Саркозух
Саркозух | |
---|---|
С. император , Национальный музей естественной истории , Париж. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | Архозаврия |
Клэйд : | Псевдозухия |
Клэйд : | Крокодиломорфа |
Клэйд : | Крокодилиформные |
Семья: | † Фолидозавриды |
Род: | † Саркозух Бройн и Таке, 1966 год. |
Типовой вид | |
† Sarcosuchus imperator Бройн и Таке, 1966 год.
| |
Другие виды | |
Саркозух ( / ˌ s ɑːr k oʊ ˈ s uː k ə s / ; букв. « из плоти крокодил » ) — вымерший род крокодилообразных крокодилов и дальний родственник ныне живущих , живший в раннем меловом периоде , от позднего готерива до раннего альба. , 133–112 миллионов лет назад на территории нынешней Африки и Южной Америки . Название рода происходит от греческого σάρξ ( саркс ) — плоть и σοῦχος ( souchus ) — крокодил. Это был один из крупнейших псевдозухий : самый крупный экземпляр S. императора достигал примерно 9–9,5 метров (29,5–31,2 фута) в длину и весил до 3,45–4,3 метрических тонны (3,80–4,74 коротких тонны). Известен из двух видов; S. император из раннего альба формации Эльраз в Нигере и S. hartti из позднего готерива на северо-востоке Бразилии. Другой материал известен из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.
Первые останки были обнаружены в ходе нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппарана , проходивших с 1946 по 1959 год, в Сахаре . Эти останки представляли собой фрагменты черепа , позвонков , зубов и щитков . В 1964 году почти полный череп был найден в Нигере французским CEA , но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых экземпляров, в том числе у одного сохранилась примерно половина скелета и большая часть позвоночника .
Описание
[ редактировать ]Саркозух - дальний родственник ныне живущих крокодилов , взрослые особи которого, по оценкам, достигали общей длины от 9 до 9,5 м (от 29,5 до 31,2 футов) и веса от 3,45 до 4,3 метрических тонн (от 3,80 до 4,74 коротких тонны). [ 2 ] У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. На каждой стороне верхней челюсти было по 35 зубов, а на нижней челюсти — по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, поэтому при смыкании челюстей между ними оставался зазор, что создавало неправильный прикус. У молодых особей форма морды напоминала таковую у живого гавиала , но у взрослых особей она становилась значительно шире. [ 3 ] [ 4 ]
Булла
[ редактировать ]Саркозух имеет расширение на конце морды, известное как булла, которое сравнивают с гхарой, наблюдаемой у гавиалов . Однако, в отличие от гхары, которая встречается только у самцов гавиалов, булла присутствует во всех черепах саркозуха , которые были найдены до сих пор, что позволяет предположить, что это не половой диморфный признак. Назначение этой конструкции неизвестно.
Остеодермы
[ редактировать ]Остеодермы как , также известные как дермальные щитки , Саркозуха были подобны таким гониофлодидам, Sunosuchus и Goniopholis ; они образовывали непрерывную поверхность, которая начиналась от задней части шеи до середины хвоста, как это наблюдается у Araripesurus и других базальных крокодилообразных; это отличается от картины, наблюдаемой у современных крокодилов, которая представляет собой разрыв между остеодермами шеи и тела. [ 3 ]
Размер
[ редактировать ]Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части черепной таблицы. [ 3 ] как и у современных крокодилов, существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у подростков и взрослых особей, независимо от их пола. [ 5 ] Этот метод был использован Sereno et al. (2001) для саркозуха из-за отсутствия достаточно полного скелета. Для оценки размера S. imperator использовались два уравнения регрессии . Они были созданы на основе измерений, полученных от 17 особей гавиалов, содержащихся в неволе , из северной Индии и от 28 особей диких морских крокодилов из северной Австралии . [ 3 ] оба набора данных дополнены имеющимися в литературе измерениями особей длиной более 1,5 м (4,92 фута). [ 3 ] [ 6 ] Самый большой известный череп S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что особь, которой он принадлежал, имела общую длину тела 11,65 фута. м (38,2 фута). [ 3 ] Длина его морды и отверстия в 5,7 м (18,7 футов) была оценена с использованием линейных уравнений для морского крокодила. [ 7 ] и, в свою очередь, это измерение было использовано для оценки массы его тела в 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [ 3 ] Это показывает, что саркозух смог достичь максимального размера тела, не только большего, чем предполагалось ранее. [ 3 ] но и больше, чем у миоценового рамфосуха , [ 8 ] позднемеловой дейнозух , [ 9 ] [ 10 ] и миоценовый пурусзавр [ 11 ] по текущим на тот момент оценкам.
