Торект Лузитаникус
Торект Лузитаникус | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Геотрупиды |
Род: | Торектес |
Разновидность: | Т. лузитаникус
|
Биномиальное имя | |
Торект Лузитаникус (Сталь, 1865 г.)
|
Thorectes lusitanicus среднего размера, — навозный жук масса сухого тела которого составляет 30–175 мг. [ 1 ] Он нелетающий, с сильными челюстями , которые позволяют ему добывать сухой навоз. [ 2 ] Его родиной является южная часть Пиренейского полуострова . [ 1 ] Это туннелепроходец, который строит неглубокие туннели в нескольких метрах от места сброса навоза и транспортирует навоз в туннель. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] Как только навоз попадает в туннель, самки этого вида откладывают в него яйца. [ 1 ]
Thorectes lusitanicus известен тем, что потребляет желуди , поскольку ранее исследователи полагали, что навозные жуки не потребляют семена. Фактически, лабораторные исследования показывают, что этот уникальный вид навозных жуков предпочитает желуди навозу травоядных животных . [ 1 ] Дальнейшие исследования показывают, что потребление желудей приводит ко многим физиологическим преимуществам и преимуществам в развитии T. lusitanicus , таким как значительное увеличение жировых отложений развития , повышенная устойчивость к холодным температурам, лучшее развитие яичников и большая устойчивость к универсальным патогенам . [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Поедание желудей T. lusitanicus также дает дубу экофизиологические и репродуктивные преимущества, поскольку приводит к тому, что жук действует как вторичный распространитель семян . [ 1 ] [ 7 ] Многих исследователей интересует эволюционная связь между аптеризмом и потреблением желудей у T. lusitanicus . [ 2 ] Кроме того, важные симбиотические отношения внутри микробиома кишечника этого вида жуков способствуют его уникальному полифагическому поведению. [ 6 ]
Жизненный цикл T. lusitanicus начинается осенью , когда самки откладывают яйца в навоз травоядных. После развития потомства в течение 6-7 месяцев они весной становятся взрослыми. [ 1 ] Распространенный для скота ветеринарный препарат , ивермектин , представляет серьезную угрозу для Thorectes lusitanicus . [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Thorectes lusitanicus — вид навозных жуков среднего размера. В среднем они колеблются от 130 до 175 мг в сухой массе тела. [ 1 ] Как вид навозных жуков, у них есть шпоры на большеберцовой кости, которые помогают им характерно катать навозные шарики. [ 9 ] У большинства навозных жуков есть заметные защитные крылья, или надкрылья . [ 10 ] Примечательно, что T. lusitanicus и все другие члены семейства Geotrupidae являются бескрылыми, то есть они утратили способность летать. [ 2 ] [ 11 ] Этот аптеризм связан с уникальными морфологическими изменениями в семействе Geotrupidae, такими как слияние надкрылий и атрофия мышц крыльев. [ 2 ] [ 11 ] У T. lusitanicus нижние челюсти с хорошо развитыми ножничными и коренными областями, а также сильные зубцы , которые позволяют ему использовать сухой навоз и навозные волокна, а не навозный сок. [ 1 ] [ 2 ]
Географический диапазон
[ редактировать ]
Thorectes lusitanicus обитают на юге Пиренейского полуострова, на территории современной Испании и Португалии . [ 1 ] На Пиренейском полуострове этот вид встречается в различных местообитаниях. [ 11 ] Из-за их адаптации к засушливому климату Средиземноморья некоторые исследователи предполагают, что виды рода Thorectes являются палеоэндемиками , то есть в прошлом они, возможно, имели более широкий географический ареал, но сейчас более ограничены. [ 11 ] [ 12 ]
среда обитания
[ редактировать ]Исследователи отметили присутствие Thorectes lusitanicus в дубовых лесах. Исследования показывают, что T. lusitanicus предпочитает микроучастки деревьев без кустарникового подлеска в дубовых лесах. Вероятно, это связано с обилием желудей и низкой конкуренцией со стороны грызунов , поскольку грызуны, как правило, добывают пищу под густым кустарником, чтобы избежать нападения хищников . [ 1 ]
Домашний ассортимент
