Вирус деформированного крыла

Вирус деформированного крыла
	Карниолская медоносная пчела с DWV
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Область :	Рибовирия
Королевство:	Орторнавиры
Тип:	Писувирикота
Сорт:	Пизонивирицеты
Заказ:	Пикорнавирусы
Семья:	Ифлавирусиды
Род:	Ифлавирус
Разновидность:	Вирус деформированного крыла

Вирус деформированного крыла ( DWV ) – это РНК-вирус , один из 22 известных вирусов, поражающих медоносных пчел . Хотя чаще всего инфицируется медоносная пчела Apis mellifera , она также была зарегистрирована и у других видов пчел, таких как Bombus terrestris . ^{[ 1 ]} таким образом, это указывает на то, что он может иметь более широкую специфичность к хозяину, чем предполагалось ранее. Вирус был впервые выделен из образца медоносных пчел с симптомами заболевания из Японии в начале 1980-х годов и в настоящее время распространен по всему миру. Он также встречается в корзинах с пыльцой и у шмелей, выращиваемых в коммерческих целях. ^{[ 2 ]} Основным переносчиком A. mellifera является клещ Варроа . ^{[ 3 ]} Он назван в честь наиболее очевидной деформации, которую он вызывает в развитии куколки медоносной пчелы: сморщенные и деформированные крылья, но часто присутствуют и другие деформации развития.

Геномика

Геном вируса был опубликован в 2006 году. ^{[ 4 ]} Геном имеет длину 10140 нуклеотидов, исключая поли(А)-хвост, и содержит одну большую открытую рамку считывания, кодирующую полипротеин массой 328 кДа. 5' центральной кодирующей последовательности представляет собой нетранслируемую лидерную последовательность длиной 1144 нуклеотида (UTR). 3'-кодирующая последовательность представляет собой нетранслируемую область из 317 нуклеотидов, за которой следует поли(А)-хвост.

Геном состоит из 29,5% аденозина , 15,8% цитозина , 22,4% гуанина и 32,3% урацила . Анализ использования кодонов выявил 39,5% урацила и 26,8% аденозина в третьем положении основания. Существует три основных структурных белка — VP1 (44 кДа), VP2 (32 кДа) и VP3 (28 кДа). Они лежат в N-концевой части полипротеина. С-концевая часть полипротеина содержит мотивы последовательности, типичные для хорошо охарактеризованных неструктурных белков пикорнавируса: РНК-хеликазу, химотрипсиноподобную протеазу 3С и РНК-зависимую РНК-полимеразу.

VP1 кодируется между кодонами 486–880, а VP3 находится между кодонами 913 и 1063. Границы VP2 не так четко определены, но он кодируется на 5'-конце VP1. Между кодонами 464 и 486 может быть небольшой белок (VP4), но его присутствие в геноме не подтверждено.

С 5'-конца от VP2 находится очень изменчивый лидерный пептид (L-белок). Несмотря на то, что он занимает 7,3% полипротеина, он отвечает за от 26,2% до 33,3% вариаций, обнаруженных между Iflaviridae. Он может участвовать в ингибировании кэп-зависимой трансляции мРНК хозяина и стимуляции активности сайта входа вирусной внутренней рибосомы.

VPg, небольшой белок (23 аминокислоты), общий для многих РНК-вирусов, отвечает за стабилизацию 5'-конца геномной РНК для репликации и трансляции. Предполагаемый VPg присутствует между положениями нуклеотидов 2093 и 2118 непосредственно у 5'-конца 3C-протеазы. Присутствие самого белка в вироне еще не подтверждено.

Домены геликазы A, B и C находятся между кодонами 1460 и 1575. Домены протеазы 3C охватывают кодоны с 2183 по 2327. Обычные восемь доменов RdRp расположены между кодонами 2493 и 2828.

Структура генома

5'UTR-L-VP2-(VP4)-VP1-VP3-РНК-хеликаза-(VPg)-3C протеаза-зависимая от РНК РНК-полимераза-3'UTR

Предполагаемые белки VP4 и VPg отмечены здесь круглыми скобками. Если VPg присутствует в геноме, его копия будет связана с 5'-концом генома РНК.