Однако экстраполяция бедренной кости полувзрослой особи, а также измерения ширины черепа показали, что самый крупный S. Imperator был значительно меньше, чем предполагалось Sereno et al. (2001) на основе современных крокодилов. О'Брайен и др. (2019) оценили длину самого крупного экземпляра S. императора почти в 9 метров (30 футов), а массу тела в 3,45 метрических тонны (3,80 коротких тонны) на основе соотношения ширины черепа лонгиростринового крокодила к общей длине и ширине тела. Реконструированная длина и масса тела наивысшего квартиля этого экземпляра составляют 9,5 метра (31 фут) и 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) соответственно. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Саркозух обычно относят к кладе Pholidosauridae . [ 3 ] [ 12 ] [ 13 ] группа крокодилоподобных рептилий ( Crocodyliformes ), родственных крокодилам, но за пределами Crocodylia (клада, содержащая ныне живущих крокодилов, аллигаторов и гавиалов). [ 3 ] Внутри этой группы он наиболее близок североамериканскому роду Terminonaris . [ 3 ] У большинства представителей Pholidosauridae были длинные и тонкие морды, и все они вели водный образ жизни и обитали в нескольких различных средах. Некоторые формы интерпретируются как морские, способные переносить соленую воду , тогда как другие, такие как Саркозух , были пресноводными формами. Однако наиболее примитивные представители клады были обнаружены в прибрежных районах, в зонах, где смешиваются пресноводные и морские воды. [ 13 ] Саркозух выделяется среди фолидозавридов тем, что считается хищником-универсалом, в отличие от большинства известных представителей клады, которые были специализированными рыбоядными животными. [ 3 ] Исследование 2019 года показало, что он находится в более производном положении у Tethysuchia , будучи филогенетически ближе к Dyrosauridae . [ 14 ]
Упрощенная кладограмма по Fortier et al. (2011). [ 13 ]
Фолидозавриды |
| ||||||||||||
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Ранние результаты
[ редактировать ]В ходе нескольких экспедиций по Сахаре с 1946 по 1959 год, которые возглавлял французский палеонтолог Альберт-Феликс де Лаппаран , было обнаружено несколько окаменелостей крокодилообразных крупных размеров , в регионе, известном как континентальная формация Интеркалер . Некоторые из них были найдены в Фоггара-Бен-Драу, в Мали , и недалеко от города Аулеф , Алжир (неофициально названного Крокодилом Аулеф), в то время как другие произошли из формации Айн-эль-Геттар в Гара-Камбуте. На юге Туниса найдены окаменелости, представлявшие собой фрагменты черепа, зубов, щитков и позвонков. В 1957 году в районе, ныне известном как формация Эльраз , Х. Фор нашел несколько изолированных зубов больших размеров. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом Де Броэном помогло определить, что они произошли от длиннорылого крокодила. [ 12 ]
Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти целый череп в районе Гадуфауа в Нигере. Указанный череп был отправлен в Париж для изучения и в 1966 году стал голотипом нового на тот момент рода и вида Sarcosuchus Emperor . [ 12 ]
Окаменелости из Бразилии
[ редактировать ]новый вид Sarcosuchus В 1977 году был обнаружен , S. hartti , по останкам, найденным в конце 19 века в галечных конгломератах позднеготерива и зеленых сланцах, принадлежащих формации Ильяс в бассейне Реконкаво на северо-востоке Бразилии . [ 4 ] В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Маршу новый вид Crocodylus , который вывел для них — C. hartti. [ 15 ] Этот материал вместе с другими остатками был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti . [ 16 ] которые сейчас хранятся в Британском музее естественной истории Фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, представляющие угрозу для вида G. hartti, , были повторно исследованы и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus . [ 4 ]
Недавние результаты
[ редактировать ]Следующие важные находки были сделаны во время экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1995 году ( формация Ауфус , Марокко ), 1997 году и последующей поездки в 2000 году. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других окаменелостей были извлечены из отложения эльразской свиты , датируемые поздним аптом или ранним . альбом позднего мела ушло около года На подготовку останков саркозуха . [ 3 ] [ 17 ]