[ редактировать ]Навозные жуки используют три основные стратегии гнездования. Некоторые виды прокладывают туннели прямо под отложениями навоза или очень близко к ним; эти виды называются паракопридами. Другие строят свои гнезда непосредственно на навозе и называются эндокопридами. Последняя стратегия гнездования - строительство неглубоких туннелей в нескольких метрах от места отложения помета и транспортировка помета в туннель; виды, использующие эту стратегию, такие как T. lusitanicus , называются телокопридами. [ 3 ] [ 4 ] В частности, исследователи классифицируют T. lusitanicus как телефагического туннелера. Было замечено, что этот вид переносит навоз на расстояние до нескольких метров от первоначального места захоронения, где затем гнездится на глубине 10-15 см. [ 1 ]
Навозные жуки хранят навоз под землей, чтобы уменьшить конкуренцию за ресурсы и повысить сохранность самого навоза. Поскольку навозные жуки откладывают яйца в навозе, закапывание навоза также служит для защиты развивающихся личинок от хищников. [ 1 ] Самки навозных жуков сортируют и упорядочивают помет, а самцы транспортируют его по туннелю. [ 9 ] Поскольку T. lusitanicus требует достаточного количества навоза для размножения, исследования показали, что дубовые леса, в которых обитали большие популяции оленей или крупного рогатого скота, поддерживают более высокие популяции T. lusitanicus . [ 1 ] [ 5 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]
Диета
[ редактировать ]Thorectes lusitanicus заметно отличается от других навозных жуков Палеарктического региона, поскольку он полифаг, то есть питается множеством различных видов пищи. В то время как некоторые тропические виды навоза потребляют падаль и фрукты , палеарктические навозные жуки в основном питаются пометом травоядных и всеядных животных . Как и другие палеарктические навозные жуки, T. lusitanicus проявляет особые предпочтения в навозе. В случае этого вида T. lusitanicus предпочитает кроличий навоз коровьему, что, по предположению исследователей, связано с относительно низким содержанием воды в кроличьем навозе. [ 5 ]
В то время как личинки T. lusitanicus питаются навозом, взрослые особи T. lusitanicus поедают желуди, грибы, фрукты, падаль и навоз различных млекопитающих. [ 1 ] [ 6 ] Раньше исследователи считали, что навозные жуки не потребляют семена, но более поздние лабораторные исследования с тех пор показали, что взрослые особи T. lusitanicus предпочитают потребление желудей поеданию навоза крупных травоядных животных. [ 1 ] Кроме того, этот вид жуков проявляет предпочтения в отношении дубовых видов желудей, которые он потребляет, что соответствует закономерностям, наблюдаемым у позвоночных, питающихся желудями. [ 5 ] Чтобы съесть желудь, жук T. lusitanicus слегка закапывает его в почву , а затем грызет один из концов. Через несколько недель, необходимых для полного употребления желудя, жук может остаться внутри пустого околоплодника и впасть в спячку. Однако, поскольку навоз необходим для гнездования и питания личинок, а желудей имеется в изобилии только сезонно, исследователи предполагают, что навоз остается основным источником пищи для диких T. lusitanicus в течение всего года. [ 1 ]
Польза от употребления желудей
[ редактировать ]
Желуди содержат два основных типа полиненасыщенных жирных кислот , которые адекватно удовлетворяют потребности большинства насекомых в жирных кислотах. Они также содержат большее количество белков и липидов , чем коровий навоз, который часто используется в качестве сравнительного рациона в лабораторных исследованиях, изучающих влияние желудевой диеты на Thorectes lusitanicus . [ 5 ] Недавние исследования показали, что потребление желудей не только удовлетворяет пищевые потребности этого вида, но также приводит к множеству физиологических преимуществ и преимуществ в развитии T. lusitanicus . [ 5 ] [ 6 ]
