Callosobruchus пятнистый
Callosobruchus пятнистый | |
---|---|
Самка Callosobruchus maculatus | |
Duration: 12 seconds. | |
Виброметрическая запись питания Callosobruchus maculatus внутри семени. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Хризомелиды |
Род: | Каллособрух |
Разновидность: | C. пятнистый
|
Биномиальное имя | |
Callosobruchus пятнистый ( Фабрициус , 1775 г.)
| |
Синонимы | |
|
Callosobruchus maculatus — вид жуков , широко известный как вигный долгоносик или вигный семенной жук . [ 1 ] Это член семейства листоедов Chrysomelidae , а не настоящий долгоносик . Его часто путают с Callosobruchus chinensis , другим видом жуков-фасолей с похожим образом жизни. Этот распространенный вредитель хранящихся бобовых культур имеет космополитическое распространение и встречается на всех континентах , кроме Антарктиды . [ 2 ] Жук, скорее всего, зародился в Западной Африке и распространился по всему земному шару вместе с торговлей бобовыми и другими сельскохозяйственными культурами. [ 1 ] Поскольку в бобовых, завезенных людьми в отдаленные места, вероятно, присутствовало лишь небольшое количество особей, популяции, заселившие различные части земного шара, вероятно, прошли через множество узких мест . Несмотря на эти узкие места и последующие раунды инбридинга , эти популяции сохраняются. Эта способность противостоять высокой степени инбридинга, вероятно, способствовала распространению этого вида как вредителя. [ 1 ]
Он используется в качестве модельного организма как для исследований, так и для образования из-за быстрого размножения , полового диморфизма и простоты содержания. [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]У вигнового долгоносика нет «морды», как у настоящего долгоносика. По форме он более вытянут, чем другие представители семейства листоедов. В целом он красновато-коричневый, с черно-серыми надкрыльями, отмеченными двумя черными пятнами в центре. Последний сегмент брюшка выступает из-под коротких надкрылий и также имеет два черных пятна. [ 4 ]
Жук имеет половой диморфизм, самцов легко отличить от самок. Самки иногда крупнее самцов, но это верно не для всех линий. Самки в целом темнее, а самцы коричневые. Пластинка, закрывающая конец брюшка, у самок крупная и темная по бокам, у самцов меньшая, без темных участков. [ 5 ]
Существует две морфы C. maculatus : нелетающая форма и летающая форма. Летающая форма чаще встречается у жуков, развивавшихся в условиях высокой плотности личинок и высоких температур. Летающая форма имеет более длительную продолжительность жизни и меньшую плодовитость , а полы менее диморфны, и их труднее отличить друг от друга. [ 5 ]
Яйцо прозрачное, блестящее, овальной или веретенообразной формы, длиной около 0,75 мм. [ 5 ] Личинка . беловатого цвета [ 4 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Взрослая самка может отложить более ста яиц, и большинство из них вылупятся. Она откладывает яйцо на поверхность боба, а когда примерно через 4–8 дней появляется личинка, она зарывается в боб. [ 6 ] Во время развития личинка питается внутренней частью боба, поедая ткань прямо под поверхностью, оставляя очень тонкий слой, через который она выйдет, когда созреет. [ 4 ] Он появляется после личиночного периода от 3 до 7 недель, в зависимости от условий. [ 5 ] В более холодном климате период беременности обычно длится дольше и занимает от 4 до 13 недель.
