Jump to content

Саркозух

(Перенаправлено с Саркозуха императора )

Саркозух
С. император , Национальный музей естественной истории , Париж.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Архозаврия
Клэйд : Псевдозухия
Клэйд : Крокодиломорфа
Клэйд : Крокодилиформные
Семья: Фолидозавриды
Род: Саркозух
Бройн и Таке, 1966 год.
Типовой вид
Sarcosuchus imperator
Бройн и Таке, 1966 год.
Другие виды

Саркозух ( / ˌ s ɑːr k ˈ s k ə s / ; букв. « из плоти крокодил » ) — вымерший род крокодилообразных крокодилов и дальний родственник ныне живущих , живший в раннем меловом периоде , от позднего готерива до раннего альба. , 133–112 миллионов лет назад на территории нынешней Африки и Южной Америки . Название рода происходит от греческого σάρξ ( саркс ) — плоть и σοῦχος ( souchus ) — крокодил. Это был один из крупнейших псевдозухий : самый крупный экземпляр S. императора достигал примерно 9–9,5 метров (29,5–31,2 фута) в длину и весил до 3,45–4,3 метрических тонны (3,80–4,74 коротких тонны). Известен из двух видов; S. император из раннего альба формации Эльраз в Нигере и S. hartti из позднего готерива на северо-востоке Бразилии. Другой материал известен из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.

Первые останки были обнаружены в ходе нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альберта-Феликса де Лаппарана , проходивших с 1946 по 1959 год, в Сахаре . Эти останки представляли собой фрагменты черепа , позвонков , зубов и щитков . В 1964 году почти полный череп был найден в Нигере французским CEA , но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых экземпляров, в том числе у одного сохранилась примерно половина скелета и большая часть позвоночника .

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни императора Саркозуха

Саркозух - дальний родственник ныне живущих крокодилов , взрослые особи которого, по оценкам, достигали общей длины от 9 до 9,5 м (от 29,5 до 31,2 футов) и веса от 3,45 до 4,3 метрических тонн (от 3,80 до 4,74 коротких тонны). [ 2 ] У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. На каждой стороне верхней челюсти было по 35 зубов, а на нижней челюсти — по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, поэтому при смыкании челюстей между ними оставался зазор, что создавало неправильный прикус. У молодых особей форма морды напоминала таковую у живого гавиала , но у взрослых особей она становилась значительно шире. [ 3 ] [ 4 ]

Саркозух имеет расширение на конце морды, известное как булла, которое сравнивают с гхарой, наблюдаемой у гавиалов . Однако, в отличие от гхары, которая встречается только у самцов гавиалов, булла присутствует во всех черепах саркозуха , которые были найдены до сих пор, что позволяет предположить, что это не половой диморфный признак. Назначение этой конструкции неизвестно.

Остеодермы

[ редактировать ]
Щитки С. императора

Остеодермы как , также известные как дермальные щитки , Саркозуха были подобны таким гониофлодидам, Sunosuchus и Goniopholis ; они образовывали непрерывную поверхность, которая начиналась от задней части шеи до середины хвоста, как это наблюдается у Araripesurus и других базальных крокодилообразных; это отличается от картины, наблюдаемой у современных крокодилов, которая представляет собой разрыв между остеодермами шеи и тела. [ 3 ]

Размер S. Emperor (синий) по сравнению с другими крокодилиформами.

Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части черепной таблицы. [ 3 ] как и у современных крокодилов, существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у подростков и взрослых особей, независимо от их пола. [ 5 ] Этот метод был использован Sereno et al. (2001) для саркозуха из-за отсутствия достаточно полного скелета. Для оценки размера S. imperator использовались два уравнения регрессии . Они были созданы на основе измерений, полученных от 17 особей гавиалов, содержащихся в неволе , из северной Индии и от 28 особей диких морских крокодилов из северной Австралии . [ 3 ] оба набора данных дополнены имеющимися в литературе измерениями особей длиной более 1,5 м (4,92 фута). [ 3 ] [ 6 ] Самый большой известный череп S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что особь, которой он принадлежал, имела общую длину тела 11,65 фута. м (38,2 фута). [ 3 ] Длина его морды и отверстия в 5,7 м (18,7 футов) была оценена с использованием линейных уравнений для морского крокодила. [ 7 ] и, в свою очередь, это измерение было использовано для оценки массы его тела в 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [ 3 ] Это показывает, что саркозух смог достичь максимального размера тела, не только большего, чем предполагалось ранее. [ 3 ] но и больше, чем у миоценового рамфосуха , [ 8 ] позднемеловой дейнозух , [ 9 ] [ 10 ] и миоценовый пурусзавр [ 11 ] по текущим на тот момент оценкам.