Как и следовало ожидать, экспериментально было показано, что потребление этих более полезных питательных веществ, содержащихся в желудях, значительно увеличивает развитие жировых тел у T. lusitanicus . Состав гемолимфы , связанный с термоустойчивостью жуков, зависит от синтеза жирных кислот и белка, происходящего в жировом теле. Таким образом, потребление желудей также влияет на состав гемолимфы и, как было показано, повышает устойчивость T. lusitanicus к низким температурам . [ 2 ] Лабораторные эксперименты даже показывают, что жуки T. lusitanicus , питающиеся желудями, были более активны, чем жуки, питающиеся коровьим навозом, как при более холодных, так и при более умеренных температурах. У этих жуков, питающихся желудями, также наблюдалось большее развитие яичников , а также более крупные и многочисленные ооциты или развивающиеся яйца по сравнению с жуками, которых кормили коровьим навозом. [ 2 ] В лабораторных исследованиях T. lusitanicus, которых кормили желудями и у которых был обнаружен универсальный патоген, имел значительно более высокие уровни фенолоксидазы, фермента, который обычно используется для измерения иммунитета насекомых, по сравнению с T. lusitanicus, которого кормили навозом . Это указывает на то, что потребление желудей обеспечивает большую устойчивость к универсальным патогенам, чем потребление коровьего навоза. [ 7 ]
Исследователи предполагают, что сезонность численности желудей может совпадать с периодами, когда T. lusitanicus требует наибольшего количества энергии, поскольку желудей много в осенне-зимний период, когда этот вид обычно размножается и впадает в спячку. Повышенная термоустойчивость и иммунитет увеличивают выживаемость T. lusitanicus в течение зимы, особенно потому, что известно, что голодание снижает иммунитет насекомых. Более того, эти изменения могут также позволить T. lusitanicus продлить период активности перед переходом в спячку. [ 7 ]
Распространение семян
[ редактировать ]
Как и некоторые тропические навозные жуки, палеарктические жуки Thorectes lusitanicus могут действовать как распространители семян, закапывая в почву навоз, содержащий семена, что увеличивает вероятность того, что эти семена станут укоренившимися всходами . [ 1 ] T. lusitanicus уникален тем, что он также действует как распространитель семян, закапывая желуди непосредственно, поскольку они не всегда поедают желудь целиком. Было замечено, что они собирают желуди и лишь частично съедают их перед тем, как закопать в почву, то есть они являются вторичными распространителями дубовых желудей. [ 6 ] Поедая лишь небольшую часть желудя (а иногда и вообще не поедая), эти жуки помогают семени прорасти и стать саженцем, что дает дубу экофизиологические и репродуктивные преимущества. [ 1 ] [ 7 ] Закапывание желудей защищает их от более эффективных семенных хищников, приводит к тому, что у развитых сеянцев более глубокие корни и увеличивается их выживаемость. [ 1 ] [ 5 ] По сравнению с грызунами, известными распространителями семян дуба, T. lusitanicus был качественно более эффективным. Хотя грызуны распространяли большее количество желудей, они также потребляли их больше и закапывали в менее подходящие микросреды обитания. [ 13 ] Это имеет важные последствия для сохранения дубовых лесов в Средиземноморье, и исследователи предполагают, что сохранение взаимодействия между T. lusitanicus и видами дуба имеет важное значение для сохранения средиземноморских лесов. [ 1 ]
История жизни
[ редактировать ]Жизненный цикл Thorectes lusitanicus начинается с сентября по ноябрь. Закапывая навоз травоядных животных (в том числе оленей, овец , коз , кроликов и крупного рогатого скота), самки откладывают в навоз яйца. После развития потомства в течение 6-7 месяцев они весной становятся взрослыми. T. lusitanicus сохраняет энергию в жару и засушливость летнего времени, переходя в состояние покоя. Осенью они снова становятся активными. [ 1 ]
Физиология
[ редактировать ]Полет
[ редактировать ]В то время как большинство навозных жуков имеют длинные летные крылья и могут пролетать несколько миль за раз, весь род Thorectes является бескрылым, то есть эти виды утратили способность летать. [ 2 ] [ 9 ] Некоторые исследователи предполагают, что сухие и засушливые условия способствовали адаптации сросшихся надкрылий, поскольку это слияние уменьшает потерю воды и позволяет использовать воду для непрерывного дыхания , которое используется как механизм терморегуляции. [ 11 ] Другие исследователи интересуются эволюционной связью между аптеризмом и потреблением желудей у Thorectes lusitanicus . Они предполагают, что аптеризм мог привести к выбору альтернативных механизмов для повышения метаболизма в организме , таких как включение желудей в рацион. Недавние филогенетические данные показывают, что два других навозных жука семейства Geotrupidae также потребляют желуди: Thorectes baraudi , близкий родственник T. lusitanicus , и Mycotrupes lethroides , очень дальний родственник T. lusitanicus . Поскольку не все эти три вида тесно связаны, но все они бескрылые, это может свидетельствовать о том, что аптеризм может привести к изменениям в рационе питания. [ 2 ]
