аннулипальпий камподеформные (свободноживущие, хорошо склеротизированные, длинноногие хищники с уплощенным в дорсо-вентральном направлении телом и выступающим ротовым аппаратом). Личинки Integripalpians представляют собой полиподы (плохо склеротизированные детритофаги, имеющие помимо грудных ног брюшные ложноножки, постоянно живущие в плотно прилегающих футлярах). ^{[ 10 ]} Родство третьего подотряда, Spicipalpia , неясно; личинки живут свободно, без случаев, вместо этого создают сетчатые ловушки из шелка. ^{[ 4 ]}

Филогения

Кладограмма чешуекрылых и более отдаленную внешних связей, основанная на молекулярном анализе, показывает отряд как кладу , сестру родственную двукрылым (настоящим мухам) и Mecoptera (скорпионам). ^{[ 11 ]}

Голометабола

Перепончатокрылые (пилильщики, осы)

Апараглоссата

Нейроптероидеа

Колеоптерида

	Жесткокрылые (жуки)

	Strepsiptera (паразиты с искривленными крыльями)

Нейроптерида

Raphidioptera (змеи)

	Megaloptera (ольхи и союзники)

	Neuroptera (златокрылки и союзники)

Панорпид

Амфисменоптера

	Чешуекрылые (бабочки, мотыльки)

	Trichoptera (ручейники)

Антилиофора

двукрылые

	Mecoptera (скорпионы)

	Сифонаптеры (блохи)

Кладограмма взаимоотношений внутри отряда основана на молекулярной филогении 2002 года с использованием рибосомальной РНК, гена ядерного фактора элонгации и митохондриальной цитохромоксидазы. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но отношения внутри Scipipalpia неясны. ^{[ 12 ]}

Трихоптера

Аннулипальпия (создатели фиксированных ретритов)

	Integripalpia (изготовители портативных футляров)

	« Scipipalpia » ( парафилетическая ? )

Распределение

Ручейники встречаются по всему миру, причем большее их разнообразие наблюдается в более теплых регионах. Они связаны с водоемами с пресной водой, личинки встречаются в озерах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. ^{[ 13 ]} Наземный ручейник Enoicyla pusilla (семейство Limnephilidae ) обитает во влажной подстилке лесной подстилки. и его окрестностях в графстве Вустершир В Соединенном Королевстве он встречается в дубовых лесах . ^{[ 14 ]}

Экология

Личинка в подводной среде обитания

Личинки ручейников можно встретить во всех кормовых цехах пресноводных местообитаний. Большинство личинок ранних стадий и часть личинок поздних стадий являются собирателями-собирателями, собирающими из бентоса фрагменты органического вещества . Другие виды являются сборщиками-фильтраторами, отсеивающими органические частицы из воды с помощью шелковых сетей или волосков на ногах. Некоторые виды являются скребками, питающимися пленкой водорослей и другим перифитоном , разрастающимся на подводных объектах при солнечном свете. Другие - травоядные-измельчители, пережевывающие фрагменты живого растительного материала, в то время как другие - измельчающие-детритофаги, грызущие гниющую древесину или пережевывающие мертвые листья, предварительно обработанные бактериями и грибами; большая часть питательных веществ последней группы поступает в результате потребления бактерий и грибов. Хищные виды либо активно охотятся на свою добычу, обычно на других насекомых, крошечных ракообразных и червей, либо подстерегают, пока неосторожные беспозвоночные не подойдут слишком близко. Некоторые виды оппортунистически питаются мертвыми животными или рыбой, а некоторые Leptoceridae личинки питаются пресноводными губками. ^{[ 15 ]}

Одним из таких условно-патогенных видов является Gumaga nigricula (семейство Sericostomatidae ), который, как было замечено, питается тушами рыб и даже кусочками мяса оленя. ^{[ 16 ]} Это конкретное семейство ручейников обычно относят к измельчителям, что требует осторожности при классификации макробеспозвоночных в строгие экологические функциональные группы , поскольку некоторые из них могут произвольно менять свой рацион. ^{[ 16 ]}