Зубная эмаль из формации Ифезуан (нижние пласты Кем-Кем ) в Марокко была идентифицирована как ср. Саркозух . [ 1 ] Ископаемые зубы из района Налут на северо-западе Ливии , возможно, от готерива до баррема возрастом , могут быть отнесены к S. imperator . [ 18 ] Неопределенный материал саркозуха , включая дорсальные остеодермы в анатомической связи, изолированные зубы и фрагментарные останки скелета, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, спинные позвонки, подвздошную кость и проксимальную часть бедренной кости, был описан у члена Оум Эд Дхиаб в Тунисе в 2018 году. [ 19 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Модель роста
[ редактировать ]Серено взял тонкие срезы остеодермы туловища примерно полувзрослой особи (~ 80% от предполагаемого максимального размера взрослой особи). [ 3 ] около 40 линий задержки роста (LAG) На этих тонких срезах было подсчитано , что позволяет предположить, что S. imperator потребовалось от 50 до 60 лет, чтобы достичь взрослого размера. [ 3 ] Учитывая, что современные дикие крокодилы редко достигают такого преклонного возраста, [ 5 ] [ 20 ] Серено предположил, что S. Emperorr достиг своих больших размеров за счет продления периода быстрого юного роста. [ 3 ] Аналогичная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодила Deinosuchus , основанная на аналогичных критериях. [ 9 ]
Диета
[ редактировать ]Основываясь на более широкой морде взрослого S. imperator по сравнению с современными гавиалами и другими крокодилами с узкой мордой, а также на отсутствии смыкания гладких и крепких зубов при закрытых челюстях, Sereno et al. [ 3 ] выдвинул гипотезу, что у S. imperator была общая диета, аналогичная диете нильского крокодила , которая включала бы крупную наземную добычу, такую как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе. [ 3 ]
Однако анализ биомеханической модели его черепа в 2014 году показал, что, в отличие от дейнозуха , саркозух, возможно, не был в состоянии выполнить маневр «смертельного переката», используемый современными крокодилами для расчленения своей добычи. [ 21 ] [ 22 ] Это говорит о том, что если S.mperator действительно охотился на крупную дичь, он, вероятно, не расчленял добычу так, как современные крокодилы.
среда обитания
[ редактировать ]Останки S. императора были найдены в районе пустыни Тенере под названием Гадуфауа, точнее, в формации Эльраз группы Тегама, датируемой периодом с позднего апта до начала альба раннего мела . [ 23 ] примерно 112 миллионов лет назад. [ 3 ] Стратиграфия региона и обнаруженная там водная фауна указывают на то, что это была внутренняя речная среда, полностью пресноводная по своей природе, с влажным тропическим климатом. [ 3 ] [ 12 ] [ 23 ] S. Emperor делил воды с голостевой рыбой Lepidotus и латимерией Mawsonia . [ 4 ] Фауна динозавров была представлена игуанодонтом Lurdusaurus , который был самым распространённым динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus ; существовали также два зауропода, нигерзавр и в настоящее время безымянный зауропод, в то время как фауна теропод включала спинозавридаuchomimus , кархародонтозаврида Eocarcharia и абелизаврида Kryptops . [ 23 ] [ 24 ]
Между тем, S. hartti был обнаружен в бассейне Реконкаво в Бразилии , в частности в формации Ильяс серии Баия. Это была мелководная озерная среда позднего апта, близкая по возрасту к ареалу S. Emperor , со схожей водной фауной, включая Lepidotus и два вида Mawsonia . Фауна динозавров носит весьма фрагментарный характер и идентификация не выходит за рамки неопределенных остатков теропод и игуанодонтид. [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Амио, Ромен; Ван, Сюй; Лекюйер, Кристоф; Баффето, Эрик; Будад, Ларби; Кавин, Лайонел; Дин, Чжунли; Флюто, Фредерик; Келлнер, Александр В.А.; Тонг, Хайян; Чжан, Фусун (2010). «Изотопный состав кислорода и углерода позвоночных среднего мела Северной Африки и Бразилии: экологическое и экологическое значение» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 297 (2): 439–451. Бибкод : 2010PPP...297..439A . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.08.027 .