Однако экстраполяция бедренной кости полувзрослой особи, а также измерения ширины черепа показали, что самый крупный S. Imperator был значительно меньше, чем предполагалось Sereno et al. (2001) на основе современных крокодилов. О'Брайен и др. (2019) оценили длину самого крупного экземпляра S. императора почти в 9 метров (30 футов), а массу тела в 3,45 метрических тонны (3,80 коротких тонны) на основе соотношения ширины черепа лонгиростринового крокодила к общей длине и ширине тела. Реконструированная длина и масса тела наивысшего квартиля этого экземпляра составляют 9,5 метра (31 фут) и 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) соответственно. [ 2 ]

Классификация

[ редактировать ]
Реконструированный скелет С. императора сзади в Детском музее Индианаполиса.

Саркозух обычно относят к кладе Pholidosauridae . [ 3 ] [ 12 ] [ 13 ] группа крокодилоподобных рептилий ( Crocodyliformes ), родственных крокодилам, но за пределами Crocodylia (клада, содержащая ныне живущих крокодилов, аллигаторов и гавиалов). [ 3 ] Внутри этой группы он наиболее близок североамериканскому роду Terminonaris . [ 3 ] У большинства представителей Pholidosauridae были длинные и тонкие морды, и все они вели водный образ жизни и обитали в нескольких различных средах. Некоторые формы интерпретируются как морские, способные переносить соленую воду , тогда как другие, такие как Саркозух , были пресноводными формами. Однако наиболее примитивные представители клады были обнаружены в прибрежных районах, в зонах, где смешиваются пресноводные и морские воды. [ 13 ] Саркозух выделяется среди фолидозавридов тем, что считается хищником-универсалом, в отличие от большинства известных представителей клады, которые были специализированными рыбоядными животными. [ 3 ] Исследование 2019 года показало, что он находится в более производном положении у Tethysuchia , будучи филогенетически ближе к Dyrosauridae . [ 14 ]

Упрощенная кладограмма по Fortier et al. (2011). [ 13 ]

 Фолидозавриды  

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]

Ранние результаты

[ редактировать ]
Образец С. императора до реставрации

В ходе нескольких экспедиций по Сахаре с 1946 по 1959 год, которые возглавлял французский палеонтолог Альберт-Феликс де Лаппаран , было обнаружено несколько окаменелостей крокодилообразных крупных размеров , в регионе, известном как континентальная формация Интеркалер . Некоторые из них были найдены в Фоггара-Бен-Драу, в Мали , и недалеко от города Аулеф , Алжир (неофициально названного Крокодилом Аулеф), в то время как другие произошли из формации Айн-эль-Геттар в Гара-Камбуте. На юге Туниса найдены окаменелости, представлявшие собой фрагменты черепа, зубов, щитков и позвонков. В 1957 году в районе, ныне известном как формация Эльраз , Х. Фор нашел несколько изолированных зубов больших размеров. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом Де Броэном помогло определить, что они произошли от длиннорылого крокодила. [ 12 ]

Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти целый череп в районе Гадуфауа в Нигере. Указанный череп был отправлен в Париж для изучения и в 1966 году стал голотипом нового на тот момент рода и вида Sarcosuchus Emperor . [ 12 ]

Окаменелости из Бразилии

[ редактировать ]
Нижнечелюстной симфиз, отнесенный к Sarcosuchus hartti (экземпляр PV R 3423)