Подобно подёнкам, веснянкам и стрекозам, но в несколько меньшей степени, ручейники являются индикатором хорошего качества воды; они погибают из ручьев с загрязненными водами. ^{[ 17 ]} Они являются важной частью пищевой сети : многие рыбы поедают как личинки, так и взрослые особи. Только что вылупившаяся взрослая особь особенно уязвима, когда она пытается выбраться на поверхность после выхода из погруженной куколки и сушит свои крылья. Рыбы находят этих новых взрослых особей легкой добычей, а похожие на них мушки могут оказаться успешными для рыболовов в нужное время года. ^{[ 18 ]}

Взрослая стадия ручейника может выжить всего несколько недель; многие виды не питаются во взрослом возрасте и умирают вскоре после размножения, но известно, что некоторые виды питаются нектаром. ^{[ 19 ]} Крылатые насекомые ведут ночной образ жизни и служат пищей ночным птицам, летучим мышам, мелким млекопитающим, амфибиям и членистоногим. Личиночная стадия длится гораздо дольше, часто один или несколько лет, и оказывает большее влияние на окружающую среду. ^{[ 20 ]} Они составляют важную часть рациона таких рыб, как форель . Рыбы приобретают их двумя способами: либо срывая их с растительности или русла реки по мере перемещения личинок, либо во время суточного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит ночью для многих видов водных личинок или около полудня для некоторых видов ручейников и может быть результатом популяционного давления или быть средством расселения. Личинки могут дрейфовать в большом количестве либо близко ко дну, в середине воды, либо чуть ниже поверхности. Рыба заглатывает их целиком, без упаковки и всего остального. ^{[ 21 ]}

Подводные сооружения

Случаи

Ручейники наиболее известны благодаря портативным футлярам, созданным их личинками. Около тридцати семейств ручейников, входящих в подотряд Integripalpia, используют эту уловку. Эти личинки поедают детрит , в основном разлагающийся растительный материал, а фрагменты отмерших листьев, которыми они питаются, имеют тенденцию скапливаться в дуплах, на медленно текущих участках ручьев, а также за камнями и корнями деревьев. Ящики обеспечивают защиту личинок, когда они перемещаются между этими ресурсами. ^{[ 22 ]}

Корпус представляет собой трубчатую структуру из шелка , выделяемого слюнными железами возле рта личинки, и заводится вскоре после вылупления яйца. В его структуру могут быть включены различные усиления, природа материалов и конструкция в зависимости от генетического состава личинки; это означает, что личинки ручейников можно распознать по случаям вплоть до уровня семейства и даже рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты камней, кору, палочки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно разложены и приклеены на внешнюю поверхность шелковой трубки. По мере роста личинки спереди добавляется больше материала, и личинка может развернуться в трубке и подрезать задний конец, чтобы не волочиться по субстрату. ^{[ 22 ]}

Чехлы ручейников открыты с обоих концов, личинки всасывают насыщенную кислородом воду через задний конец, через жабры, и выкачивают ее из более широкого переднего конца. Личинки перемещаются внутри трубок, что помогает поддерживать ток воды; чем ниже содержание кислорода в воде, тем более активными должны быть личинки. Этот механизм позволяет личинкам ручейников жить в водах со слишком низким содержанием кислорода, чтобы поддерживать личинки веснянок и подёнок. ^{[ 19 ]}

Личинка с переносным ящиком из обломков камней
Личинка, выходящая из корпуса из растительного материала
Личиночный футляр Limnephilidae из откушенных кусочков растений.
Ящик Limnephilus flavicornis из раковин улиток.

