Гименофилловые

Гименофилловые ; Временной диапазон: верхний триас – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Hymenophyllum tunbrigense в Люксембурге
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	Полиподиофиты
Сорт:	Полиподиопсида
Подкласс:	Полиподииды
Заказ:	Гименофиллы ; АБФранк
Семья:	Гименофилловые ; Связь
Роды
	Посмотреть текст

Hymenophyllaceae . , пленчатые папоротники и щетинистые папоротники , представляют собой семейство, состоящее из двух-девяти родов (в зависимости от системы классификации) и около 650 известных видов ^{[ 1 ]} папоротников распространение, но обычно ограниченных очень влажными местами или , имеющих субкосмополитическое местами, где они смачиваются брызгами водопадов или источников. Ископаемые данные показывают, что папоротники семейства Hymenophyllaceae существовали, по крайней мере, с верхнего триаса . ^{[ 2 ]}

Описание

Они часто выглядят как темно-зеленые или даже черные комки, и их можно принять за крепкий мох или печеночник . Корневище ткани обычно тонкое и жилистое, а листья по-разному перистые с одной нитью («нервом») сосудистой . Как и у большинства папоротников, молодые листья имеют кольцевидную вернацию . у них нет У большинства видов вайя, за исключением сосудистой ткани, имеет толщину всего в одну клетку, и устьиц . Кутикула . также сильно редуцирована или отсутствует ^{[ 3 ]} в результате пленчатые папоротники становятся пойкилогидными и очень восприимчивыми к высыханию при отсутствии надежного водоснабжения. ^{[ 4 ]} На листьях иногда имеются волоски, но чешуек обычно нет. ^{[ 3 ]} Сорусы . расположены по краям листьев ^{[ 3 ]} в конце нерва. Они защищены коническими, двустворчатыми или трубчатыми индусзиями . Внутри сорусов созревают спорангии, начиная с верхушки соруса и продвигаясь к основанию. Они имеют сплошное наклонное кольцо и выделяют круглые зеленые трилетные споры. Споры превращаются в нитевидные или лентовидные гаметофиты ; у многих видов гаметофит имеет расширенную независимую продолжительность жизни и может размножаться бесполым путем путем фрагментации или высвобождения гемм . ^{[ 3 ]}

Отдельные растения могут сохраняться в течение многих лет.

Таксономия

В молекулярно-филогенетической классификации Smith et al. в 2006 году Hymenophyllales, содержащие единственное семейство Hymenophyllaceae, были отнесены к классу Polypodiopsida sensu stricto ( лептоспорангиатные папоротники ). ^{[ 3 ]} Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенный для совместимости с классификацией Chase and Reveal (2009). ^{[ 5 ]} который поместил все наземные растения в Equisetopsida, ^{[ 6 ]} реклассифицировал Polypodiopsida Смита в подкласс Polypodiidae и поместил туда Hymenophyllales. Границы отряда и его семейств не изменились. ^{[ 5 ]} и что ограничение и размещение у Polypodiidae впоследствии были учтены в классификациях Кристенхуса и Чейза (2014). ^{[ 7 ]} и PPG I (2016). ^{[ 8 ]}

Деление семейства на роды оспаривалось, по состоянию на октябрь 2019 г. ^[update]. Традиционно выделяют только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми обертками и (2) Trichomanes sl с трубчатыми обертками. Последующие предложения создали 34 рода (Коупленд, 1938), 6 родов (Мортон, 1968), 47 родов (Сермолли, 1977) и 8 родов (Ивацуки, 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярно-филогенетические исследования действительно показывают две отдельные монофилетические клады примерно одинакового размера, но они лишь примерно соответствуют двум традиционным родам. Например, было показано, что традиционные Trichomanes подтаксоны Pleuromanes и Cardiomanes принадлежат к «гименофиллоидной» кладе. Чтобы отразить эти недавние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, поместив все виды «гименофиллоидной» клады в один род Hymenophyllum и поместив восемь четких «трихоманоидных» субкладов в восемь соответствующих родов. ^{[ 9 ]}