Скопление личинок может возникнуть, когда в одном бобе питается и растет до 8 или 10 личинок. Скученность ограничивает ресурсы для каждой особи, что приводит к увеличению времени развития, более высокой смертности, меньшему размеру взрослой особи и снижению плодовитости. [ 5 ]
Когда жук становится взрослым, полное созревание может занять от 24 до 36 часов. Продолжительность жизни от 10 до 14 дней. Однако в более холодном климате продолжительность жизни обычно колеблется от трех до четырех недель. Взрослому человеку не требуется ни еда, ни вода, но если ему предложить воду, подслащенную воду или дрожжи, он может их съесть. Самка, получающая питательные вещества, может отложить больше яиц. [ 6 ]
Жук переносит диапазон влажности и температуры, что позволяет ему адаптироваться к климатическим условиям всего мира. Время его развития зависит от таких факторов, как влажность, температура, тип бобовых, скученность и уровень инбридинга в популяции. [ 5 ] [ 7 ] Слишком сухая фасоль не сможет проникнуть в нее личинке, а влажная фасоль может вызвать рост грибков . В экспериментах приемлемым был диапазон влажности от 25% до 80% с разными оптимальными уровнями на каждой стадии жизни. Большинство яиц вылупилось при влажности от 44% до 63%, а 44% показали наибольшую выживаемость. Взрослые живут дольше на 81–90%. [ 8 ] В другом эксперименте температуры 17 °C (63 °F) и 37 °C (99 °F) при постоянной влажности вызывали у жука стресс, а идеальный диапазон температур составлял от 24 °C (75 °F) до 28 °C ( 82 °Ф). [ 7 ]
Возраст самки при откладке яиц влияет на развитие и выживаемость потомства. Яйца более старых самок вылупляются с меньшей вероятностью, личинкам требуется больше времени для развития, и меньше личинок доживают до взрослой жизни. [ 9 ]
Воспроизведение
[ редактировать ]Копуляция губительна для самки жука. У самца есть шипы полового члена , которые повреждают репродуктивные пути самки. Самка может сильно ударить самца во время совокупления, прекращая спаривание. Вполне возможно, что самцу будет полезно причинить вред самке, поскольку травма может снизить спаривание или успех спаривания с другими самцами или увеличить ее яйценоскость. Когда экспериментально самке запретили пинать самца (путем удаления задних ног), спаривание продолжалось дольше, чем обычно, и травматизм увеличивался. Однако на количество времени, прежде чем она снова станет восприимчивой, и на скорость откладки яиц это не повлияло. Это говорит о том, что шипы полового члена не увеличивают репродуктивный успех мужчин, и есть подозрение, что шипы не увеличивают репродуктивный успех ни для одного пола, и могут не иметь никакой адаптивной ценности. [ 10 ]
После спаривания самка приклеивает к бобу одиночные яйца. [ 5 ] Самка обычно откладывает меньше яиц, когда хозяев меньше. В ходе эксперимента самки с тремя крупными бобами отложили больше яиц, чем самки с тремя маленькими бобами. Иногда самки откладывают много яиц на нежизнеспособные поверхности, особенно если хозяев мало или они отсутствуют вообще. Это приводит к более высокому уровню смертности яиц и потенциальных личинок, но также может привести к расширению числа хозяев в долгосрочной перспективе. [ 11 ]
Рецессивные вредные аллели C. maculatus, как правило, подвергаются прямому отбору у самцов, но не у самок. [ 12 ] Мутации, оказывающие пагубное влияние на рост популяции из-за их воздействия на женщин, как правило, косвенно отбираются и эффективно уничтожаются через их братьев и сестер мужского пола. [ 12 ]
среда обитания
[ редактировать ]Температура и влажность в местах хранения бобовых относительно постоянны, а плотность продуктов высока. [ 11 ] Самка откладывает яйца на бобовые в поле или на складе. [ 4 ] Инбридинг чаще встречается в лабораторных условиях, когда жуку разрешено непрерывно размножаться; разведение в полевых условиях более ограничено. [ 9 ]
Жук известен тем, что нападает на вигну ( Vigna unguiculata ), но он легко атакует и другие бобы и горох, такие как маш ( Vigna radiata ) и фасоль адзуки ( Vigna angularis ). [ 4 ] [ 13 ] Взрослая особь с большей вероятностью будет искать бобовые, в которых они развились в виде личинки, но если они недоступны или менее распространены, жук будет использовать другой тип. [ 14 ]
Поведение
[ редактировать ]Женщины чаще, чем мужчины, пользуются сахарной водой или другими ресурсами. В эксперименте по проверке гипотезы о том, что доступ к питательным ресурсам повлияет на частоту вторых спариваний, самки, имеющие доступ к сахару, с меньшей вероятностью спаривались более одного раза. Доступная еда делает самку менее восприимчивой к заигрываниям со стороны самцов, которые преподносят брачный подарок как часть ухаживания. [ 15 ] Даром является сперматофор , питательные вещества которого смешаны с его эякулятом , упаковка которого может составлять до 20% массы его тела. [ 5 ] Самки, располагающие другими питательными ресурсами, могут позволить себе отказаться от спаривания. [ 15 ]
Самка, не имеющая дополнительного источника питательных веществ, менее разборчива в процессе спаривания. Она не отказывается даже от спариваний с близкими родственниками, например братьями. [ 16 ] Этот вид действительно страдает инбредной депрессией , но, похоже, не предпринимает поведенческих действий, чтобы избежать ее. [ 7 ] [ 9 ]
Кроме того, известно, что жуки-фасоли проявляют гомосексуальное поведение. Самцы садятся как на самок, так и на других самцов. Потенциально это может принести пользу мужчине в фитнесе, поскольку мужчина не тратит время на определение того, является ли его партнер мужчиной или женщиной.