Фиксированные отступления

В отличие от личинок, имеющих переносные чехлы, представители Annulipalpia имеют совершенно иную стратегию питания. Они совершают фиксированные отступления, во время которых остаются неподвижными, ожидая, пока к ним придет еда. Члены семейств Psychomyiidae , Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубки из песка и других частиц, скрепленных шелком и прикрепленных ко дну, и питаются скоплениями ила, образующимися при отложении взвешенного материала. Трубку можно удлинить, когда растущей личинке необходимо питаться в новых местах. ^{[ 23 ]} строят Более сложные трубки, короткие и уплощенные, личинки Polycentropodidae в углублениях в камнях или других подводных объектах, иногда с подвешенными по близлежащей поверхности нитями шелка. Эти личинки плотоядны, по своим способам питания напоминают пауков и выбегают из своего убежища, чтобы напасть на любую неосторожную мелкую добычу, ползающую по поверхности. ^{[ 23 ]}

Шелковые купола

Личинки членов семейства Glossosomatidae подотряда Spicipalpia создают куполообразные оболочки из шелка, которые позволяют им питаться перифитоном, биологической пленкой, которая растет на камнях и других объектах, перенося при этом свое ограждение, как черепахи . ^{[ 24 ]} У семейства Philopotamidae сети мешковидные, со сложной структурой и мелкой сеткой. У личинок есть специальный ротовой аппарат, который соскребает микрофлору , которая попадает в сеть при прохождении через нее воды. ^{[ 25 ]}

Сети

Личинки других видов ручейников строят не чехлы, а сети. Это шелковая паутина, тянущаяся между водной растительностью и камнями. Эти личинки, строящие сети, обычно живут в проточной воде, причем разные виды занимают разные среды обитания с разной скоростью воды. Беспозвоночных постоянно сносит течением, и эти животные, а также остатки мусора накапливаются в сетях, служащих одновременно ловушками для еды и убежищами. ^{[ 26 ]}

Развитие и морфология

Личинки ручейников водные, с шестью парами трахейных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладываются над водой на появляющихся ветках или растительности или на поверхности воды, хотя самки некоторых видов заходят в воду, чтобы выбрать места. Хотя большинство видов откладывают яйца, некоторые представители рода Triplectides являются яйцеживородящими. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и хотя большинство из них обитают в пресной воде, некоторые виды, такие как Symphitoneuria, встречаются в прибрежных соленых водах. Самки Philanisus plebeius откладывают икру в целомическую полость приливной морской звезды. ^{[ 27 ]} Личинки длинные и примерно цилиндрические, очень похожи на личинки чешуекрылых, но без ложноножек. ^{[ 27 ]} У видов-носителей случая голова сильно склеротизирована , а брюшко мягкое; усики короткие, ротовой аппарат приспособлен для кусания. Каждый из обычно десяти брюшных сегментов несет пару ног с одним предплюсневым суставом. У видов, несущих кожуру, первый сегмент несет три сосочка, один сверху и два по бокам, которые закрепляют личинку в центре трубки. Задний сегмент имеет пару крючков для захвата. ^{[ 19 ]} Существует от пяти до семи личиночных возрастов , за которыми следует водная куколка с функциональными челюстями (чтобы прорезать корпус), жабрами и плавательными ногами. ^{[ 9 ]}

Кокон куколки сплетается из шелка, но, как и корпус личинки, к нему часто прикрепляются другие материалы. Во время окукливания виды, строящие переносные ящики, прикрепляют их к какому-либо подводному объекту, запечатывают переднее и заднее отверстия от хищников, сохраняя при этом возможность протекать воде, и окукливаются внутри него. После полного развития большинство куколок ручейников прорезают свои чехлы специальной парой челюстей, всплывают к поверхности воды, линяют, используя экзувии в качестве плавучей платформы, и выходят полностью сформировавшимися взрослыми особями. Часто они могут летать сразу после того, как оторвались от кутикулы куколки. Вылет в основном моновольтинный (один раз в год), при этом все взрослые особи вида появляются одновременно. В теплых местах развитие происходит в течение года, а в высоких широтах и на больших высотах в горных озерах и ручьях — более года. ^{[ 9 ]}

