Бактериальный геном

Бактериальные геномы обычно меньше и менее разнообразны по размеру среди видов по сравнению геномами эукариот с . Размер бактериальных геномов может варьироваться от 130 кб. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} до более 14 Мбит/с . ^{[ 3 ]} Исследование, включавшее, помимо прочего, 478 бактериальных геномов, пришло к выводу, что по мере увеличения размера генома количество генов увеличивается непропорционально медленнее у эукариот, чем у неэукариотов. Таким образом, доля некодирующей ДНК увеличивается с размером генома быстрее у небактерий, чем у бактерий . Это согласуется с тем фактом, что большая часть ядерной ДНК эукариот не кодирует гены, тогда как большинство прокариотических, вирусных и органеллярных генов являются кодирующими. ^{[ 4 ]} Сейчас у нас есть последовательности генома 50 различных типов бактерий и 11 различных типов архей. Секвенирование второго поколения позволило получить множество черновых геномов (около 90% бактериальных геномов в GenBank в настоящее время не завершены); Секвенирование третьего поколения может в конечном итоге дать полный геном за несколько часов. Последовательности генома демонстрируют большое разнообразие бактерий. Анализ более 2000 геномов Escherichia coli выявил, что основной геном E. coli включает около 3100 семейств генов и в общей сложности около 89 000 различных семейств генов. ^{[ 5 ]} Последовательности генома показывают, что у паразитических бактерий 500–1200 генов, у свободноживущих бактерий — 1500–7500 генов, а у архей — 1500–2700 генов. ^{[ 6 ]} Поразительное открытие Коула и др. описал огромное количество распада генов при сравнении бациллы проказы с предковыми бактериями. ^{[ 7 ]} С тех пор исследования показали, что некоторые бактерии имеют меньший размер генома, чем их предки. ^{[ 8 ]} За прошедшие годы исследователи предложили несколько теорий, объясняющих общую тенденцию распада бактериального генома и относительно небольшой размер бактериальных геномов. Убедительные доказательства указывают на то, что очевидная деградация бактериальных геномов обусловлена делеционной предвзятостью.

Методы и техники

По состоянию на 2014 год общедоступно более 30 000 секвенированных бактериальных геномов и тысячи метагеномных проектов. Такие проекты, как Геномная энциклопедия бактерий и архей (GEBA), намерены добавить больше геномов. ^{[ 5 ]}

Сравнение отдельных генов в настоящее время вытесняется более общими методами. Эти методы привели к появлению новых взглядов на генетические взаимоотношения, которые ранее можно было только оценить. ^{[ 5 ]}

Значительным достижением второго десятилетия секвенирования бактериального генома стало получение метагеномных данных, охватывающих всю ДНК, присутствующую в образце. Ранее было опубликовано всего два метагеномных проекта. ^{[ 5 ]}

Бактериальные геномы

Бактерии обладают компактной архитектурой генома, отличающейся от эукариот двумя важными способами: бактерии демонстрируют сильную корреляцию между размером генома и количеством функциональных генов в геноме, и эти гены структурированы в опероны . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Основной причиной относительной плотности геномов бактерий по сравнению с геномами эукариот (особенно многоклеточных эукариот) является наличие некодирующей ДНК в виде межгенных участков и интронов . ^{[ 10 ]} Некоторые заметные исключения включают недавно образовавшиеся патогенные бактерии. Первоначально это было описано в исследовании Cole et al . в котором было обнаружено, что Mycobacterium leprae имеет значительно более высокий процент псевдогенов по отношению к функциональным генам (~ 40%), чем ее свободноживущие предки. ^{[ 7 ]}

Более того, среди видов бактерий существуют относительно небольшие различия в размере генома по сравнению с размерами генома других основных групп жизни. ^{[ 6 ]} Размер генома не имеет большого значения при рассмотрении количества функциональных генов у эукариотических видов. Однако у бактерий сильная корреляция между количеством генов и размером генома делает размер бактериальных геномов интересной темой для исследований и дискуссий. ^{[ 11 ]}

Общие тенденции эволюции бактерий указывают на то, что бактерии возникли как свободноживущие организмы. Эволюционные пути привели к тому, что некоторые бактерии стали патогенами и симбионтами . Образ жизни бактерий играет важную роль в размерах их геномов. Свободноживущие бактерии имеют самый большой геном из трех типов бактерий; однако у них меньше псевдогенов, чем у бактерий, недавно приобретших патогенность .

Факультативные и недавно возникшие патогенные бактерии имеют меньший размер генома, чем свободноживущие бактерии, однако у них больше псевдогенов, чем у любой другой формы бактерий.

Облигатные бактериальные симбионты или патогены имеют наименьшие геномы и наименьшее количество псевдогенов из трех групп. ^{[ 12 ]} Взаимосвязь между образом жизни бактерий и размером генома ставит вопросы о механизмах эволюции бактериального генома. Исследователи разработали несколько теорий, объясняющих закономерности изменения размера генома бактерий.