Молекулярная биология

Вирион представляет собой икосаэдрическую частицу размером 30 нм, состоящую из одной положительноцепочечной РНК-генома и трех основных структурных белков.

Вирусология

Вирус концентрируется в головах и брюшке инфицированных взрослых пчел, а титры в грудной клетке значительно снижены. Геном выявляют с помощью полимеразной цепной реакции с обратной транскриптазой в голове, грудной клетке, брюшке и крыльях инфицированных пчел. Только ноги лишены вируса.

Симптомы

Предполагается, что вирус деформации крыльев (DWV) вызывает деформации крыльев и брюшной полости, часто встречающиеся у взрослых медоносных пчел в семьях, зараженных Варроа клещами . ^{[ 3 ]} Эти симптомы включают поврежденные придатки, особенно короткие, бесполезные крылья, укороченное, округлое брюшко, изменение окраски и паралич ног и крыльев. У пчел с симптомами заболевания значительно сокращается продолжительность жизни (обычно менее 48 часов), и их обычно изгоняют из улья. Симптомы тесно коррелируют с повышенными титрами DWV и снижением титров у бессимптомных пчел из тех же семей. ^{[ 5 ]} Считается, что в отсутствие клещей вирус персистирует в популяциях пчел как скрытая инфекция, передающаяся орально между взрослыми особями (пчелами-кормилицами), поскольку вирус можно обнаружить в гипофарингеальном секрете (маточном молочке) и корме для расплода, а также вертикально через яичники матки. и через сперму трутня. Вирус может реплицироваться в клеще, но это не точно.

Передача деструктора Варроа

Тяжелые симптомы инфекции DWV, по-видимому, связаны с Varroa destructor . заражением пчелиного улья ^{[ 3 ]} и исследования показали, что Varroa destructor содержит более высокие уровни вируса, чем обнаруживаются даже у сильно инфицированных пчел. Таким образом, V. destructor может быть не только концентрирующим вектором вируса, но также действовать как реплицирующийся инкубатор, усиливая и усиливая его воздействие на пчел и улей. Было продемонстрировано, что клещ Варроа вызывает увеличение частоты заражения вирусом деформированного крыла с 10 до 100 процентов. Это самый серьезный фактор уничтожения пчелиных семей во всем мире. ^{[ 6 ]} Было показано, что штамм этого вируса DWV-B является особенно вирулентным и ответственным за зимнюю смертность колоний. ^{[ 7 ]} В регионах с умеренным климатом взрослые рабочие пчелы остаются в улье, окружающем матку, до следующей весны. За этот относительно длительный период в несколько месяцев вирусная нагрузка может возрасти у каждого работника до летального уровня. Если зимой от инфекции DWV умрет слишком много рабочих, семья не сможет стабилизировать температуру в улье, и вся колония может разрушиться.

Комбинация клещей и DWV может вызывать иммуносупрессию у пчел и повышенную восприимчивость к другим условно-патогенным микроорганизмам и считается значимым фактором расстройства коллапса пчелиной семьи . ^{[ 8 ]}

Вирус также может передаваться от матки к яйцу и через срыгиваемые источники пищи, но в отсутствие V. destructor это обычно не приводит к большому количеству деформированных пчел.

ДВВ ухудшает когнитивные функции

Сообщается также, что искусственное заражение этим вирусом вызывает специфический дефицит поведенческой пластичности медоносных пчел. ^{[ 9 ]} Медоносные пчелы более чувствительны к раздражителям сахарозы через четыре дня после заражения. Кроме того, у инфицированных пчел наблюдаются нарушения парадигмы ассоциативного обучения во время обучения и в тесте на сохранение памяти через 2 часа и 24 часа после обучения. Вирус не повлиял на успеваемость в неассоциативных парадигмах обучения, таких как привыкание и сенсибилизация.

Вирус Какуго и агрессивное поведение

Другой вирус, вирус Какуго , имеет последовательность РНК, которая на 98% похожа на DWV. Считается подтипом вида DWV. ^{[ 10 ]} Он встречается только в грибных телах агрессивных, охранных пчел. ^{[ 11 ]} Пчелы, которые значительно поражены DWV, также имеют измеримые титры вируса в головах, в то время как у пчел, у которых нет симптомов, титры наблюдаются только в брюшной полости или грудной клетке.