Взрослый ручейник — насекомое среднего размера с перепончатыми волосатыми крыльями, которые в состоянии покоя держатся в форме палатки. Усики . довольно длинные и нитевидные, ротовой аппарат уменьшен в размерах, на ногах пять лапок (суставов голени) ^{[ 19 ]} Взрослые особи ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. Некоторые виды хорошо летают и могут расселяться по новым местам. ^{[ 26 ]} но многие летают слабо. ^{[ 19 ]} Взрослые особи обычно недолговечны, большинство из них не питаются и приспособлены только для размножения. После спаривания самка ручейника откладывает яйца в студенистую массу, прикрепляя их над или под поверхностью воды в зависимости от вида. Яйца . вылупляются через несколько недель ^{[ 28 ]}

Яичная масса на листе вдали от воды
Куколка с веслообразными плавательными ногами.
Куколки
Взрослая особь Parachiona picicornis, выходящая из водной куколки
Взрослый

Отношения с людьми

« *Limnephilus elegans* the Elegant Grannom», из *«Британской энтомологии»* Джона Кертиса , ок. 1840 г.

В рыбалке

называют осоками Взрослых ручейников рыболовы . Отдельные виды появляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего на несколько дней в году, в качестве моделей искусственных рыболовных мушек для ловли нахлыстом в форелевых ручьях. ^{[ 14 ]} Массовое появление известно как люк. ^{[ 29 ]} У каждого типа есть свое рыболовное название, так, например, Мистацид — танцор; Серикостома каперист; Лептоцерус серебристорог; Фриганея мурра или большая красная осока; Brachycentrus subnubilis grannom; Лепидостома серебристая осока; ^{[ 14 ]} Oecetis Осока длиннорогая ; Cheumatopsyche, младшая сестра осоки; Helicopsyche крапчатый Питер, важная рыболовная муха в Северной Америке; и Hydropsyche, крапчатая осока, пожалуй, самый важный род ручейников для рыболовов, насчитывающий более 50 видов ловцов сетей. ^{[ 29 ]}

В качестве биоиндикаторов

Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов (хорошего качества воды), поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было удобно оценить в полевых условиях. ^{[ 30 ]} Некоторые виды указывают на ненарушенную среду обитания, а некоторые — на деградировавшую среду обитания. ^{[ 31 ]} Хотя ручейников можно встретить в водоемах различного качества, обычно считается, что богатые видами ручейники указывают на чистые водоемы, такие как озера, пруды и болота . Вместе с веснянками и подёнками ручейники играют важную роль в биооценочных исследованиях ручьев и других водоемов. ^{[ 32 ]}

В искусстве

В то время как ручейники в дикой природе строят свои футляры из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Юбер Дюпра творит искусство, снабжая диких ручейников драгоценными камнями и другими материалами. Он собирал личинки ручейников в дикой природе и помещал их в резервуары с климат-контролем. Он извлекает личинок из их первоначальных оболочек и добавляет в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как крупицы золота. Затем личинки строят новые футляры из драгоценных предметов, создавая уникальные произведения искусства. Полученные работы продаются по всему миру. ^{[ 33 ]}

В качестве еды

В Японии личинки marmorata едят как деликатес под названием Дзазамуси. Stenopsyche ^{[ 34 ]}