Сравнение геномов

Поскольку сравнения отдельных генов в значительной степени уступили место сравнению геномов, точность филогении бактериальных геномов повысилась. Метод средней идентичности нуклеотидов (ANI) позволяет количественно оценить генетическое расстояние между целыми геномами, используя области длиной около 10 000 п.н. При наличии достаточного количества данных из геномов одного рода выполняются алгоритмы для классификации видов. Это было сделано для видов Pseudomonas avellanae в 2013 г. ^{[ 5 ]} и для всех секвенированных бактерий и архей с 2020 года. ^{[ 13 ]} Наблюдаемые значения ANI среди последовательностей, по-видимому, имеют «разрыв ANI» на уровне 85–95%, что позволяет предположить наличие генетической границы, подходящей для определения концепции вида. ^{[ 14 ]}

Чтобы получить информацию о бактериальных геномах, ядра и пангенома для нескольких штаммов бактерий были оценены размеры . В 2012 году количество основных семейств генов составляло около 3000. Однако к 2015 году, когда количество доступных геномов увеличилось более чем в десять раз, увеличился и пангеном. Существует примерно положительная корреляция между количеством добавленных геномов и ростом пангенома. С другой стороны, основной геном остается неизменным с 2012 года. В настоящее время пангеном E. coli состоит из около 90 000 семейств генов. Около трети из них существуют только в одном геноме. Однако многие из них являются всего лишь фрагментами генов и результатом ошибок вызова. вероятно, существует более 60 000 уникальных семейств генов Тем не менее, в E. coli, . ^{[ 5 ]}

Теории эволюции бактериального генома

Бактерии теряют большое количество генов при переходе от свободноживущего или факультативно паразитического жизненного цикла к постоянной жизни, зависящей от хозяина. Ближе к нижнему краю шкалы размера бактериального генома находятся микоплазмы и родственные бактерии. Ранние молекулярно-филогенетические исследования показали, что микоплазмы представляют собой эволюционно возникшее состояние, вопреки предыдущим гипотезам. Более того, теперь известно, что микоплазмы являются лишь одним из примеров сокращения генома у бактерий, обязательно ассоциированных с хозяином. Другими примерами являются Rickettsia , Buchnera aphidicola и Borrelia burgdorferi . ^{[ 15 ]}

Небольшой размер генома таких видов связан с некоторыми особенностями, такими как быстрая эволюция полипептидных последовательностей и низкое содержание GC в геноме. Конвергентная эволюция этих качеств у неродственных бактерий предполагает, что обязательная ассоциация с хозяином способствует редукции генома. ^{[ 15 ]}

Учитывая, что более 80% почти всех полностью секвенированных бактериальных геномов состоят из интактных ORF, а длина гена почти постоянна и составляет ~ 1 т.п.н. на ген, можно сделать вывод, что небольшие геномы обладают небольшими метаболическими способностями. В то время как свободноживущие бактерии, такие как E. coli , виды Salmonella или виды Bacillus , обычно имеют от 1500 до 6000 белков, закодированных в их ДНК, облигатно-патогенные бактерии часто имеют всего лишь от 500 до 1000 таких белков. ^{[ 15 ]}

Одним из возможных объяснений является то, что редуцированные геномы сохраняют гены, необходимые для жизненно важных процессов, связанных с клеточным ростом и репликацией бактерий , в дополнение к тем генам, которые необходимы для выживания в экологической нише . Однако данные последовательности противоречат этой гипотезе. Набор универсальных ортологов среди эубактерий составляет лишь 15% каждого генома. Таким образом, каждая линия прошла свой эволюционный путь к уменьшению размеров. Поскольку универсальные клеточные процессы требуют более 80 генов, изменчивость генов означает, что одни и те же функции могут быть достигнуты за счет использования негомологичных генов. ^{[ 15 ]}

Зависимые от хозяина бактерии способны захватывать многие соединения, необходимые для метаболизма, или тканей хозяина из цитоплазмы . Они, в свою очередь, могут отказаться от собственных путей биосинтеза и связанных с ними генов. Это удаление объясняет многие специфические потери генов. Например, вид Rickettsia , который полагается на специфический энергетический субстрат своего хозяина, потерял многие из своих собственных генов энергетического метаболизма. аминокислоты Точно так же большинство небольших геномов утратили гены, биосинтезирующие , поскольку вместо этого они обнаружены в хозяине. Единственным исключением является Buchnera , облигатный симбионт тлей, передающийся по материнской линии. Он сохраняет 54 гена для биосинтеза важнейших аминокислот, но больше не имеет путей для тех аминокислот, которые может синтезировать хозяин. Во многих редуцированных геномах пути биосинтеза нуклеотидов исчезли. Те анаболические пути, которые развились посредством адаптации ниши, остаются в определенных геномах. ^{[ 15 ]}

Гипотеза о том, что неиспользуемые гены в конечном итоге удаляются, не объясняет, почему многие из удаленных генов действительно остаются полезными для облигатных патогенов. Например, многие элиминированные гены кодируют продукты, которые участвуют в универсальных клеточных процессах, включая репликацию, транскрипцию и трансляцию . Даже гены, поддерживающие рекомбинацию и репарацию ДНК , удаляются из каждого маленького генома. Кроме того, в небольших геномах меньше тРНК , в которых используется одна для нескольких аминокислот. Таким образом, один кодон соединяется с несколькими кодонами, что, вероятно, приводит к неоптимальному механизму трансляции. Неизвестно, почему облигатные внутриклеточные патогены получат выгоду от сохранения меньшего количества тРНК и меньшего количества ферментов репарации ДНК. ^{[ 15 ]}