обоняние
[ редактировать ]Насекомые в значительной степени полагаются на свое обоняние , чтобы обнаружить и найти пищу. Лабораторные эксперименты с Thorectes lusitanicus показывают, что этот вид использует хеморецепторы усиков при поиске желудей. [ 5 ] Эти эксперименты также показали, что этот отбор желудей опосредован летучими соединениями, выделяемыми желудями, поскольку T. lusitanicus все еще был способен выбирать желуди, когда запах смешивается с запахом навоза. [ 5 ]
Кишечный микробиом
[ редактировать ]Исследователи идентифицировали более 220 фенотипически различных колоний бактерий в кишечнике T. lusitanicus . Поскольку симбиотические отношения между кишечником насекомых и различными микробами имеют решающее значение для облегчения полифагии во многих группах насекомых, неудивительно, что микробиом кишечника этого вида многоядных жуков содержит богатое разнообразие культивируемых бактерий. [ 6 ]

Enterobacterales , обнаруженные в кишечнике T. lusitanicus , обеспечивают аминокислот синтез путем фиксации азота в репродуктивный период и период диапаузы взрослых особей и, таким образом, облегчают потребление желудей T. lusitanicus. [ 6 ] Более того, это диазотрофное сообщество может также детоксицировать фенольные соединения в желудях, что снова позволяет T. lusitanicus потреблять их . также были обнаружены актинобактерии, которые считаются защитными симбионтами насекомых, поскольку они производят продукты с антибиотическими свойствами В кишечнике T. lusitanicus . [ 6 ] Исследования пустынной саранчи показали, что разнообразие кишечного микробиома положительно коррелирует с устойчивостью к инвазии патогенных бактерий , что побудило исследователей предположить, что отдельные T. lusitanicus , потребляющие желуди, могут иметь более высокие показатели выживаемости, чем те, кто потребляет только навоз. Firmicutes Роды , включая Bacillus и Lactobacillus , также были обнаружены в кишечнике T. lusitanicus . Исследователи предполагают, что эти роды также могут быть связаны с полифагией этого вида. [ 6 ]
Угрозы
[ редактировать ]
Распространенный ветеринарный препарат для скота, ивермектин , представляет серьезную угрозу для Thorectes lusitanicus . Лабораторные исследования показали, что когда взрослый T. lusitanicus подвергается воздействию несмертельных доз ивермектина, он биоусиливается, что приводит к острой токсичности у жуков. Когда T. lusitanicus потребляет навоз, содержащий ивермектин, он может изменить морфологию яичников и снизить плодовитость жуков . Было замечено, что даже в низких дозах ивермектин оказывает серьезное влияние на T. lusitanicus . сенсорные и двигательные способности [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Перес-Рамос, Игнатий М.; Мараньон, Теодор; Вольф, Джордж М.; Верду, Хосе Р. (август 2007 г.). «Удаление и распространение желудей навозным жуком Thorectes lusitanicus: экологические последствия» . Экологическая энтомология . 32 (4): 349–356. Бибкод : 2007EcoEn..32..349P . дои : 10.1111/j.1365-2311.2007.00874.x . hdl : 10261/47760 . ISSN 0307-6946 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Верду, Хосе Р.; Касас, Хосе Л.; Лобо, Хорхе М.; Нума, Кэтрин (9 апреля 2010 г.). «Навозные жуки едят желуди, чтобы улучшить развитие яичников и термоустойчивость» . ПЛОС ОДИН . 5 (4): е10114. Бибкод : 2010PLoSO...510114V . дои : 10.1371/journal.pone.0010114 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2852422 . ПМИД 20404931 .
- ^ Jump up to: а б Николс, Элизабет; Аларкон, Вивиана; Форги, Шон; Гомес-Пуэрта, Луис А; Джонс, Мэтью С. (2017). «Насекомые-копрофаги и экология инфекционных болезней дикой природы» . Журнал ИЛАР . 58 (3): 336–342. дои : 10.1093/ilar/ilx022 . ISSN 1084-2020 . ПМИД 29036417 .