Таксономия

Во всем мире насчитывается около 14 500 видов примерно из 45 семейств. ^{[ 9 ]}

Suborder Annulipalpia
- Надсемейство Hydropsychoidea.
  - Семейство Dipseudopsidae
  - Семья Ecnomidae
  - Семейство † Electralbertidae.
  - Семейство Hydropsychidae
  - Семейство Polycentropodidae.
  - Семья Psychomyiidae
  - Семейство Xiphocentronidae
- Надсемейство Philopotamoidea.
  - Семейство Филопотамиды.
  - Семейство Стенопсихиды
Подотряд Интегрипальпия
- Надсемейство Leptoceroidea.
  - Семейство Atriplectididae
  - Семейство Calamoceratidae
  - Семья Моланниды
  - Семейство Лептоцериды.
  - Семейство Limnocentropodidae.
  - Семья Одонтоцериды
  - Семья Филорхейтриды
- Надсемейство Limnephiloidea.
  - Семья Апатанииды
  - Семейство Брахицентриды.
  - Семья Goeridae
  - Семейство Limnephilidae
  - Семейство Lepidostomatidae.
  - Семейство Oeconesidae
  - Семейство Pisuliidae
  - Family Rossianidae
  - Семейство † Таймырэлектрониды.
  - Семья Uenoidae
- Надсемейство † Necrotaulioidea.
  - Семейство † Necrotauliidae.
- Надсемейство Phyrganeoidea.
  - Семейство † Baissoferidae.
  - Семейство † Dysoneuridae.
  - Семейство † Kalophryganeidae.
  - Семейство Phryganeidae
  - Семейство Phryganopsychidae.
  - Семейство Plectrotarsidae
- Надсемейство Sericostomatoidea.
  - Семейство Аномалопсихиды
  - Семейство Antipodoeciidae
  - Семейство Barbarochthonidae.
  - Семья Береиды
  - Семья Калокиды
  - Семья Chathamiidae
  - Семейство Conoesucidae
  - Семейство Helicophidae
  - Семейство Helicopsychidae
  - Семейство Гидросальпинговые.
  - Семья Кокирииды
  - Семья Petrothrincidae
  - Семейство Sericostomatidae.
- Надсемейство Tasimioidea.
  - Семейство Tasimiidae
- Надсемейство † Vitimotaulioidea.
  - Семейство † Vitimotauliidae.
  - Семейство † Cladochoristidae.
  - Семейство † Microptysmatidae.
  - Семейство † Prosepididontidae.
  - Семейство † Protomeropidae.
  - Семейство † Uraloptysmatidae.
Подотряд Спиципальпия
- Надсемейство Hydroptiloidea.
  - Семейство Glossosomatidae
  - Семейство Hydroptilidae
  - Семейство Ptilocolepidae.
- Надсемейство Rhyacophiloidea.
  - Семейство Hydrobiosidae
  - Семейство Rhyacophilidae