Еще одним фактором, который следует учитывать, является изменение популяции, соответствующее эволюции в сторону облигатно-патогенного образа жизни. Такой сдвиг в образе жизни часто приводит к уменьшению размера генетической популяции линии, поскольку необходимо заселить конечное число хозяев. Этот генетический дрейф может привести к фиксации мутаций, которые инактивируют полезные гены, или иным образом может снизить эффективность генных продуктов. Следовательно, будут потеряны не только бесполезные гены (поскольку мутации разрушают их, как только бактерия становится зависимой от хозяина), но и полезные гены могут быть потеряны, если генетический дрейф приведет к неэффективному очищающему отбору . ^{[ 15 ]}

Число универсально поддерживаемых генов невелико и недостаточно для независимого клеточного роста и репликации, поэтому виды с небольшими геномами должны достигать таких результатов посредством различных генов. Частично это достигается за счет неортологичного смещения генов. То есть роль одного гена заменяется другим геном, выполняющим ту же функцию. Избыточность в наследственном, более крупном геноме устраняется. Содержание малого генома потомков зависит от содержания хромосомных делеций, возникающих на ранних стадиях редукции генома. ^{[ 15 ]}

Очень маленький геном M.genitalium содержит ненужные гены. В исследовании, в котором отдельные гены этого организма были инактивированы с помощью транспозон-опосредованного мутагенеза , по крайней мере 129 из 484 его ORG не требовались для роста. гораздо меньший по размеру геном, чем у M.genitalium . Таким образом, возможен ^{[ 15 ]}

Удвоение времени

Одна теория предсказывает, что бактерии имеют меньшие геномы из-за избирательного давления на размер генома, чтобы обеспечить более быструю репликацию. Теория основана на логической предпосылке, что для репликации меньших бактериальных геномов потребуется меньше времени. Впоследствии геномы меньшего размера будут отбираться преимущественно из-за повышенной приспособленности. Исследование, проведенное Mira et al. практически отсутствует показали, что корреляция между размером генома и временем удвоения . ^{[ 16 ]} Данные показывают, что отбор не является подходящим объяснением небольших размеров бактериальных геномов. Тем не менее, многие исследователи полагают, что на бактерии оказывается определенное избирательное давление, заставляющее поддерживать небольшой размер генома .

Делеционное смещение

Отбор — это всего лишь один из процессов эволюции. Два других основных процесса ( мутация и генетический дрейф ) могут определять размеры геномов различных типов бактерий. Исследование, проведенное Mira et al. исследовали размер вставок и делеций в бактериальных псевдогенах. Результаты показали, что мутационные делеции имеют тенденцию быть больше, чем вставки у бактерий в отсутствие переноса генов или дупликации генов . ^{[ 16 ]} Вставки, вызванные горизонтальным или латеральным переносом генов , а также дупликация генов, как правило, связаны с переносом больших количеств генетического материала. Если предположить отсутствие этих процессов, геномы будут иметь тенденцию уменьшаться в размерах в отсутствие селективных ограничений. Доказательства делеционной систематической ошибки присутствуют в соответствующих размерах геномов свободноживущих бактерий, факультативных и недавно возникших паразитов , а также облигатных паразитов и симбионтов .

Свободноживущие бактерии, как правило, имеют большие размеры популяций и имеют больше возможностей для переноса генов. Таким образом, отбор может эффективно воздействовать на свободноживущие бактерии, удаляя вредные последовательности, что приводит к относительно небольшому количеству псевдогенов . Продолжается дальнейшее селективное давление, поскольку свободноживущие бактерии должны производить все генные продукты независимо от хозяина. Учитывая, что существует достаточно возможностей для переноса генов и существует селективное давление против даже слегка вредных делеций, интуитивно понятно, что свободноживущие бактерии должны иметь самые большие бактериальные геномы из всех типов бактерий.

Недавно сформировавшиеся паразиты сталкиваются с серьезными узкими местами и могут полагаться на окружающую среду хозяина для получения генных продуктов. Таким образом, у недавно сформировавшихся и факультативных паразитов происходит накопление псевдогенов и мобильных элементов из-за отсутствия селективного давления против делеций. Узкие места в популяциях уменьшают перенос генов, и поэтому делеционная ошибка обеспечивает уменьшение размера генома паразитических бактерий.

Облигатные паразиты и симбионты имеют наименьшие размеры генома из-за длительного воздействия делеционной ошибки. Паразиты, которые в ходе эволюции заняли определенные ниши, не подвергаются сильному селективному давлению. Таким образом, генетический дрейф доминирует в эволюции нишево-специфичных бактерий. Длительное воздействие делеционной систематической ошибки гарантирует удаление большинства ненужных последовательностей. Симбионты встречаются в значительно меньшем количестве и подвергаются наиболее серьезным узким местам, чем любой бактериальный тип. У эндосимбиотических бактерий практически нет возможностей для переноса генов, и поэтому уплотнение генома может быть экстремальным. Одним из самых маленьких бактериальных геномов, когда-либо секвенированных, является геном эндосимбионта Carsonella rudii . ^{[ 17 ]} Геном Карсонеллы размером 160 кбп является одним из наиболее упорядоченных примеров генома, исследованных на сегодняшний день.