Ссылки

^ Генерш, Э.; К. Юэ; И. Фрис; Дж. Р. де Миранда (2006). «Обнаружение вируса деформированного крыла, вирусного патогена медоносных пчел, у шмелей ( Bombus terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыльев». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. Бибкод : 2006JInvP..91...61G . дои : 10.1016/j.jip.2005.10.002 . ПМИД 16300785 .
^ Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Э.Ф.; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям, Огайо; Осборн, Джульетта (2013). «Троянские ульи: возбудители-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. Бибкод : 2013JApEc..50.1207G . дои : 10.1111/1365-2664.12134 . ISSN 0021-8901 . S2CID 3937352 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ганн, Алан; Боуэн Уокер PL; Мартин С.Дж. (1999). «Передача вируса деформированного крыла между медоносными пчелами (Apis mellifera L.) эктопаразитическим клещом Varroa jacobsoni Oud». Журнал патологии беспозвоночных . 73 (1): 101–106. Бибкод : 1999JInvP..73..101B . CiteSeerX 10.1.1.212.8099 . дои : 10.1006/jipa.1998.4807 . ПМИД 9878295 .
^ Ланци Дж., де Миранда-младший, Бониотти М.Б., Кэмерон CE, Лавацца А., Капуччи Л., Камазин С.М., Росси С. (май 2006 г.). «Молекулярно-биологическая характеристика вируса деформированного крыла медоносных пчел (Apis mellifera L.)» . Журнал вирусологии . 80 (10): 4998–5009. doi : 10.1128/JVI.80.10.4998-5009.2006 . ПМК 1472076 . ПМИД 16641291 .
^ Бреттелл, Лаура Э.; Мордекай, Гидеон Дж.; Шредер, Деклан К.; Джонс, Ян М.; да Силва, Джессика Р.; Висенте-Рубиано, Марина; Мартин, Стивен Дж. (март 2017 г.). «Сравнение вируса деформированного крыла у деформированных и бессимптомных медоносных пчел» . Насекомые . 8 (1): 28. doi : 10.3390/insects8010028 . ПМК 5371956 . ПМИД 28272333 .
^ «Очень заразный вирус медоносных пчел, передающийся клещами» . ScienceDaily . Проверено 19 декабря 2013 г.
^ МакМахон, Дино П.; Нацопулу, Мирсини Э.; Дублет, Винсент; Фюрст, Матиас; Вегинг, Сильвио; Браун, Марк Дж. Ф.; Гоголь-Деринг, Андреас; Пакстон, Роберт Дж. (2016). «Повышенная вирулентность нового вирусного генотипа как причина гибели пчел» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20160811. doi : 10.1098/rspb.2016.0811 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4936039 . ПМИД 27358367 .
^ Уэлш, Дженнифер (7 июня 2012 г.). «Клещи и вирус объединяются, чтобы уничтожить ульи» . ЖиваяНаука . ТехМедиаНетворкс, Инк . Проверено 11 июня 2012 г.
^ Икбал Дж., Мюллер Ю. (июнь 2007 г.). «Вирусная инфекция вызывает специфические нарушения обучения у медоносных пчел-собирателей» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1617): 1517–21. дои : 10.1098/rspb.2007.0022 . ПМК 2176156 . ПМИД 17439851 .
^ «Ифавирусиды» . Пикорнавирусы . Институт Пирбрайта, Великобритания . Проверено 12 февраля 2015 г.
^ Фудиюки Т., Такеучи Х., Оно М., Ока С., Сасаки Т., Номото А., Кубо Т. (февраль 2004 г.). «Новый пикорноподобный вирус насекомых обнаружен в мозгу агрессивных рабочих пчел» . Журнал вирусологии . 78 (3): 1093–100. doi : 10.1128/JVI.78.3.1093-1100.2004 . ПМК 321398 . ПМИД 14722264 .