Это подразделение было признано Смитом и др. в 2006 году ^{[ 3 ]} и Кристенхуш и др. в 2011 году, ^{[ 5 ]} но Кристенхуш и Чейз в 2014 году вернулись к объединению трихоманоидных клад в Trichomanes . ^{[ 7 ]} Классификация PPG I 2016 года снова признает отдельные роды (и рассматривает две клады как подсемейства Hymenophylloideae и Trichomanoideae). ^{[ 8 ]} хотя отдельные роды не всегда принимаются современными флорами; например, по состоянию на 2016 год Флора Новой Зеландии предпочитала признавать Trichomanes sl из-за сложности морфологического различия отдельных родов. ^{[ 10 ]}

Роды

Роды, использованные в PPG I, и подроды, выделенные по системе Ebihara et al. являются:

Филогения Hymenophyllaceae ^{[ 9 ]}

Гименофиллоидные

Гименофиллум

Трихоманоидные

	Абродиктиум

	Цефаломаны

Трихоман сс

Каллистоптерис

Полифлебий

Дидимоглоссум

	Крепидоманес

	Ванденбоския

Филогения Hymenophyllaceae ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Гименофиллоидные

Гименофиллум

Трихоманоидные

Трихомания

Каллистоптерис

	Цефаломаны

	Абродиктиум

Трихоман сс

Didymoglosseae

Полифлебий

Дидимоглоссум

	Ванденбоския

	Крепидоманес

Hymenophylloideae («гименофиллоидная» клада):
- Гименофиллум См. 1793 г. – около 250 видов.
  - подг. Гименофиллум - около 100 видов.
  - подг. Сфаэроциониум (C.Presl) C.Chr. 1934 г. – около 70 видов.
  - подг. Мекодий C.Presl ex Copel. 1937 г. – более 35 видов.
  - подг. Глобоса (Прантл) Бихар и К.Иватс. 2006 г. – около 25 видов.
  - подг. Pleuromanes (C.Presl) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – 5 видов
  - подг. Myrmecostylum (C.Presl) Эбихара и К. Иватс. 2006 г. - не менее 8 видов
  - подг. Hymenoglossum (C.Presl) RMTryon & AFTryon 1981 - минимум 3 вида.
  - подг. Fuciformia Ebihara и К.Иватс. 2006 г. – 2 вида
  - подг. Diploöphyllum (Bosch) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – 1 вид
  - подг. Кардиоманес (К. Пресл) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – 1 вид
Trichomanoideae («трихоманоидная» клада) (иногда все включаются в один широкий род Trichomanes, насчитывающий около 400 видов):
- Didymoglossum Desv. 1827 г. – более 30 видов.
  - подг. Didymoglossum - более 20 видов.
  - подг. Микрогоний (C.Presl) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – более 10 видов.
- Crepidomanes (C.Presl) C.Presl 1849 – более 30 видов.
  - подг. Крепидоманес
  - подг. Nesopteris (Copel.) Эбихара и К.Иватс. 2006 г.
- Полифлебиум Копель. 1938 г. – около 15 видов.
- Ванденбошия Копель. 1938 г. – более 15 видов.
  - подг. Ванденбосхия – более 15 видов.
  - подг. Лакостеопсис (Прантль) Харес и К.Иватс. 2006 г. – не менее 2 видов.
- Abrodictyum C.Presl 1843 - около 25 видов.
  - подг. Абродиктиум - около 15 видов.
  - подг. Pachychaetum (C.Presl) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – более 10 видов.
- Trichomanes L. 1753 – более 60 видов.
  - подг. Афротрихоманы Дюбюиссон и Эбихара 2021
  - подг. Даваллиопсис (Бош) Эбихара и К.Иватс. 2006 г. – минимум 1 вид
  - подг. Фиа (Бори) Крюк. 1844 г. – более 5 видов.
  - подг. Лакостеа (Бош) C. Chr. 1906 г. – более 4 видов.
  - подг. Трихоманы – более 30 видов.
- Cephalomanes C.Presl 1843 - около 4 видов.
- Каллистоптерис Копель. 1938 г. – около 5 видов.

Распространение и среда обитания

Подавляющее большинство видов встречается в тропических лесах , но некоторые также встречаются в тропических лесах умеренного пояса (особенно в Новой Зеландии , с 25 видами) и в несколько более засушливых лесных регионах. В Европе они ограничены Атлантического океана окраинами континента у , особенно на Азорских островах , в Ирландии и западной Великобритании , но один вид ( Hymenophyllum tunbrigense ) локально восточнее Люксембурга , другой ( H. wilsonii ) так далеко на севере, как Западная Норвегия. , Фарерских островах и Южной Исландии , тогда как в Северной Америке они ограничены (часто встречаясь исключительно в виде гаметофитов ) влажной восточной третью территории. континент и тропические леса северо-запада Тихого океана.