Самка обычно откладывает яйца на гладкой стороне боба, а не на шероховатой верхушке, и избегает бобовых без гладкой поверхности. [ 17 ] У него также есть способ распределения яиц между мелкими и крупными бобовыми, так что каждая личинка имеет доступ примерно к одинаковому количеству питательных веществ; его оценка бобовых основана на массе, а не на площади поверхности, а также на количестве уже присутствующих яиц. [ 11 ]
Готовясь к окукливанию , личинка выкапывает в бобе ячейку и выстилает ее фекалиями. Если он встретит в бобе другую личинку, оба отступят и создадут стены фекалий. Если стену убрать, две личинки сражаются насмерть. Такое поведение не совсем понятно. [ 18 ]
Предпочтения хоста
[ редактировать ]Жук Callosobruchus maculatus откладывает яйца на вигне . Жуки чаще всего откладывают яйца на горох , маш и фасоль адзуки . [ 13 ] Если доступно более одного хозяина, жук выберет своего хозяина в зависимости от сорта и размера боба, а также текстуры семенной кожуры. [ 19 ] Одно исследование показало, что жуки будут выбирать хозяина в зависимости от географического региона, в котором они живут. [ 20 ] Также было обнаружено, что жук часто меняет хозяев, если ему становится доступен новый хозяин. [ 21 ] Со временем жуки начнут специализироваться на новом хозяине и потеряют предпочтение предковому хозяину. [ 21 ]
Личинки жука растут внутри бобов, пока не станут взрослыми. [ 13 ] Время, необходимое личинкам для развития, варьируется в зависимости от хозяина, при этом время развития у менее подходящих хозяев увеличивается. [ 13 ] Было обнаружено, что жуки, которые предпочитают откладывать яйца на черноглазом горохе, имеют более короткое время развития, что позволяет предположить, что черноглазый горох является более подходящим хозяином. [ 20 ] Температура ; и относительная влажность также влияют на время развития более высокие температуры и диапазон относительной влажности 40–60% сокращают время развития. [ 13 ]
Появившиеся взрослые жуки спариваются ассортативно , то есть они спариваются с другими, развившимися на том же бобе-хозяине. [ 21 ] Если гибриды популяции менее приспособлены, ассортативное спаривание может привести к видообразованию . [ 21 ] Одно исследование рассмотрело это и обнаружило, что видообразование начало происходить в ранних поколениях, но поскольку не было отбора против гибридов , рекомбинация разрушила любую связь , которая сформировалась между хозяином и предпочтением спаривания, что не позволило видообразованию завершиться. [ 21 ]
Хищничество
[ редактировать ]Хищниками C. maculatus являются несколько паразитоидных ос . Осы Anisopteromalus calandrae , Uscana mukerjii и Dinarmus специально нацелены на виды Callosobruchus . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Dinarmus basalis паразитирует на мелких личинках и останавливает их развитие. Это ограничивает вред, который они могут нанести бобам, но их присутствие по-прежнему делает бобы непригодными для потребления человеком, а также обычно делает их непригодными для посева. [ 22 ] Uscana mukerjii — паразит яиц, который препятствует вылуплению яиц и тем самым предотвращает повреждение бобовых. [ 24 ]
Контроль
[ редактировать ]Жук считается «безвредным с медицинской точки зрения» для человека. [ 4 ] Это опасный сельскохозяйственный вредитель.