новый вид Sarcosuchus В 1977 году был обнаружен , S. hartti , по останкам, найденным в конце 19 века в галечных конгломератах позднеготерива и зеленых сланцах, принадлежащих формации Ильяс в бассейне Реконкаво на северо-востоке Бразилии . [ 4 ] В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Маршу новый вид Crocodylus , который вывел для них — C. hartti. [ 15 ] Этот материал вместе с другими остатками был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti . [ 16 ] которые сейчас хранятся в Британском музее естественной истории Фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, представляющие угрозу для вида G. hartti, , были повторно исследованы и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus . [ 4 ]

Недавние результаты

[ редактировать ]
С. императорские зубы

Следующие важные находки были сделаны во время экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1995 году ( формация Ауфус , Марокко ), 1997 году и последующей поездки в 2000 году. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других окаменелостей были извлечены из отложения эльразской свиты , датируемые поздним аптом или ранним . альбом позднего мела ушло около года На подготовку останков саркозуха . [ 3 ] [ 17 ]

Зубная эмаль из формации Ифезуан (нижние пласты Кем-Кем ) в Марокко была идентифицирована как ср. Саркозух . [ 1 ] Ископаемые зубы из района Налут на северо-западе Ливии , возможно, от готерива до баррема возрастом , могут быть отнесены к S. imperator . [ 18 ] Неопределенный материал саркозуха , включая дорсальные остеодермы в анатомической связи, изолированные зубы и фрагментарные останки скелета, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, спинные позвонки, подвздошную кость и проксимальную часть бедренной кости, был описан у члена Оум Эд Дхиаб в Тунисе в 2018 году. [ 19 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Модель роста

[ редактировать ]

Серено взял тонкие срезы остеодермы туловища примерно полувзрослой особи (~ 80% от предполагаемого максимального размера взрослой особи). [ 3 ] около 40 линий задержки роста (LAG) На этих тонких срезах было подсчитано , что позволяет предположить, что S. imperator потребовалось от 50 до 60 лет, чтобы достичь взрослого размера. [ 3 ] Учитывая, что современные дикие крокодилы редко достигают такого преклонного возраста, [ 5 ] [ 20 ] Серено предположил, что S. Emperorr достиг своих больших размеров за счет продления периода быстрого юного роста. [ 3 ] Аналогичная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодила Deinosuchus , основанная на аналогичных критериях. [ 9 ]

Реконструированный С. императора. череп

Основываясь на более широкой морде взрослого S. imperator по сравнению с современными гавиалами и другими крокодилами с узкой мордой, а также на отсутствии смыкания гладких и крепких зубов при закрытых челюстях, Sereno et al. [ 3 ] выдвинул гипотезу, что у S. imperator была общая диета, аналогичная диете нильского крокодила , которая включала бы крупную наземную добычу, такую ​​​​как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе. [ 3 ]

Однако анализ биомеханической модели его черепа в 2014 году показал, что, в отличие от дейнозуха , саркозух, возможно, не был в состоянии выполнить маневр «смертельного переката», используемый современными крокодилами для расчленения своей добычи. [ 21 ] [ 22 ] Это говорит о том, что если S.mperator действительно охотился на крупную дичь, он, вероятно, не расчленял добычу так, как современные крокодилы.

среда обитания

[ редактировать ]

Останки S. императора были найдены в районе пустыни Тенере под названием Гадуфауа, точнее, в формации Эльраз группы Тегама, датируемой периодом с позднего апта до начала альба раннего мела . [ 23 ] примерно 112 миллионов лет назад. [ 3 ] Стратиграфия региона и обнаруженная там водная фауна указывают на то, что это была внутренняя речная среда, полностью пресноводная по своей природе, с влажным тропическим климатом. [ 3 ] [ 12 ] [ 23 ] S. Emperor делил воды с голостевой рыбой Lepidotus и латимерией Mawsonia . [ 4 ] Фауна динозавров была представлена ​​игуанодонтом Lurdusaurus , который был самым распространённым динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus ; существовали также два зауропода, нигерзавр и в настоящее время безымянный зауропод, в то время как фауна теропод включала спинозавридаuchomimus , кархародонтозаврида Eocarcharia и абелизаврида Kryptops . [ 23 ] [ 24 ]