Геномная редукция

Молекулярная филогенетика показала, что каждая клада бактерий с размером генома менее 2 Мб произошла от предков с гораздо более крупными геномами, что опровергает гипотезу о том, что бактерии развивались путем последовательного удвоения предков с маленьким геномом. ^{[ 18 ]} Недавние исследования, проведенные Nilsson et al. исследовали скорость редукции бактериального генома облигатных бактерий. Бактерии культивировали, создавая частые узкие места и выращивая клетки при серийном пассаже, чтобы уменьшить перенос генов и имитировать условия эндосимбиотических бактерий. Данные предсказывали, что бактерии, у которых время генерации составляет один день, теряют до 1000 т.п.н. всего за 50 000 лет (относительно короткий период эволюции). Более того, после удаления генов, необходимых для системы метил-направленного восстановления несоответствия ДНК (MMR), было показано, что уменьшение размера бактериального генома увеличилось в скорости почти в 50 раз. ^{[ 19 ]} Эти результаты показывают, что уменьшение размера генома может происходить относительно быстро, а потеря определенных генов может ускорить процесс уплотнения бактериального генома.

Это не означает, что все бактериальные геномы уменьшаются в размерах и сложности. Хотя у многих типов бактерий размер генома уменьшился по сравнению с наследственным состоянием, все еще существует огромное количество бактерий, которые сохранили или увеличили размер генома по сравнению с наследственными состояниями. ^{[ 8 ]} Свободноживущие бактерии имеют огромные размеры популяций, быстрое время генерации и относительно высокий потенциал для переноса генов. В то время как делеционная ошибка имеет тенденцию удалять ненужные последовательности, отбор может существенно действовать среди свободноживущих бактерий, приводя к эволюции новых генов и процессов.

Горизонтальный перенос генов

В отличие от эукариот, которые эволюционируют главным образом за счет модификации существующей генетической информации, бактерии приобрели большую часть своего генетического разнообразия за счет горизонтального переноса генов . Это создает весьма динамичные геномы, в которых ДНК может вводиться в хромосому и удаляться из нее. ^{[ 20 ]}

Бактерии имеют больше различий в своих метаболических свойствах, клеточных структурах и образе жизни, чем можно объяснить одними лишь точечными мутациями. Например, ни один из фенотипических признаков, отличающих E. coli от Salmonella enterica, не может быть объяснен точечной мутацией. Напротив, данные свидетельствуют о том, что горизонтальный перенос генов способствовал диверсификации и видообразованию многих бактерий. ^{[ 20 ]}

Горизонтальный перенос генов часто обнаруживается с помощью информации о последовательности ДНК. Сегменты ДНК, полученные этим механизмом, часто обнаруживают узкое филогенетическое распределение между родственными видами. Более того, эти регионы иногда демонстрируют неожиданный уровень сходства с генами таксонов, которые считаются весьма дивергентными. ^{[ 20 ]}

Хотя сравнение генов и филогенетические исследования полезны при изучении горизонтального переноса генов, последовательности ДНК генов еще более красноречивы в отношении их происхождения и происхождения внутри генома. Виды бактерий сильно различаются по общему содержанию GC, хотя гены в геноме любого вида примерно идентичны по составу оснований, характеру использования кодонов и частоте ди- и тринуклеотидов. В результате последовательности, вновь полученные в результате латерального переноса, можно идентифицировать по их характеристикам, которые остаются таковыми у донора. Например, многие из генов S. enterica , которых нет в E. coli, имеют базовый состав, который отличается от общего содержания GC 52% во всей хромосоме. Внутри этого вида некоторые линии содержат более мегабазы ДНК, которой нет в других линиях. Базовый состав этих специфичных для линии последовательностей предполагает, что по крайней мере половина этих последовательностей была захвачена посредством латерального переноса. Кроме того, области, прилегающие к горизонтально полученным генам, часто содержат остатки транслоцируемых элементов, плазмиды или известные сайты прикрепления фаговых интеграз . ^{[ 20 ]}

У некоторых видов большая часть латерально переносимых генов происходит из последовательностей, связанных с плазмидами, фагами или транспозонами . ^{[ 20 ]}

Хотя методы, основанные на последовательностях, показывают распространенность горизонтального переноса генов у бактерий, результаты, как правило, недооценивают масштабы этого механизма, поскольку последовательности, полученные от доноров, характеристики последовательности которых аналогичны характеристикам последовательности реципиента, избегают обнаружения. ^{[ 20 ]}