В развивающихся странах мелкие фермеры добавляют измельченные листья Cassia occidentalis в запасы фасоли, чтобы отпугнуть жуков. [ 25 ] Другие кассии тоже полезны. Порошкообразные листья эффективны, а экстракт теплой воды и эфирное масло из семян — лучше. [ 25 ] [ 26 ] Масло семян не останавливает откладку яиц, но увеличивает смертность яиц и личинок первого возраста . [ 25 ] Экстракт теплой воды удерживает взрослую самку от откладки яиц. [ 26 ]
ботанические биологические средства борьбы с вредителями Другие протестированные включают нишинду ( Vitex negundo ), тасманскую голубую камедь ( Eucalyptus globulus ), банкальми ( Ipomoea sepiaria ), ним ( Azadirachta indica ), сафлор ( Carthamustinctorius ), кунжут ( Sesamum indicum ) и гуммиарабик ( Акация нилотическая (син. Acacia arabica ). [ 27 ]
Технологии герметичного хранения, такие как пакеты Purdue Improved Cowpea Storage, также доказали свою эффективность в борьбе с C. maculatus . Эти технологии работают, отделяя среду контейнера от окружающего воздуха и заставляя находящихся внутри насекомых истощать доступный кислород внутри контейнера. [ 28 ] Это не только в конечном итоге убивает насекомых, но также снижает уровень наносимого ими ущерба, поскольку активное питание прекращается при достижении определенного порога содержания кислорода. [ 29 ]
Животные-агенты биологического контроля включают ос-паразитоидов, нацеленных на жуков. В ходе лабораторных испытаний D. basalis уничтожил жука. [ 24 ] A. calandrae и U. mukerjii также могут оказаться полезными. [ 23 ] [ 24 ]
Замораживание всего складского помещения также позволит контролировать C. maculatus . Период от шести до 24 часов при температуре -18 ° C убивает всех взрослых особей и личинок. Если охлаждение будет медленным, жук может акклиматизироваться, поэтому потребуется более длительное замораживание. [ 30 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Тран, БМД и ПФ Кредланд. (1995). Последствия инбридинга для вигны-семялки Callosobruchus maculatus (F.) (Coleoptera: Bruchidae). Биологический журнал Линнеевского общества 56 483-503.
- ^ Вигновый долгоносик ( Callosobruchus maculatus (Fabricius, 1775)). Архивировано 5 марта 2016 г. в Wayback Machine PaDIL.
- ^ Бобовые жуки: модельный организм для исследовательских лабораторий бакалавриата. beanbeetles.org, Университет Эмори и колледж Морхаус.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вигновый долгоносик. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine Texas A&M AgriLife Extension.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Справочник по бобовым жукам Callosobruchus maculatus . beanbeetles.org, Университет Эмори и колледж Морхаус.
- ^ Jump up to: а б Райна, АК (1970). Callosobruchus spp. заражение хранящихся бобовых (зернобобовых культур) в Индии и сравнительное изучение их биологии. Индийский журнал энтомологии 32 (4), 303-10.
- ^ Jump up to: а б с Фокс, CW и Д.Х. Рид. (2011). Инбредная депрессия усиливается при стрессе окружающей среды: экспериментальное исследование и метаанализ. Эволюция 65(1), 246-58.
- ^ Шуф, HF (1941). Влияние различной относительной влажности на жизненные процессы южного вигновского долгоносика Callosobruchus maculatus (Fabr.) при 30°С, +/-0,8 градуса. Экология 22(3), 297-305.
- ^ Jump up to: а б с Фокс, CW и Д.Х. Рид. (2010). Инбридинговая депрессия у жуков-семенников усиливается с возрастом матери. Исследования в области эволюционной экологии 12 (8), 961–72.
- ^ Эдвардссон, М. и Т. Трегенза. (2005). Почему самцы Callosobruchus maculatus причиняют вред своим самкам? Архивировано 8 января 2013 г. в Archive-It Behavioral Ecology 16 (4), 788-93.
- ^ Jump up to: а б с Коуп, Дж. М. и К. В. Фокс. (2003). Решения по откладке яиц у жука-семяка Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae): влияние размера семян на суперпаразитизм. Журнал исследований хранимых продуктов 39 (4), 355–65.
- ^ Jump up to: а б Гришоп, К.; Маурицио, Польша; Арнквист, Г.; Бергер, Д. (2021). «Отбор самцов устраняет мутационную нагрузку на женскую приспособленность» . Письма об эволюции . 5 (4): 328–343. дои : 10.1002/evl3.239 . ПМЦ 8327962 . ПМИД 34367659 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бек, К.В., Блумер, Л.С. (2013). Жизненный цикл бобовых жуков Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Chrysomelidae)
- ^ Мессина, FJ (2004). Насколько лабильны яйцекладочные предпочтения жуков-семянцев? Архивировано 4 марта 2016 г. в журнале Wayback Machine Ecoological Entomology 29 (3), 318-26.
