Половой диморфизм у приматов, кроме человека

Самка павиана гамадрила (слева) и самец (справа)

Самка черной обезьяны- ревуна (слева) и самец (справа)

Половой диморфизм описывает морфологические, физиологические и поведенческие различия между самцами и самками одного и того же вида. Большинство приматов имеют половой диморфизм по различным биологическим характеристикам, таким как размер тела, размер клыков, строение черепа, размеры скелета, цвет и отметины шерсти, а также вокализация. Однако такие половые различия в первую очередь ограничиваются человекообразными приматами; Большинство стрепсириновых ( лемуры и лори ) и долгопятов мономорфны . приматов

Половой диморфизм может проявляться в самых разных формах. У приматов мужского и женского пола существуют очевидные физические различия, такие как размер тела или размер собак. Диморфизм также можно увидеть в особенностях скелета, таких как форма таза или прочность скелета. В половом отборе приматов существуют две системы спаривания.

Типы

Размер тела

Современные приматы демонстрируют широкий диапазон вариаций полового диморфизма размеров (SSD) или половой дивергенции размеров тела. Он варьируется от таких видов, как гиббоны и стрепсиррины (включая мадагаскарских лемуров), у которых самцы и самки имеют почти одинаковые размеры тела, до таких видов, как шимпанзе и бонобо, у которых размеры тела самцов больше, чем размеры тела самок. В крайних случаях размеры тела самцов почти в два раза больше, чем у самок, как у некоторых видов, включая горилл , орангутанов , мандрилов , павианов-гамадрилов и хоботных обезьян . Паттерны размерного диморфизма, наблюдаемые у приматов, могут соответствовать интенсивности конкуренции между представителями одного пола за доступ к партнерам – внутриполовой конкуренции. противодействует отбор по плодовитости другого пола. Однако для некоторых приматов каллитрихинов и стрепсирринов характерен обратный диморфизм - явление, при котором самки крупнее самцов.

Размер зуба

Половой диморфизм собак — это особый тип полового диморфизма, при котором у самцов этого вида клыки больше , чем у самок. У приматов размер клыков мужского и женского пола варьируется в зависимости от разных таксономических подгрупп, однако диморфизм клыков наиболее часто встречается у катаров среди приматов -гаплоринов . Например, у многих бабуинов и макак размер клыков самцов более чем в два раза превышает размер клыков самок. Это редкость, однако известно, что у самок некоторых видов клыки больше, чем у самцов, например, у восточного коричневого мышиного лемура ( Microcebus rufus ). Половой диморфизм по размеру клыков относительно слаб или отсутствует у современных приматов-стрепсирринов. Например, у южноамериканских обезьян тити ( Callicebus moloch ) нет никаких различий в размере клыков между полами.

Среди различных типов зубов, составляющих зубной ряд приматов, клыки имеют наибольшую степень вариации размеров зубов, тогда как резцы имеют меньшую изменчивость, а щечные зубы - наименьшую. Диморфизм клыков также чаще встречается у клыков верхней челюсти, чем у клыков нижней челюсти.

Черепно-лицевое строение

См. Также: Аллометрия

Черепно-лицевая половая дифференциация у человекообразных приматов варьирует в широких пределах и, как известно, возникает преимущественно в результате онтогенетических процессов. Исследования на гоминидах показали, что в целом у самцов наблюдается большее увеличение объема лица, чем нейрокраниального объема, более косо ориентированное большое затылочное отверстие и более выраженная перестройка затылочной области. Ширина, длина и высота нейрокраниума у ​​взрослых самцов макак, мартышек , орангутанов и горилл примерно на девять процентов превышают размеры нейрокраниума у ​​взрослых самок, тогда как у паукообразных обезьян и гиббонов половые различия в среднем составляют около 4–5 процентов. процент. У орангутанов самцы и самки имеют сходство в размерах лица и росте глазниц, ширины носа и ширины лица. Однако они, как правило, имеют некоторые существенные различия в разной высоте лица (например, высоте передней части лица, предчелюстной кости и носа).

Скелетная структура

Приматы также демонстрируют половой диморфизм в структурах скелета. В целом, диморфизм скелета у приматов известен прежде всего как продукт диморфизма массы тела. Следовательно, мужчины имеют пропорционально больший скелет по сравнению с женщинами из-за большей массы тела. Более крупные и крепкие скелетные структуры у мужчин также объясняются более развитым мышечным рубцеванием и более интенсивным образованием гребней на костях по сравнению с женщинами. Например, самцы горилл обладают большими сагиттальными и затылочными гребнями, которые соответствуют их большим височным мышцам и затылочной мускулатуре. Кроме того, необычный диморфизм скелета включает увеличенные полые подъязычные кости, обнаруженные у самцов гиббонов и обезьян-ревунов , которые способствуют резонансу их голосов.