- ^ Jump up to: а б Перри, Дайана В.; Уртадо, Сантьяго И.; Бруззоне, Октавио; Исдейл, Маркос Х. (12 февраля 2024 г.). «Ключевое закулисное взаимодействие: навозные жуки в животноводстве на засушливых и полузасушливых пастбищах» . Неотропическая энтомология . 53 (3): 469–479. Бибкод : 2024NeEnt..53..469P . дои : 10.1007/s13744-024-01131-y . ISSN 1678-8052 . ПМИД 38347319 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я ВЕРДУ, Хосе Р.; ЛОБО, Хорхе М.; Нума, Кэтрин; Перес-Рамос, Игнасио М.; Галанте, Эдуардо; Мараньон, Теодоро (1 декабря 2007 г.). «Предпочтение кукурузы детенышем жука Thorectes lusitanicus в лабораторных и полевых условиях» . Поведение животных . 74 (6): 1697–1704. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.03.016 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я ЭРНАНДЕС, Ноэми; ЭКУДЕРО, Хосе А.; Миллан, Альваро Сан; Гонсалес-Цорн, Бруно; ЛОБО, Хорхе М.; ВЕРДУ, Хосе Р.; Суарес, Моника (апрель 2015 г.). «Аэробные культивируемые и факультативные бактерии из кишечника полифаллического навозника Thorectes lusitanicus» . Наука о насекомых . 22 (2): 178–190. Бибкод : 2015InsSc..22..178H . дои : 10.1111/1744-7917.12094 . hdl : 10045/34638 . ISSN 1672-9609 . ПМИД 24339348 .
- ^ Jump up to: а б с д и Верду, Джозеф Р.; Хаусы, Джозеф Л.; Кортес, Вейле; Гальего, Вифлеем; Вольф, Джордж М. (16 июля 2013 г.). «Потребление желудей улучшает иммунную реакцию навозного жука Thorectes lusitanicus» . ПЛОС ОДИН 8 (7): e69277. Бибкод : 2013PLoSO...869277V . дои : 10.1371/journal.pone.0069277 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3712924 . ПМИД 23874934 .
- ^ Jump up to: а б Верду, Хосе Р.; Кортес, Вьейле; Ортис, Антонио Дж.; Люмаре, Жан-Пьер; Лобо, Хорхе М.; Санчес-Пиньеро, Франциско (3 июня 2020 г.). «Биомагнификация и распределение ивермектина в организме у навозных жуков» . Научные отчеты . 10 (1): 9073. Бибкод : 2020НацСР..10.9073В . дои : 10.1038/s41598-020-66063-0 . ISSN 2045-2322 . ПМК 7270108 . ПМИД 32493927 .
- ^ Jump up to: а б с «Навозный жук | Животные и растения зоопарка Сан-Диего» . Animals.sandiegozoo.org . Проверено 5 апреля 2024 г.
- ^ Карраскаль, Луис М.; Руис, Иоланда Хименес; Лобо, Хорхе М. (май 2017 г.). «Экзоскелет жука может способствовать действию тепла тела по-разному в электромагнитном спектре» . Физиологическая и биохимическая зоология . 90 (3): 338–347. дои : 10.1086/690200 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 28384421 .
- ^ Jump up to: а б с д и ГАЛЬЕГО, Белен; ВЕРДУ, Хосе Р.; Карраскаль, Луис М.; Лобо, Хорхе М. (декабрь 2017 г.). «Термическая толерантность и восстановительное поведение Thorectes lusitanicus (Coleoptera, Geotrupidae)» . Экологическая энтомология . 42 (6): 758–767. Бибкод : 2017EcoEn..42..758G . дои : 10.1111/een.12447 . ISSN 0307-6946 .
- ^ Мишлер, Брент Д.; Кнерр, Нунцио; Гонсалес-Ороско, Карлос Э.; Торнхилл, Эндрю Х.; Лаффан, Шон В.; Миллер, Джозеф Т. (18 июля 2014 г.). «Филогенетические меры биоразнообразия, нео- и палеоэндемизма австралийской акации» . Природные коммуникации . 5 (1): 4473. Бибкод : 2014NatCo...5.4473M . дои : 10.1038/ncomms5473 . ISSN 2041-1723 . ПМИД 25034856 .
- ^ Перес-Рамос, Игнасио М.; ВЕРДУ, Хосе Р.; НУМ, Кэтрин; Мараньон, Теодоро; Лобо, Хорхе М. (23 октября 2013 г.). «Сравнительная эффективность грызунов и навозных жуков как местных распространителей семян в средиземноморских дубовых лесах» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е77197. Бибкод : 2013PLoSO...877197P . дои : 10.1371/journal.pone.0077197 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3806725 . ПМИД 24194872 .