Ссылки

^ Гленн Б. Виггинс, Личинки североамериканского ручейника (Trichoptera) , 2-е. ред. (Торонто: University Press, 1996), с. 3
^ Морская паразитология
^ «Новый учёный, 19 февраля 1981 г.» . Архивировано из оригинала 01 августа 2023 г. Проверено 14 марта 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс . ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Дейли, Хауэлл В.; Дойен, Джон Т.; Перселл, Александр Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . п. 320. ИСБН 0-19-510033-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Моуро, Лукас Д.; Затонь, Михал; Фернандес, Антонио CS; Вайхель, Брено Л. (2015). «Случаи сходства личинок ручейников (Insecta: Trichoptera) в морской среде ранней перми Гондваны» . Природа . 6 : 19215. дои : 10.1038/srep19215 . ПМЦ 4725916 . ПМИД 26765261 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Виггинс, Гленн Б. (2015). Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. п. Введение. ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Изучение подводной шелковистой архитектуры ручейников: сравнительная шелковомика двух подотрядов ручейников.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гуллан, Пи Джей; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 100-1 522–523. ISBN 978-1-118-84615-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Шмид, Ф. (1998). Роды Trichoptera Канады и прилегающих или прилегающих Соединенных Штатов . NRC Research Press. стр. 6–7. ISBN 978-0-660-16402-1 .
^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых» . Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi : 10.1098/rsif.2016.0363 . ПМК 5014063 . ПМИД 27558853 .
^ Кьер, К.М.; Бланик, Р.Дж.; Хольценталь, RW (2002). «Филогения Trichoptera (ручейников): характеристика сигнала и шума в нескольких наборах данных» . Систематическая биология . 50 (6): 781–816. дои : 10.1080/106351501753462812 . JSTOR 3070865 . ПМИД 12116634 .
^ «Трехкрылые: ручейники» . Откройте для себя Жизнь . Проверено 20 мая 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 156–157. ISBN 978-0-7011-8180-2 .
^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2003). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. п. 1150. ИСБН 978-0-08-054605-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Карлсон, С.М.; Родригес-Лозано, П.; Мойду, Х.; Лейди, РА (2020). «Уборка туш животных Gumaga nigricula (Sericostomatidae, Trichoptera), очевидным травоядным животным». Западно-североамериканский натуралист . 80 (4): 551–555. дои : 10.3398/064.080.0415 . S2CID 231875526 .
^ Спеллман, Фрэнк Р.; Дринан, Джоанна (2001). Экология потока и самоочищение: введение . ЦРК Пресс. п. 153. ИСБН 978-1-4200-3167-6 .
^ Ремесла, Кэрол Б. «Ручейник (отряд: Trichoptera)» . Анализ напряженного потока . Колледж Провиденс. Архивировано из оригинала 3 августа 2016 года . Проверено 14 мая 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Экология для неэкологов . Роуман и Литтлфилд. стр. 159–160. ISBN 978-0-86587-197-7 .
^ Спеллман, Фрэнк Р.; Дринан, Джоанна (2001). Экология потока и самоочищение: введение . ЦРК Пресс. стр. 115–117. ISBN 978-1-4200-3167-6 .
^ Лоусон, Майк (2003). Спринг-Крикс . Книги Стэкпола. стр. 100–101. ISBN 978-0-8117-0068-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1,2». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1,3». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Виггинс, Гленн Б. (2015). «4,4». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Уоллес, Дж. Брюс; Малас, Дайан (1976). «Тонкая структура сетей для ловли личинок Philopotamidae (Trichoptera) с особым акцентом на Dolophilodes Differentus ». Канадский журнал зоологии . 54 (10): 1788–1802. дои : 10.1139/z76-208 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Ручейники (Trichoptera)» . Жизнь в пресной воде . Совет полевых исследований . Проверено 1 мая 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Небуа, А.; Дин, Джей Си (1991). «Трихоптера». Насекомые Австралии. Том 2 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. стр. 787–816.
^ Виггинс, Гленн Б. (2015). «8». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лоусон, Майк (2003). Спринг-Крикс . Книги Стэкпола. стр. 99–118. ISBN 978-0-8117-0068-9 .
^ Барбур, Монтана; Герритсен, Дж.; Стриблинг, Дж. Б. (1999). Протоколы быстрой биооценки для использования в ручьях и реках, пригодных для перехода вброд: перифитон, донные макробеспозвоночные и рыбы (отчет) (второе изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Агентство по охране окружающей среды США (EPA). EPA 841-B-99-002.
^ Перейра, Лилиан Р.; Кабетт, Хелена С.Р.; Хуэн, Леандро (2012). «Trichoptera как биоиндикаторы целостности среды обитания в бассейне реки Пиндаиба, Мату-Гросу (Центральная Бразилия)» (PDF) . Международный журнал лимнологии . 48 (3): 295–302. дои : 10.1051/limn/2012018 .
^ «Биомониторинг макробеспозвоночных» . Бюро качества земли и воды, Департамент охраны окружающей среды штата Мэн. Архивировано из оригинала 5 мая 2017 года . Проверено 14 мая 2017 г.
^ «Художник Юбер Дюпра сотрудничает с личинками ручейников, пока они строят водные коконы из золота и жемчуга» . Колоссальный . 25 июля 2014 года . Проверено 17 апреля 2017 г.
^ Цезарь, Николас; Комацу, Сейджи; Ивата, Акихиса (2015). «Переработка численности насекомых: торговля и ловля дзазамуси в Центральной Японии (префектура Нагано, остров Хонсю) » Журнал этнобиологии и этномедицины 11 (1):78.doi 10.1186 : /s13002-015-0066-7 . ISSN 1746-4269 . ПМЦ 4642784 . ПМИД 26559909 .