Дальнейшее чтение

Фьеве Дж., Тенчева Д., Готье Л., де Миранда Дж., Куссеранс Ф., Колин М.Е., Бергоэн М. (март 2006 г.). «Локализация инфекции вируса деформированного крыла у королевы и трутня Apis mellifera L» . Вирусологический журнал . 3:16 . дои : 10.1186/1743-422X-3-16 . ПМЦ 1475838 . ПМИД 16569216 .
Онгус Дж.Р., Петерс Д., Бонматин Дж.М., Бенгш Э., Влак Дж.М., ван Орс М.М. (декабрь 2004 г.). «Полная последовательность пикорноподобного вируса рода Ифлавирус, реплицирующегося в деструкторе клеща Варроа» . Журнал общей вирусологии . 85 (Часть 12): 3747–55. дои : 10.1099/ вир.0.80470-0 ПМИД 15557248 .
Юэ, С; Шредер, М; Гисдер, С; Генерш, Э. (август 2007 г.). «Пути вертикальной передачи вируса деформированного крыла медоносных пчел (Apis mellifera)» . Журнал общей вирусологии . 88 (Часть 8): 2329–36. дои : 10.1099/vir.0.83101-0 . ПМИД 17622639 .
Ян, Х; Кокс-Фостер, доктор медицинских наук (май 2005 г.). «Влияние эктопаразита на иммунитет и патологию беспозвоночных: доказательства иммуносупрессии хозяина и амплификации вируса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (21): 7470–5. Бибкод : 2005PNAS..102.7470Y . дои : 10.1073/pnas.0501860102 . ПМК 1140434 . ПМИД 15897457 .
Чен, Юп; Петтис, Дж.; Коллинз, А; Фельдлауфер, Mf (январь 2006 г.). «Распространенность и передача вирусов пчел» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (1): 606–11. Бибкод : 2006ApEnM..72..606C . дои : 10.1128/АЕМ.72.1.606-611.2006 . ПМЦ 1352288 . ПМИД 16391097 .
Юэ, С; Генерш, Э. (декабрь 2005 г.). «RT-PCR-анализ вируса деформированного крыла у медоносных пчел (Apis mellifera) и клещей (Varroa destructor)» . Журнал общей вирусологии . 86 (Часть 12): 3419–24. дои : 10.1099/vir.0.81401-0 . ПМИД 16298989 .

Внешние ссылки

Видео, показывающее поведение пчел, пораженных DWV

[1] Генерш, Э.; К. Юэ; И. Фрис; Дж. Р. де Миранда (2006). «Обнаружение вируса деформированного крыла, вирусного патогена медоносных пчел, у шмелей ( Bombus terrestris и Bombus pascuorum ) с деформациями крыльев». Журнал патологии насекомых . 91 (1): 61–63. Бибкод : 2006JInvP..91...61G . дои : 10.1016/j.jip.2005.10.002 . ПМИД 16300785 .

[GraystockYates2013-2] Грейсток, Питер; Йейтс, Кэтрин; Эвисон, Софи Э.Ф.; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв; Хьюз, Уильям, Огайо; Осборн, Джульетта (2013). «Троянские ульи: возбудители-опылители, завезенные и распространенные в колониях шмелей». Журнал прикладной экологии . 50 (5): 1207–1215. Бибкод : 2013JApEc..50.1207G . дои : 10.1111/1365-2664.12134 . ISSN 0021-8901 . S2CID 3937352 .

[Gunn-3] Jump up to: ^а ^б ^с Ганн, Алан; Боуэн Уокер PL; Мартин С.Дж. (1999). «Передача вируса деформированного крыла между медоносными пчелами (Apis mellifera L.) эктопаразитическим клещом Varroa jacobsoni Oud». Журнал патологии беспозвоночных . 73 (1): 101–106. Бибкод : 1999JInvP..73..101B . CiteSeerX 10.1.1.212.8099 . дои : 10.1006/jipa.1998.4807 . ПМИД 9878295 .

[Lanzi2006-4] Ланци Дж., де Миранда-младший, Бониотти М.Б., Кэмерон CE, Лавацца А., Капуччи Л., Камазин С.М., Росси С. (май 2006 г.). «Молекулярно-биологическая характеристика вируса деформированного крыла медоносных пчел (Apis mellifera L.)» . Журнал вирусологии . 80 (10): 4998–5009. doi : 10.1128/JVI.80.10.4998-5009.2006 . ПМК 1472076 . ПМИД 16641291 .