Сравнение полностью секвенированных геномов подтверждает, что бактериальные хромосомы представляют собой смесь наследственных и латерально приобретенных последовательностей. Гипертермофильные Eubacteria Aquifex aeolicus и Thermotoga maritima имеют множество генов, которые по белковой последовательности сходны с гомологами термофильных архей. 24% из 1877 ORF Thermotoga и 16% из 1512 ORF Aquifex демонстрируют высокие совпадения с белком архей, в то время как мезофилы, такие как E. coli и B. subtilis, имеют гораздо меньшую долю генов, которые больше всего похожи на гомологи архей. ^{[ 20 ]}

Механизмы латерального переноса

Генезис новых способностей благодаря горизонтальному переносу генов имеет три требования. Во-первых, должен существовать возможный путь принятия донорской ДНК клеткой-реципиентом. Кроме того, полученная последовательность должна быть интегрирована с остальным геномом. Наконец, эти интегрированные гены должны принести пользу бактериальному организму-реципиенту. Первые два шага могут быть достигнуты с помощью трех механизмов: трансформации, трансдукции и конъюгации. ^{[ 20 ]}

Трансформация включает поглощение названной ДНК из окружающей среды. Путем трансформации ДНК может передаваться между отдаленно родственными организмами. Некоторые виды бактерий, такие как Haemophilus influenzae и Neisseria gonorrhoeae , способны постоянно воспринимать ДНК. Другие виды, такие как Bacillus subtilis и Streptococcus pneumoniae , становятся компетентными, когда вступают в определенную фазу своего жизненного цикла.

Трансформация N. gonorrhoeae и H. influenzae эффективна только в том случае, если в геномах реципиентов обнаружены определенные последовательности узнавания (5'-GCCGTCTGAA-3' и 5'-AAGTGCGGT-3' соответственно). Хотя существование определенных последовательностей поглощения улучшает способность к трансформации между родственными видами, многие из компетентных по своей природе видов бактерий, таких как B. subtilis и S. pneumoniae , не проявляют предпочтения последовательности.

Новые гены могут быть введены в бактерии бактериофагом, который реплицируется внутри донора посредством генерализованной трансдукции или специализированной трансдукции. Количество ДНК, которое может быть передано за один раз, ограничено размером капсида фага (хотя верхний предел составляет около 100 килобаз). Хотя фагов в окружающей среде много, диапазон микроорганизмов, которые можно трансдуцировать, зависит от распознавания рецептора бактериофагом. Трансдукция не требует одновременного присутствия донорских и реципиентных клеток во времени и пространстве. Кодируемые фагом белки опосредуют перенос ДНК в цитоплазму реципиента и способствуют интеграции ДНК в хромосому. ^{[ 20 ]}

Конъюгация предполагает физический контакт между клетками-донорами и клетками-реципиентами и способна опосредовать перенос генов между доменами, например, между бактериями и дрожжами. ДНК передается от донора к реципиенту либо с помощью самотрансмиссивной, либо с помощью мобилизуемой плазмиды. Конъюгация может опосредовать перенос хромосомных последовательностей плазмидами, которые интегрируются в хромосому.

Несмотря на множество механизмов, опосредующих перенос генов между бактериями, успех процесса не гарантируется, если полученная последовательность не будет стабильно сохраняться у реципиента. Интеграция ДНК может поддерживаться посредством одного из многих процессов. Один из них — персистенция в виде эписомы, другой — гомологичная рекомбинация, а третий — незаконное включение посредством удачной репарации двухцепочечного разрыва. ^{[ 20 ]}

Признаки, привнесенные посредством латерального переноса генов

Гены устойчивости к противомикробным препаратам дают организму возможность расширить свою экологическую нишу, поскольку теперь он может выживать в присутствии ранее смертельных соединений. Поскольку польза для бактерии от получения таких генов не зависит от времени и пространства, для них отбираются те последовательности, которые обладают высокой мобильностью. Плазмиды достаточно легко мобилизуются между таксонами и являются наиболее частым способом приобретения бактериями генов устойчивости к антибиотикам.

Принятие патогенного образа жизни часто приводит к фундаментальному сдвигу в экологической нише организма. Неравномерное филогенетическое распределение патогенных организмов предполагает, что вирулентность бактерий является следствием присутствия или приобретения генов, отсутствующих в авирулентных формах. Доказательства этого включают открытие крупных «вирулентных» плазмид у патогенных шигелл и иерсиний , а также способность придавать патогенные свойства кишечной палочке посредством экспериментального воздействия генов других видов. ^{[ 20 ]}

Компьютерная форма

В апреле 2019 года ученые из ETH Zurich сообщили о создании первого в мире бактериального генома Caulobacter ethensis-2.0 , полностью созданного с помощью компьютера, хотя родственная жизнеспособная форма C. ethensis-2.0 еще не существует. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