Ссылки

^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Пленчатый папоротник из верхнего триаса Северной Каролины (США) - Axsmith et al. 88 (9): 1558 - Американский журнал ботаники.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (август 2006 г.). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .
^ Реакция некоторых Hymenophyllaceae (пленчатых папоротников) на свет и высыхание из Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии: пойкилогидрия в экологической нише с ограниченным светом, но с низким испарением.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чжан, Сянь-Чунь; Шнайдер, Харальд (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность существующих семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотаксы . 19 :7–54. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .
^ Чейз, Марк В .; Reveal, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кристенхуш, Мартен Дж. М.; Чейз, Марк В. (13 февраля 2014 г.). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ 3936591 . ПМИД 24532607 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эбихара, Ацуши; Дюбюиссон, Жан-Ив; Ивацуки, Кунио; Эннекин, Сабина; Ито, Мотоми (июль 2006 г.). «Таксономический пересмотр Hymenophyllaceae» . Блюмеа . 51 (2): 221–280. дои : 10.3767/000651906x622210 .
^ «Гименофилловые Март» . Флора Новой Зеландии . Проверено 22 декабря 2016 г.
^ Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .
^ «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL v1.4.0 [выпуск GenBank 253]. 2023 . Проверено 8 марта 2023 г.

Профиль растений Министерства сельского хозяйства США: распространение в США
EBCopeland. 1947. Род Филикум . Уолтем.
К.Майкл Хоган. 2010. Папоротник . Энциклопедия Земли. ред. Сайкат Басу и К.Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон, округ Колумбия.
Х.А.Хайд, А.Э.Вейд и С.Г.Харрисон. 1978. Валлийские папоротники . Национальный музей Уэльса. ISBN 0-7200-0210-9 .

[Christenhusz-Byng2016-1] Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

[2] Пленчатый папоротник из верхнего триаса Северной Каролины (США) - Axsmith et al. 88 (9): 1558 - Американский журнал ботаники.

[smith-etal-2006-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Смит, Алан Р.; Прайер, Кэтлин М.; Шюттпельц, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, Пол Г. (август 2006 г.). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 .

[4] Реакция некоторых Hymenophyllaceae (пленчатых папоротников) на свет и высыхание из Тринидада, Венесуэлы и Новой Зеландии: пойкилогидрия в экологической нише с ограниченным светом, но с низким испарением.

[christenhusz-etal-2011-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кристенхус, Мартен Дж. М .; Чжан, Сянь-Чунь; Шнайдер, Харальд (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность существующих семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотаксы . 19 :7–54. дои : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 .

[6] Чейз, Марк В .; Reveal, Джеймс Л. (октябрь 2009 г.). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .

[christenhusz-chase-2014-7] Перейти обратно: ^а ^б Кристенхуш, Мартен Дж. М.; Чейз, Марк В. (13 февраля 2014 г.). «Тенденции и понятия в классификации папоротников» . Анналы ботаники . 113 (4): 571–594. дои : 10.1093/aob/mct299 . ПМЦ 3936591 . ПМИД 24532607 .

[PPGI-8] Перейти обратно: ^а ^б Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .

[ebi-9] Перейти обратно: ^а ^б Эбихара, Ацуши; Дюбюиссон, Жан-Ив; Ивацуки, Кунио; Эннекин, Сабина; Ито, Мотоми (июль 2006 г.). «Таксономический пересмотр Hymenophyllaceae» . Блюмеа . 51 (2): 221–280. дои : 10.3767/000651906x622210 .

[10] «Гименофилловые Март» . Флора Новой Зеландии . Проверено 22 декабря 2016 г.

[11] Нитта, Джоэл Х.; Шюттпельц, Эрик; Рамирес-Бараона, Сантьяго; Ивасаки, Ватару; и др. (2022). «Открытое и постоянно обновляемое Древо жизни папоротника» . Границы в науке о растениях . 13 : 909768. doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . ПМЦ 9449725 . ПМИД 36092417 .

[12] «Просмотр дерева: интерактивная визуализация FTOL» . FTOL v1.4.0 [выпуск GenBank 253]. 2023 . Проверено 8 марта 2023 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]