Между тем, S. hartti был обнаружен в бассейне Реконкаво в Бразилии , в частности в формации Ильяс серии Баия. Это была мелководная озерная среда позднего апта, близкая по возрасту к ареалу S. Emperor , со схожей водной фауной, включая Lepidotus и два вида Mawsonia . Фауна динозавров носит весьма фрагментарный характер и идентификация не выходит за рамки неопределенных остатков теропод и игуанодонтид. [ 4 ]

  1. ^ Jump up to: а б Амио, Ромен; Ван, Сюй; Лекюйер, Кристоф; Баффето, Эрик; Будад, Ларби; Кавин, Лайонел; Дин, Чжунли; Флюто, Фредерик; Келлнер, Александр В.А.; Тонг, Хайян; Чжан, Фусун (2010). «Изотопный состав кислорода и углерода позвоночных среднего мела Северной Африки и Бразилии: экологическое и экологическое значение» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 297 (2): 439–451. Бибкод : 2010PPP...297..439A . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.08.027 .
  2. ^ Jump up to: а б Хейли Д. О'Брайен, Лейга М. Линч; Кент А. Влит; Джон Брюгген; Грегори М. Эриксон; Поль М. Жиньяк (2019). «Аллометрия ширины головы крокодилов и филогенетическое предсказание размера тела у вымерших крокодилообразных» . Интегративная организменная биология . 1 (1]): obz006. дои : 10.1093/iob/obz006 . ПМЦ   7671145 . ПМИД   33791523 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Серено, Пол С.; Ларсон, Ханс CE; Сидор, Кристиан А.; Гадо, Бубе (2001). «Гигантский крокодилиформный саркозух из мелового периода Африки» (PDF) . Наука . 294 (5546): 1516–9. Бибкод : 2001Sci...294.1516S . дои : 10.1126/science.1066521 . ПМИД   11679634 . S2CID   22956704 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и Бюффето, Э.; Таке, П. (1977). «Гигантский крокодил саркозух в раннем мелу Бразилии и Нигера» (PDF) . Палеонтология . 20 (1).
  5. ^ Jump up to: а б Вудворд, Арканзас; Уайт, Дж. Х.; Линда, С.Б. (1995). «Максимальный размер аллигатора (Alligator Mississippiensis)». Дж. Герпетол . 29 (4): 507. дои : 10.2307/1564733 . JSTOR   1564733 .
  6. ^ Вемут, Х. (1964). «Взаимосвязь между длиной головы, туловища и хвоста у современных крокодилов». Senckenbergiana Biologica (на немецком языке). 45 .
  7. ^ Уэбб, GJW; Мессель, Гарри (1978). «Морфометрический анализ C. porosus с северного побережья Арнемленда, Северная Австралия». Австралийский журнал зоологии . 26 :1. дои : 10.1071/zo9780001 .
  8. ^ Хед, Джей-Джей (2001). «Систематика и размер тела гигантского загадочного крокодилоида Rhamphosuchus crassidens и история фауны крокодилов группы Сивалик (миоцен)». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к № 3): 1–117. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID   220414868 .
  9. ^ Jump up to: а б Эриксон, генеральный директор; Брочу, Калифорния (1999). «Как «крокодил-террор» стал таким большим» (PDF) . Природа . 398 (6724): 205. Бибкод : 1999Natur.398..205E . дои : 10.1038/18343 . S2CID   4402210 .
  10. ^ Фарлоу; и др. (2005). «Размеры бедренной кости и размеры тела Alligator Mississippiensis: оценка размера вымерших мезоэукрокодилов». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 354–369. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0354:FDABSO]2.0.CO;2 . S2CID   49386389 .
  11. ^ Хорхе Морено-Берналь (2007). «Размер и палеоэкология гигантских миоценовых южноамериканских крокодилов (Archosauria: Crocodylia)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3 [доп.]): 1–182. дои : 10.1080/02724634.2007.10010458 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Де Броэн, Франция; Таке, Филипп (1966). «Открытие нового крокодила в нижнем мелу Сахары». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 262 (Д).