Дальнейшее чтение

Полезным справочником по личинкам британских Trichoptera является книга Нормана Э. Хикина «Caddis Larvae» (1967) Hutchinson & Co. Ltd., Лондон.

Ручейник , Troutster.com

Внешние ссылки

Исследователи природы — видео некоторых очень интересных видов ручейников из Аризоны.
Ручейники и рыбалка нахлыстом - фотографии, описания истории жизни ограниченных видов.
Взрослый ручейник и личинка ручейника (изготовитель коробок). Архивировано 29 июля 2018 г. в Wayback Machine - диагностические фотографии и информация.
Страница Kendall Bioresearch Services Trichoptera
Страница Древа жизни Trichoptera
Контрольный список мира трихоптер
Animaldiversity.ummz.umich.edu
Поделки с личинками ручейников и драгоценными металлами! «Необычное художественное сотрудничество французского художника Юбера Дюпра и группы личинок ручейников».
Личинки ручейников , Кабинет пресноводных редкостей BioFresh.

[Wiggins-1] Гленн Б. Виггинс, Личинки североамериканского ручейника (Trichoptera) , 2-е. ред. (Торонто: University Press, 1996), с. 3

[2] Морская паразитология

[3] «Новый учёный, 19 февраля 1981 г.» . Архивировано из оригинала 01 августа 2023 г. Проверено 14 марта 2023 г.

[WigginsChapter1-4] Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс . ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[IIBD-5] Дейли, Хауэлл В.; Дойен, Джон Т.; Перселл, Александр Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . п. 320. ИСБН 0-19-510033-6 .

[Mouro-6] Перейти обратно: ^а ^б Моуро, Лукас Д.; Затонь, Михал; Фернандес, Антонио CS; Вайхель, Брено Л. (2015). «Случаи сходства личинок ручейников (Insecta: Trichoptera) в морской среде ранней перми Гондваны» . Природа . 6 : 19215. дои : 10.1038/srep19215 . ПМЦ 4725916 . ПМИД 26765261 .

[WigginsIntro-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Виггинс, Гленн Б. (2015). Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. п. Введение. ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[8] Изучение подводной шелковистой архитектуры ручейников: сравнительная шелковомика двух подотрядов ручейников.

[GullanCranston-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гуллан, Пи Джей; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 100-1 522–523. ISBN 978-1-118-84615-5 .

[Schmid-10] Перейти обратно: ^а ^б Шмид, Ф. (1998). Роды Trichoptera Канады и прилегающих или прилегающих Соединенных Штатов . NRC Research Press. стр. 6–7. ISBN 978-0-660-16402-1 .

[Kjer-11] Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых» . Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi : 10.1098/rsif.2016.0363 . ПМК 5014063 . ПМИД 27558853 .

[12] Кьер, К.М.; Бланик, Р.Дж.; Хольценталь, RW (2002). «Филогения Trichoptera (ручейников): характеристика сигнала и шума в нескольких наборах данных» . Систематическая биология . 50 (6): 781–816. дои : 10.1080/106351501753462812 . JSTOR 3070865 . ПМИД 12116634 .

[13] «Трехкрылые: ручейники» . Откройте для себя Жизнь . Проверено 20 мая 2017 г.

[Marren-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 156–157. ISBN 978-0-7011-8180-2 .

[Resh2003-15] Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (2003). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. п. 1150. ИСБН 978-0-08-054605-6 .

[Carlson-16] Перейти обратно: ^а ^б Карлсон, С.М.; Родригес-Лозано, П.; Мойду, Х.; Лейди, РА (2020). «Уборка туш животных Gumaga nigricula (Sericostomatidae, Trichoptera), очевидным травоядным животным». Западно-североамериканский натуралист . 80 (4): 551–555. дои : 10.3398/064.080.0415 . S2CID 231875526 .