См. также

Ссылки

^ Маккатчеон, JP; Фон Долен, компакт-диск (2011). «Взаимозависимое метаболическое лоскутное одеяло во гнездовом симбиозе мучнистых червецов» . Современная биология . 21 (16): 1366–1372. дои : 10.1016/j.cub.2011.06.051 . ПМК 3169327 . ПМИД 21835622 .
^ Ван Левен, Джей Ти; Мейстер, RC; Саймон, К; Маккатчеон, JP (11 сентября 2014 г.). «Симпатрическое видообразование у бактериального эндосимбионта приводит к образованию двух геномов с функциональностью одного» . Клетка . 158 (6): 1270–80. дои : 10.1016/j.cell.2014.07.047 . ПМИД 25175626 .
^ Хан, К; Ли, ЗФ; Пэн, Р; Чжу, ЛП; Чжоу, Т; Ван, LG; Ли, СГ; Чжан, XB; Ху, Вт; Ву, Ж; Цинь, Н; Ли, Ю.З. (2013). «Необычайное расширение генома Sorangium cellulosum из щелочной среды» . Научные отчеты . 3 : 2101. Бибкод : 2013NatSR...3E2101H . дои : 10.1038/srep02101 . ПМЦ 3696898 . ПМИД 23812535 .
^ Хоу, Юбо; Лин, Сенджи (2009). «Различные соотношения количества генов и размеров генома у эукариот и неэукариот: оценка содержания генов в геномах динофлагеллят» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): e6978. Бибкод : 2009PLoSO...4.6978H . дои : 10.1371/journal.pone.0006978 . ПМК 2737104 . ПМИД 19750009 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Земля, Мириам; Хаузер, Лорен; Джун, Се-Ран; Нукаев, Интават; Лёз, Майкл Р.; Ан, Тэ Хёк; Карпинец Татьяна; Лунд, Оле; Кора, Гурупрасед; Вассенаар, Труди; Пудель, Суреш; Ассери, Дэвид В. (2015). «Итоги секвенирования бактериального генома за 20 лет» . Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–161. дои : 10.1007/s10142-015-0433-4 . ПМК 4361730 . ПМИД 25722247 . Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) .
^ Перейти обратно: ^а ^б Грегори, ТР (2005). «Синергия между последовательностью и размером в крупномасштабной геномике». Обзоры природы Генетика . 6 (9): 699–708. дои : 10.1038/nrg1674 . ПМИД 16151375 . S2CID 24237594 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Коул, ST; Эйглмайер, К.; Паркхилл, Дж.; Джеймс, К.Д.; Томсон, Северная Каролина; Уилер, PR; Оноре, Н.; Гарнье, Т.; Черчер, К.; Харрис, Д.; Мунгалл, К.; Бэшам, Д.; Браун, Д.; Чиллингворт, Т.; Коннор, Р.; Дэвис, РМ; Девлин, К.; Дютуа, С.; Фелтуэлл, Т.; Фрейзер, А.; Хэмлин, Н.; Холройд, С.; Хорнсби, Т.; Ягельс, К.; Лакруа, К.; Маклин, Дж.; Мул, С.; Мерфи, Л.; Оливер, К.; Перепел, Массачусетс (2001). «Массовый распад генов бациллы проказы». Природа . 409 (6823): 1007–1011. Бибкод : 2001Natur.409.1007C . дои : 10.1038/35059006 . ПМИД 11234002 . S2CID 4307207 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Охман, Х. (2005). «Геномы на усадке» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 11959–11960. Бибкод : 2005PNAS..10211959O . дои : 10.1073/pnas.0505863102 . ПМК 1189353 . ПМИД 16105941 .
^ Грегори, Т. Райан (2005). Эволюция генома . Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic. ISBN 0123014638 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кунин, Е.В. (2009). «Эволюция архитектуры генома» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 41 (2): 298–306. doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 . ПМК 3272702 . ПМИД 18929678 .
^ Куо, Ч.-Х.; Моран, Северная Каролина; Охман, Х. (2009). «Последствия генетического дрейфа для сложности бактериального генома» . Геномные исследования . 19 (8): 1450–1454. дои : 10.1101/гр.091785.109 . ПМК 2720180 . ПМИД 19502381 .
^ Охман, Х.; Давалос, LM (2006). «Природа и динамика бактериальных геномов». Наука . 311 (5768): 1730–1733. Бибкод : 2006Sci...311.1730O . дои : 10.1126/science.1119966 . ПМИД 16556833 . S2CID 26707775 .
^ Паркс, ДХ; Чувочина, М; Шомей, Пенсильвания; Ринке, С; Массиг, Эй Джей; Гугенгольц, П. (сентябрь 2020 г.). «Полная межвидовая таксономия бактерий и архей» . Природная биотехнология . 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101/771964 . дои : 10.1038/s41587-020-0501-8 . ПМИД 32341564 . S2CID 216560589 .
^ Родригес-Р, Луис М.; Джайн, Чираг; Конрад, Рот Э.; Алуру, Шринивас; Константинидис, Константинос Т. (7 июля 2021 г.). «Ответ на: «Переоценка доказательств универсальной генетической границы между видами микробов» » . Природные коммуникации . 12 (1): 4060. doi : 10.1038/s41467-021-24129-1 . ПМЦ 8263725 . ПМИД 34234115 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Моран, Нэнси А. (2002). «Микробный минимализм» . Клетка . 108 (5): 583–586. дои : 10.1016/S0092-8674(02)00665-7 . ПМИД 11893328 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мира, А.; Охман, Х.; Моран, Н.А. (2001). «Делеционная предвзятость и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике . 17 (10): 589–596. дои : 10.1016/S0168-9525(01)02447-7 . ПМИД 11585665 .
^ Накабачи, А.; Ямасита, А.; Тох, Х.; Исикава, Х.; Данбар, HE; Моран, Северная Каролина; Хаттори, М. (2006). «Геном бактериального эндосимбионта карсонеллы размером 160 тысяч оснований». Наука 314 (5797):267.doi 10.1126 : /science.1134196 . ПМИД 17038615 . S2CID 44570539 .
^ Охман, Х. (2005). «Геномы на усадке» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 11959–11960. Бибкод : 2005PNAS..10211959O . дои : 10.1073/pnas.0505863102 . ПМК 1189353 . ПМИД 16105941 .
^ Нильссон, А.И.; Коскиниеми, С.; Эрикссон, С.; Кугельберг, Э.; Хинтон, Джей Си; Андерссон, Д.И. (2005). «Уменьшение размера бактериального генома путем экспериментальной эволюции» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 12112–12116. Бибкод : 2005PNAS..10212112N . дои : 10.1073/pnas.0503654102 . ПМЦ 1189319 . ПМИД 16099836 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Г.; Гройсман, Эдуардо А. (2000). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций». Природа . 405 (6784): 299–304. Бибкод : 2000Natur.405..299O . дои : 10.1038/35012500 . ПМИД 10830951 . S2CID 85739173 .
^ ETH Цюрих (1 апреля 2019 г.). «Первый бактериальный геном, полностью созданный с помощью компьютера» . ЭврекАлерт! . Проверено 2 апреля 2019 г.
^ Венец, Джонатан Э.; и др. (1 апреля 2019 г.). «Химический синтез: переписывание бактериального генома для достижения гибкости дизайна и биологической функциональности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (16): 8070–8079. Бибкод : 2019PNAS..116.8070V . дои : 10.1073/pnas.1818259116 . ПМК 6475421 . ПМИД 30936302 .