- ^ Jump up to: а б Фокс, CW и Дж. Мойя-Лараньо. (2009). Диета влияет на брачное поведение самок жука-семенника. Физиологическая энтомология 34 (4), 370-78.
- ^ Эдвардссон, М. и др. (2008). Нет доказательств того, что самки жуков-брухид Callosobruchus maculatus используют повторное спаривание для снижения затрат на инбридинг. Поведение животных 75 (4), 1519–24.
- ^ Нванзе, К.Ф. и др. (1975). Доказательства яйцекладочного предпочтения Callosobruchus maculatus сортов вигны. Экологическая энтомология 4 (3), 409-12.
- ^ Мано, Х. и Ю. Токенага. (2008). Построение стен у Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae). Анналы Энтомологического общества Америки 101 (2), 449–55.
- ^ Боке, С. Дж., Дике, М., ван Хейс, А. и ван Лун, JJA (2004) Предпочтение хозяина Callosobruchus maculatus : сравнение истории жизни, характерной для трех штаммов жуков на двух сортах вигны. ДЖЕН , 28 лет, 390–396
- ^ Jump up to: а б Кавецки, Т.Дж. и Мери, Ф. (2003). Эволюционный консерватизм географической изменчивости предпочтений хозяев у Callosobruchus maculatus . Эволюционная энтомология , 28, 449–456.
- ^ Jump up to: а б с д и Рова, Э. и Бьёрклунд М. (2011) Может ли предпочтение мест откладки яиц инициировать репродуктивную изоляцию у Callosobruchus maculatus ? ПЛОС ОДИН 6, 1-6.
- ^ Jump up to: а б Саундараджан, Р.П. и др. 2012. Биологический контроль брухид Callosobruchus maculatus (F.) в чернограмме. Журнал биопестицидов . 5 (дополнительный): 192-95.
- ^ Jump up to: а б Булл, Дж.С. и др. (2006). Форма среды обитания, метапопуляционные процессы и динамика многовидовых взаимодействий хищник-жертва. Журнал экологии животных 75 (4), 899-907.
- ^ Jump up to: а б с д Капила Р. и Х.К. Агарвал. (1995). Биология яичного паразита Callosobruchus maculatus (Fab.) (Coleoptera: Bruchidae). Журнал исследований хранимых продуктов 31 (4), 335-41.
- ^ Jump up to: а б с Линард В. и др. (1993). Биологическая активность Cassia occidentalis L. против Callosobruchus maculatus (F.) (Coleoptera: Bruchidae). Журнал исследований хранимых продуктов 29 (4), 311-18.
- ^ Jump up to: а б Кестенхольц К. и др. (2007). Сравнительное изучение полевых и лабораторных оценок этноботанической Cassia sophera L. (Leguminosae) на биологическую активность против накопительных вредителей Callosobruchus maculatus (F.) (Coleoptera: Bruchidae) и Sitophilus oryzae (L.) (Coleoptera: Curculionidae). Журнал исследований хранимых продуктов 43 (1), 79-86.
- ^ Рахман, А. и Ф.А. Талукдер. (2006). Биоэффективность некоторых производных растений, защищающих зерно от зернобобового жука Callosobruchus maculatus . Журнал науки о насекомых 6, 3.
- ^ (Мердок, Л.Л., Бауа, И.Б., 2014. О технологии Purdue Improved Crowpea Storage (PICS): Предыстория, способ действия, перспективы на будущее, Журнал исследований хранимых продуктов. В печати).
- ^ Мердок, Л.Л., Маргам, В., Бауа, И., Балф, С., Шейд, Р.Э. 2012. Смерть от высыхания: влияние герметичного хранения на вигны. Журнал исследований хранимых продуктов, 49: 166–170.
- ^ Джонсон, Дж. А. и К. А. Валеро. Борьба с вигновым долгоносиком Callosobruchus maculatus с помощью отрицательных температур. [ постоянная мертвая ссылка ] В: Материалы ежегодной международной исследовательской конференции по альтернативам бромистому метилу и сокращению выбросов . Орландо, Флорида. 6–9 ноября 2000 г., стр. 90–91.