- ^ Jump up to: а б Хейли Д. О'Брайен, Лейга М. Линч; Кент А. Влит; Джон Брюгген; Грегори М. Эриксон; Поль М. Жиньяк (2019). «Аллометрия ширины головы крокодилов и филогенетическое предсказание размера тела у вымерших крокодилообразных» . Интегративная организменная биология . 1 (1]): obz006. дои : 10.1093/iob/obz006 . ПМЦ 7671145 . ПМИД 33791523 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Серено, Пол С.; Ларсон, Ханс CE; Сидор, Кристиан А.; Гадо, Бубе (2001). «Гигантский крокодилиформный саркозух из мелового периода Африки» (PDF) . Наука . 294 (5546): 1516–9. Бибкод : 2001Sci...294.1516S . дои : 10.1126/science.1066521 . ПМИД 11679634 . S2CID 22956704 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бюффето, Э.; Таке, П. (1977). «Гигантский крокодил саркозух в раннем мелу Бразилии и Нигера» (PDF) . Палеонтология . 20 (1).
- ^ Jump up to: а б Вудворд, Арканзас; Уайт, Дж. Х.; Линда, С.Б. (1995). «Максимальный размер аллигатора (Alligator Mississippiensis)». Дж. Герпетол . 29 (4): 507. дои : 10.2307/1564733 . JSTOR 1564733 .
- ^ Вемут, Х. (1964). «Взаимосвязь между длиной головы, туловища и хвоста у современных крокодилов». Senckenbergiana Biologica (на немецком языке). 45 .
- ^ Уэбб, GJW; Мессель, Гарри (1978). «Морфометрический анализ C. porosus с северного побережья Арнемленда, Северная Австралия». Австралийский журнал зоологии . 26 :1. дои : 10.1071/zo9780001 .
- ^ Хед, Джей-Джей (2001). «Систематика и размер тела гигантского загадочного крокодилоида Rhamphosuchus crassidens и история фауны крокодилов группы Сивалик (миоцен)». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к № 3): 1–117. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868 .
- ^ Jump up to: а б Эриксон, генеральный директор; Брочу, Калифорния (1999). «Как «крокодил-террор» стал таким большим» (PDF) . Природа . 398 (6724): 205. Бибкод : 1999Natur.398..205E . дои : 10.1038/18343 . S2CID 4402210 .
- ^ Фарлоу; и др. (2005). «Размеры бедренной кости и размеры тела Alligator Mississippiensis: оценка размера вымерших мезоэукрокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 354–369. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0354:FDABSO]2.0.CO;2 . S2CID 49386389 .
- ^ Хорхе Морено-Берналь (2007). «Размер и палеоэкология гигантских миоценовых южноамериканских крокодилов (Archosauria: Crocodylia)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3 [доп.]): 1–182. дои : 10.1080/02724634.2007.10010458 .
- ^ Jump up to: а б с д Де Броэн, Франция; Таке, Филипп (1966). «Открытие нового крокодила в нижнем мелу Сахары». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 262 (Д).
- ^ Jump up to: а б с Фортье, Дэниел; Переа, Даниэль; Шульц, Сезар (2011). «Переописание и филогенетические связи Meridiosaurus vallisparadisi , фолидозаврид из поздней юры Уругвая» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (Дополнение S1): S257. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00722.x .
- ^ Соуза, Рафаэль Дж; Фигейредо, Родриго Дж; Азеведо, Сержиу АК; Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр В.А. (12 августа 2019 г.). «Систематический пересмотр Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) из бассейна Реконкаво (ранний мел) в Баии, северо-восток Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества : zlz057. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz057 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Марш, Отниэль К. (1869). «Уведомление о некоторых новых останках рептилий из мелового периода Бразилии» . Американский научный журнал . 47 (141): 390. Бибкод : 1869AmJS...47..390M . дои : 10.2475/ajs.s2-47.141.390 . S2CID 130323982 .