  13. ^ Jump up to: а б с Фортье, Дэниел; Переа, Даниэль; Шульц, Сезар (2011). «Переописание и филогенетические связи Meridiosaurus vallisparadisi , фолидозаврид из поздней юры Уругвая» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (Дополнение S1): S257. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00722.x .
  14. ^ Соуза, Рафаэль Дж; Фигейредо, Родриго Дж; Азеведо, Сержиу АК; Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр В.А. (12 августа 2019 г.). «Систематический пересмотр Sarcosuchus hartti (Crocodyliformes) из бассейна Реконкаво (ранний мел) в Баии, северо-восток Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества : zlz057. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz057 . ISSN   0024-4082 .
  15. ^ Марш, Отниэль К. (1869). «Уведомление о некоторых новых останках рептилий из мелового периода Бразилии» . Американский научный журнал . 47 (141): 390. Бибкод : 1869AmJS...47..390M . дои : 10.2475/ajs.s2-47.141.390 . S2CID   130323982 .
  16. ^ Моусон, Дж.; Вудворд А.С. (1907). «О меловой формации Баии (Бразилия) и о собранных там окаменелостях позвонков» . QJ Геол. Соц. Лонд . 63 (1–4): 128–НП. дои : 10.1144/GSL.JGS.1907.063.01-04.11 . S2CID   129408684 .
  17. ^ «Нигерская экспедиция 2000» . Исследование проекта: веб-сайт SuperCroc. 9 декабря 2001 года. Архивировано из оригинала 13 июня 2011 года . Проверено 22 марта 2013 г.
  18. ^ Ле Лефф, Ж.; Метаис, Э.; Дютейл, Д.Б.; Рубино, Дж.Л.; Бюффето, Э.; Лафон, Ф.; Кэвин, Л.; Моро, Ф.; Тонг, Х.; Бланпьед, К.; Сбета, А. (2010). «Набор позвоночных раннего мела из формации Кабао на северо-западе Ливии» (PDF) . Геологический журнал . 147 (5): 750. Бибкод : 2010GeoM..147..750L . дои : 10.1017/S0016756810000178 . S2CID   130450882 .
  19. ^ Дриди, Джихед (ноябрь 2018 г.). «Новые окаменелости гигантского рода фолидозавридов Sarcosuchus из раннего мела Туниса». Журнал африканских наук о Земле . 147 : 268–280. Бибкод : 2018JAfES.147..268D . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2018.06.023 . S2CID   134954361 .
  20. ^ Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов . Малабар, Флорида: Крейгер.
  21. ^ Чой, CQ (4 мая 2014 г.). «Вращающиеся убийцы: гигантские крокодилы использовали «броски смерти», чтобы убивать динозавров» . LiveScience.com . Покупка. Архивировано из оригинала 6 мая 2014 года . Проверено 6 мая 2014 г.
  22. ^ Бланко, RE; Джонс, WW; Вилламил, JN (16 апреля 2014 г.). «Список смертей гигантских ископаемых крокодилоформ (Crocodylomorpha: Neosuria): аллометрический анализ и анализ прочности черепа». Историческая биология . 27 (5): 514–524. дои : 10.1080/08912963.2014.893300 . S2CID   84880200 .
  23. ^ Jump up to: а б с Серено, Пол С.; Уилсон, Джеффри А.; Уитмер, Лоуренс М.; Уитлок, Джон А.; Мага, Абдулай; Иде, Умаро; Роу, Тимоти А. (2007). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ПМК   2077925 . ПМИД   18030355 .
  24. ^ Серено, Пол. С.; Брусатте, Стивен Л. (2008). «Базальные тероподы абелизаврид и кархародонтозаврид из нижнемеловой формации Эльраз в Нигере» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 15–46. дои : 10.4202/app.2008.0102 . hdl : 20.500.11820/5d55ed2e-52f2-4e4a-9ca1-fd1732f2f964 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 01b0b033f313ce544c87b3bbf94cc87e__1723327740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/01/7e/01b0b033f313ce544c87b3bbf94cc87e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sarcosuchus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)