[5] Бреттелл, Лаура Э.; Мордекай, Гидеон Дж.; Шредер, Деклан К.; Джонс, Ян М.; да Силва, Джессика Р.; Висенте-Рубиано, Марина; Мартин, Стивен Дж. (март 2017 г.). «Сравнение вируса деформированного крыла у деформированных и бессимптомных медоносных пчел» . Насекомые . 8 (1): 28. doi : 10.3390/insects8010028 . ПМК 5371956 . ПМИД 28272333 .

[6] «Очень заразный вирус медоносных пчел, передающийся клещами» . ScienceDaily . Проверено 19 декабря 2013 г.

[McMahonNatsopoulou2016-7] МакМахон, Дино П.; Нацопулу, Мирсини Э.; Дублет, Винсент; Фюрст, Матиас; Вегинг, Сильвио; Браун, Марк Дж. Ф.; Гоголь-Деринг, Андреас; Пакстон, Роберт Дж. (2016). «Повышенная вирулентность нового вирусного генотипа как причина гибели пчел» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20160811. doi : 10.1098/rspb.2016.0811 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4936039 . ПМИД 27358367 .

[8] Уэлш, Дженнифер (7 июня 2012 г.). «Клещи и вирус объединяются, чтобы уничтожить ульи» . ЖиваяНаука . ТехМедиаНетворкс, Инк . Проверено 11 июня 2012 г.

[pmid17439851-9] Икбал Дж., Мюллер Ю. (июнь 2007 г.). «Вирусная инфекция вызывает специфические нарушения обучения у медоносных пчел-собирателей» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1617): 1517–21. дои : 10.1098/rspb.2007.0022 . ПМК 2176156 . ПМИД 17439851 .

[10] «Ифавирусиды» . Пикорнавирусы . Институт Пирбрайта, Великобритания . Проверено 12 февраля 2015 г.

[pmid14722264-11] Фудиюки Т., Такеучи Х., Оно М., Ока С., Сасаки Т., Номото А., Кубо Т. (февраль 2004 г.). «Новый пикорноподобный вирус насекомых обнаружен в мозгу агрессивных рабочих пчел» . Журнал вирусологии . 78 (3): 1093–100. doi : 10.1128/JVI.78.3.1093-1100.2004 . ПМК 321398 . ПМИД 14722264 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

v т и медоносных пчел Виды и характеристики
Bee castes	Queen bee Worker bee Laying worker bee Drone bee
Life cycle	Bee colony Honey bee life cycle Brood Bee learning and communication Swarming
Subspecies, Breeds and Phenotypes	Africanized bee Buckfast bee Cape honey bee Carniolan honey bee European dark bee Italian bee Maltese honey bee Russian honey bee Western honey bee Apis mellifera adansonii Apis mellifera artemisia Apis mellifera litorea Apis mellifera pomonella Apis mellifera meda Apis mellifera monticola Apis mellifera remipes Apis mellifera scutellata Apis mellifera siciliana Apis mellifera simensis Apis mellifera sinisxinyuan Apis mellifera sossimai Apis mellifera syriaca Apis mellifera taurica Apis mellifera unicolor Honey bee race
Cultivation	Beekeeping Apiology Beeswax Honey Honey extraction Honeycomb Propolis Royal jelly
Equipment	Apiary Beehive (BS National Beehive, Flow Hive, Horizontal top-bar hive, Langstroth hive - Nuc, Stewarton hive) Hive frame Honey super Wax foundation Hive tool Queen clip Bee smoker Honey extractor Queen excluder Jenter kit
Parasites and diseases	Varroa destructor Varroa sensitive hygiene Small hive beetle Waxworm American foulbrood Deformed wing virus Colony collapse disorder
Lists	Topics in beekeeping Diseases of the honey bee
Beekeeping by countries	Australia Hungary India Ireland Nepal New Zealand Ukraine United Kingdom United States
Museums and insectariums	Malacca Bee Gallery Bee Museum of Rhodes Honey Museum Honeybee Discovery Center