- ^ Моусон, Дж.; Вудворд А.С. (1907). «О меловой формации Баии (Бразилия) и о собранных там окаменелостях позвонков» . QJ Геол. Соц. Лонд . 63 (1–4): 128–НП. дои : 10.1144/GSL.JGS.1907.063.01-04.11 . S2CID 129408684 .
- ^ «Нигерская экспедиция 2000» . Исследование проекта: веб-сайт SuperCroc. 9 декабря 2001 года. Архивировано из оригинала 13 июня 2011 года . Проверено 22 марта 2013 г.
- ^ Ле Лефф, Ж.; Метаис, Э.; Дютейл, Д.Б.; Рубино, Дж.Л.; Бюффето, Э.; Лафон, Ф.; Кэвин, Л.; Моро, Ф.; Тонг, Х.; Бланпьед, К.; Сбета, А. (2010). «Набор позвоночных раннего мела из формации Кабао на северо-западе Ливии» (PDF) . Геологический журнал . 147 (5): 750. Бибкод : 2010GeoM..147..750L . дои : 10.1017/S0016756810000178 . S2CID 130450882 .
- ^ Дриди, Джихед (ноябрь 2018 г.). «Новые окаменелости гигантского рода фолидозавридов Sarcosuchus из раннего мела Туниса». Журнал африканских наук о Земле . 147 : 268–280. Бибкод : 2018JAfES.147..268D . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2018.06.023 . S2CID 134954361 .
- ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Крейгер.
- ^ Чой, CQ (4 мая 2014 г.). «Вращающиеся убийцы: гигантские крокодилы использовали «броски смерти», чтобы убивать динозавров» . LiveScience.com . Покупка. Архивировано из оригинала 6 мая 2014 года . Проверено 6 мая 2014 г.
- ^ Бланко, RE; Джонс, WW; Вилламил, JN (16 апреля 2014 г.). «Список смертей гигантских ископаемых крокодилоформ (Crocodylomorpha: Neosuria): аллометрический анализ и анализ прочности черепа». Историческая биология . 27 (5): 514–524. дои : 10.1080/08912963.2014.893300 . S2CID 84880200 .
- ^ Jump up to: а б с Серено, Пол С.; Уилсон, Джеффри А.; Уитмер, Лоуренс М.; Уитлок, Джон А.; Мага, Абдулай; Иде, Умаро; Роу, Тимоти А. (2007). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ПМК 2077925 . ПМИД 18030355 .
- ^ Серено, Пол. С.; Брусатте, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. дои : 10.4202/app.2008.0102 . hdl : 20.500.11820/5d55ed2e-52f2-4e4a-9ca1-fd1732f2f964 .
Библиография
[ редактировать ]- Слоан, К. (2002). СуперКрок и происхождение крокодилов . Нэшнл Географик. ISBN 978-0-7922-6691-4 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- « Африканская окаменелая находка: 40-футовый крокодил ». Гай Гульотта. Washington Post , 26 октября 2001 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- SuperCroc: Император Саркозуха. Архивировано 19 марта 2016 года в Wayback Machine . Габриэль Лион. Проверено 17 ноября 2004 г.
- « Окаменелость суперкрока найдена в Сахаре ». Д.Л. Парселл. National Geographic News , 25 октября 2001 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- Экспедиция динозавров 2000. Архивировано 12 декабря 2004 года в Wayback Machine . Пол С. Серено. Проверено 17 ноября 2004 г.
- « Челюсти СуперКрока были очень сильными, как показывают исследования ». Джон Роуч. National Geographic News , 4 апреля 2003 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- « Серено, команда обнаружила в африканской пустыне доисторического гиганта-императора Саркозуха ». Стив Коппес. The University of Chicago Chronicle , том 21, номер 4, 1 ноября 2001 г. Проверено 17 ноября 2004 г.
- Создание саркозуха выставки . Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine.
- Тетисухи
- Раннемеловые крокодиломорфы Африки.
- Окаменелости Алжира
- Окаменелости Мали
- Окаменелости Марокко
- Окаменелости Нигера
- Окаменелости Туниса
- Раннемеловые крокодиломорфы Южной Америки.
- Меловая Бразилия
- Окаменелости Бразилии
- Ископаемые таксоны описаны в 1966 г.
- Таксоны, названные Филиппом Таке
- Доисторические роды псевдозухий
- Высшие хищники