[mccutcheon2011-1] Маккатчеон, JP; Фон Долен, компакт-диск (2011). «Взаимозависимое метаболическое лоскутное одеяло во гнездовом симбиозе мучнистых червецов» . Современная биология . 21 (16): 1366–1372. дои : 10.1016/j.cub.2011.06.051 . ПМК 3169327 . ПМИД 21835622 .

[mccutcheon2014-2] Ван Левен, Джей Ти; Мейстер, RC; Саймон, К; Маккатчеон, JP (11 сентября 2014 г.). «Симпатрическое видообразование у бактериального эндосимбионта приводит к образованию двух геномов с функциональностью одного» . Клетка . 158 (6): 1270–80. дои : 10.1016/j.cell.2014.07.047 . ПМИД 25175626 .

[3] Хан, К; Ли, ЗФ; Пэн, Р; Чжу, ЛП; Чжоу, Т; Ван, LG; Ли, СГ; Чжан, XB; Ху, Вт; Ву, Ж; Цинь, Н; Ли, Ю.З. (2013). «Необычайное расширение генома Sorangium cellulosum из щелочной среды» . Научные отчеты . 3 : 2101. Бибкод : 2013NatSR...3E2101H . дои : 10.1038/srep02101 . ПМЦ 3696898 . ПМИД 23812535 .

[4] Хоу, Юбо; Лин, Сенджи (2009). «Различные соотношения количества генов и размеров генома у эукариот и неэукариот: оценка содержания генов в геномах динофлагеллят» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): e6978. Бибкод : 2009PLoSO...4.6978H . дои : 10.1371/journal.pone.0006978 . ПМК 2737104 . ПМИД 19750009 .

[Land_2015-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Земля, Мириам; Хаузер, Лорен; Джун, Се-Ран; Нукаев, Интават; Лёз, Майкл Р.; Ан, Тэ Хёк; Карпинец Татьяна; Лунд, Оле; Кора, Гурупрасед; Вассенаар, Труди; Пудель, Суреш; Ассери, Дэвид В. (2015). «Итоги секвенирования бактериального генома за 20 лет» . Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–161. дои : 10.1007/s10142-015-0433-4 . ПМК 4361730 . ПМИД 25722247 . Эта статья содержит цитаты из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) .

[GregorySynergy-6] Перейти обратно: ^а ^б Грегори, ТР (2005). «Синергия между последовательностью и размером в крупномасштабной геномике». Обзоры природы Генетика . 6 (9): 699–708. дои : 10.1038/nrg1674 . ПМИД 16151375 . S2CID 24237594 .

[leprosy-7] Перейти обратно: ^а ^б Коул, ST; Эйглмайер, К.; Паркхилл, Дж.; Джеймс, К.Д.; Томсон, Северная Каролина; Уилер, PR; Оноре, Н.; Гарнье, Т.; Черчер, К.; Харрис, Д.; Мунгалл, К.; Бэшам, Д.; Браун, Д.; Чиллингворт, Т.; Коннор, Р.; Дэвис, РМ; Девлин, К.; Дютуа, С.; Фелтуэлл, Т.; Фрейзер, А.; Хэмлин, Н.; Холройд, С.; Хорнсби, Т.; Ягельс, К.; Лакруа, К.; Маклин, Дж.; Мул, С.; Мерфи, Л.; Оливер, К.; Перепел, Массачусетс (2001). «Массовый распад генов бациллы проказы». Природа . 409 (6823): 1007–1011. Бибкод : 2001Natur.409.1007C . дои : 10.1038/35059006 . ПМИД 11234002 . S2CID 4307207 .