[Spellman2001-17] Спеллман, Фрэнк Р.; Дринан, Джоанна (2001). Экология потока и самоочищение: введение . ЦРК Пресс. п. 153. ИСБН 978-1-4200-3167-6 .

[18] Ремесла, Кэрол Б. «Ручейник (отряд: Trichoptera)» . Анализ напряженного потока . Колледж Провиденс. Архивировано из оригинала 3 августа 2016 года . Проверено 14 мая 2017 г.

[Spellman-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Экология для неэкологов . Роуман и Литтлфилд. стр. 159–160. ISBN 978-0-86587-197-7 .

[20] Спеллман, Фрэнк Р.; Дринан, Джоанна (2001). Экология потока и самоочищение: введение . ЦРК Пресс. стр. 115–117. ISBN 978-1-4200-3167-6 .

[Lawson-100-101-21] Лоусон, Майк (2003). Спринг-Крикс . Книги Стэкпола. стр. 100–101. ISBN 978-0-8117-0068-9 .

[WigginsChapter1.2-22] Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1,2». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[WigginsChapter1.3-23] Перейти обратно: ^а ^б Виггинс, Гленн Б. (2015). «1,3». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[WigginsChapter4.4-24] Виггинс, Гленн Б. (2015). «4,4». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[25] Уоллес, Дж. Брюс; Малас, Дайан (1976). «Тонкая структура сетей для ловли личинок Philopotamidae (Trichoptera) с особым акцентом на Dolophilodes Differentus ». Канадский журнал зоологии . 54 (10): 1788–1802. дои : 10.1139/z76-208 .

[FSC-26] Перейти обратно: ^а ^б «Ручейники (Trichoptera)» . Жизнь в пресной воде . Совет полевых исследований . Проверено 1 мая 2017 г.

[insaus-27] Перейти обратно: ^а ^б Небуа, А.; Дин, Джей Си (1991). «Трихоптера». Насекомые Австралии. Том 2 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. стр. 787–816.

[WigginsChapter8-28] Виггинс, Гленн Б. (2015). «8». Ручейники: подводные архитекторы . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-1-4426-5617-8 .

[Lawson-99-118-29] Перейти обратно: ^а ^б Лоусон, Майк (2003). Спринг-Крикс . Книги Стэкпола. стр. 99–118. ISBN 978-0-8117-0068-9 .

[30] Барбур, Монтана; Герритсен, Дж.; Стриблинг, Дж. Б. (1999). Протоколы быстрой биооценки для использования в ручьях и реках, пригодных для перехода вброд: перифитон, донные макробеспозвоночные и рыбы (отчет) (второе изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Агентство по охране окружающей среды США (EPA). EPA 841-B-99-002.

[31] Перейра, Лилиан Р.; Кабетт, Хелена С.Р.; Хуэн, Леандро (2012). «Trichoptera как биоиндикаторы целостности среды обитания в бассейне реки Пиндаиба, Мату-Гросу (Центральная Бразилия)» (PDF) . Международный журнал лимнологии . 48 (3): 295–302. дои : 10.1051/limn/2012018 .

[32] «Биомониторинг макробеспозвоночных» . Бюро качества земли и воды, Департамент охраны окружающей среды штата Мэн. Архивировано из оригинала 5 мая 2017 года . Проверено 14 мая 2017 г.

[33] «Художник Юбер Дюпра сотрудничает с личинками ручейников, пока они строят водные коконы из золота и жемчуга» . Колоссальный . 25 июля 2014 года . Проверено 17 апреля 2017 г.

[34] Цезарь, Николас; Комацу, Сейджи; Ивата, Акихиса (2015). «Переработка численности насекомых: торговля и ловля дзазамуси в Центральной Японии (префектура Нагано, остров Хонсю) » Журнал этнобиологии и этномедицины 11 (1):78.doi 10.1186 : /s13002-015-0066-7 . ISSN 1746-4269 . ПМЦ 4642784 . ПМИД 26559909 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]