[OchmanGenomes-8] Перейти обратно: ^а ^б Охман, Х. (2005). «Геномы на усадке» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 11959–11960. Бибкод : 2005PNAS..10211959O . дои : 10.1073/pnas.0505863102 . ПМК 1189353 . ПМИД 16105941 .

[gregory2005-9] Грегори, Т. Райан (2005). Эволюция генома . Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic. ISBN 0123014638 .

[koonin2008-10] Перейти обратно: ^а ^б Кунин, Е.В. (2009). «Эволюция архитектуры генома» . Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 41 (2): 298–306. doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 . ПМК 3272702 . ПМИД 18929678 .

[11] Куо, Ч.-Х.; Моран, Северная Каролина; Охман, Х. (2009). «Последствия генетического дрейфа для сложности бактериального генома» . Геномные исследования . 19 (8): 1450–1454. дои : 10.1101/гр.091785.109 . ПМК 2720180 . ПМИД 19502381 .

[ochman2006-12] Охман, Х.; Давалос, LM (2006). «Природа и динамика бактериальных геномов». Наука . 311 (5768): 1730–1733. Бибкод : 2006Sci...311.1730O . дои : 10.1126/science.1119966 . ПМИД 16556833 . S2CID 26707775 .

[13] Паркс, ДХ; Чувочина, М; Шомей, Пенсильвания; Ринке, С; Массиг, Эй Джей; Гугенгольц, П. (сентябрь 2020 г.). «Полная межвидовая таксономия бактерий и архей» . Природная биотехнология . 38 (9): 1079–1086. bioRxiv 10.1101/771964 . дои : 10.1038/s41587-020-0501-8 . ПМИД 32341564 . S2CID 216560589 .

[14] Родригес-Р, Луис М.; Джайн, Чираг; Конрад, Рот Э.; Алуру, Шринивас; Константинидис, Константинос Т. (7 июля 2021 г.). «Ответ на: «Переоценка доказательств универсальной генетической границы между видами микробов» » . Природные коммуникации . 12 (1): 4060. doi : 10.1038/s41467-021-24129-1 . ПМЦ 8263725 . ПМИД 34234115 .

[Moran_2002-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Моран, Нэнси А. (2002). «Микробный минимализм» . Клетка . 108 (5): 583–586. дои : 10.1016/S0092-8674(02)00665-7 . ПМИД 11893328 .

[Mira-16] Перейти обратно: ^а ^б Мира, А.; Охман, Х.; Моран, Н.А. (2001). «Делеционная предвзятость и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике . 17 (10): 589–596. дои : 10.1016/S0168-9525(01)02447-7 . ПМИД 11585665 .

[nakabachi2006-17] Накабачи, А.; Ямасита, А.; Тох, Х.; Исикава, Х.; Данбар, HE; Моран, Северная Каролина; Хаттори, М. (2006). «Геном бактериального эндосимбионта карсонеллы размером 160 тысяч оснований». Наука 314 (5797):267.doi 10.1126 : /science.1134196 . ПМИД 17038615 . S2CID 44570539 .

[18] Охман, Х. (2005). «Геномы на усадке» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 11959–11960. Бибкод : 2005PNAS..10211959O . дои : 10.1073/pnas.0505863102 . ПМК 1189353 . ПМИД 16105941 .

[Nilsson2005-19] Нильссон, А.И.; Коскиниеми, С.; Эрикссон, С.; Кугельберг, Э.; Хинтон, Джей Си; Андерссон, Д.И. (2005). «Уменьшение размера бактериального генома путем экспериментальной эволюции» . Труды Национальной академии наук . 102 (34): 12112–12116. Бибкод : 2005PNAS..10212112N . дои : 10.1073/pnas.0503654102 . ПМЦ 1189319 . ПМИД 16099836 .

[auto-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Охман, Ховард; Лоуренс, Джеффри Г.; Гройсман, Эдуардо А. (2000). «Боковой перенос генов и природа бактериальных инноваций». Природа . 405 (6784): 299–304. Бибкод : 2000Natur.405..299O . дои : 10.1038/35012500 . ПМИД 10830951 . S2CID 85739173 .

[EA-20190401-21] ETH Цюрих (1 апреля 2019 г.). «Первый бактериальный геном, полностью созданный с помощью компьютера» . ЭврекАлерт! . Проверено 2 апреля 2019 г.

[PNAS20190401-22] Венец, Джонатан Э.; и др. (1 апреля 2019 г.). «Химический синтез: переписывание бактериального генома для достижения гибкости дизайна и биологической функциональности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (16): 8070–8079. Бибкод : 2019PNAS..116.8070V . дои : 10.1073/pnas.1818259116 . ПМК 6475421 . ПМИД 30936302 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]