Цвет и отметины шерсти

Основная статья: Мех

Половые различия в шерсти, например, в волосах, бородах или гребнях, и коже можно обнаружить у некоторых видов взрослых приматов. Некоторые виды (например, Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) демонстрируют обширный диморфизм в окраске и рисунке шерсти. Например, у мандрилов ( Mandrillus sphinx ) самцы имеют обширную красную и синюю окраску на лице, крупе и гениталиях по сравнению с самками. Самцы мандрилов также обладают желтой бородой, затылочным гребнем волос и выраженными костлявыми околоносовыми гребнями, которые у самок отсутствуют или рудиментарны. Исследования показали, что цвет самца мандрилов служит признаком социального статуса этого вида.

Временный половой диморфизм

Известно, что некоторые признаки полового диморфизма у приматов проявляются временно. У беличьих обезьян ( Saimiri sciureus ) самцы могут набирать до 25 процентов массы тела только в период размножения, особенно в верхней части туловища, руках и плечах. Это сезонное явление, известное как «откорм самцов», связано как с конкуренцией между самцами, так и с выбором самками более крупных самцов. Самцы орангутангов имеют тенденцию набирать вес и иметь большие скулы, когда достигают доминирования над другими членами группы.

Вокализация

У многих взрослых приматов диморфизм вокального репертуара может проявляться как в произнесении криков (например, криках с определенным набором акустических характеристик), так и в их использовании (например, в частоте криков и контекстной специфичности) между полами. Крики, специфичные для пола, обычно встречаются у обезьян Старого Света , у которых самцы издают громкие крики о межгрупповом интервале, а самки издают призывы к совокуплению, призывающие к сексуальной активности. Лесные мартышки также имеют тенденцию демонстрировать сильные голосовые различия между полами, в основном с типами криков, специфичными для пола. Исследования на обезьянах Де Браззы ( Cercopithecus ignoreus ), одном из африканских видов мартышек, показали, что частота криков у взрослых самок (24 звонка в час-1) более чем в семь раз выше, чем у взрослых самцов (2,5 звонка в час-1). ). Использование разных типов криков также различается между полами: женщины в основном издают контактные призывы (еда), тогда как самцы производят большое количество криков с угрозами. Такая разница в использовании голоса связана с социальными ролями: женщины участвуют в большем количестве социальных задач внутри группы, а мужчины отвечают за защиту территории.

Конечные механизмы

Конечные механизмы объясняют эволюционную историю и функциональное значение полового диморфизма, выраженного у приматов.

Внутриполовой отбор

Внутриполовой отбор — один из двух компонентов, составляющих половой отбор по определению Дарвина, и относится к конкуренции внутри пола за доступ к партнерам. Для видов, у которых такая конкуренция определяет их репродуктивный успех, давление отбора в пользу увеличения силы/размера и вооружения/клыков усиливается, что приводит к эволюции полового диморфизма. Наиболее распространенной иллюстрацией внутриполового отбора является конкуренция между самцами, в которой самцы одного вида дерутся или угрожают друг другу за преимущественный доступ к самкам.

Яркий пример внутриполового отбора можно найти у бабуинов . Известно, что самцы павианов яростно дерутся и угрожают друг другу из-за самок и демонстрируют высокий уровень полового диморфизма в размерах тела и собак, которые, как предполагается, помогают в бою. «Победители» таких взаимодействий спариваются с желаемой самкой и производят потомство, передавая свои признаки следующему поколению, а неудачливые самцы исключаются из спаривания. В результате со временем в популяции отбираются черты, полезные для боевых действий.

Внутриполовой отбор также осуществляется посредством конкуренции между женщинами. ревунов часто испытывают агонистические столкновения как внутри коалиций, так и между ними. самки Например, Одним из возможных эволюционных объяснений конкуренции самок и самок у красных ревунов является ее роль в качестве стратегии противодействия детоубийству посредством регулирования размера группы (путем выселения других самок). Такие случаи конкуренции самок и самок, подобные этому, потенциально могут отбирать больший размер тела и/или собак у самок, а также снижать давление на те же характеристики у самцов, ограничивая возникновение конкуренции самцов и самцов (поскольку регулирование размера группы снижает вероятность угроз/поглощения со стороны мужчин-иммигрантов), общее снижение диморфизма.

Межполовый отбор

Межсексуальный отбор часто представлен выбором женщин, но в более общем смысле относится к дифференциальным предпочтениям одного пола по отношению к лицам противоположного пола, включая сексуальное принуждение женщин со стороны мужчин. Половой диморфизм возникает в результате межполового отбора, чаще всего в результате предпочтения женщинами определенных вторичных половых признаков самцов, но также может возникнуть в результате селективного давления самцов, направленного на физическое подавление самок, с которыми он желает спариваться. Производство гамет, беременность, лактация и уход за младенцами — все это очень энергозатратные процессы для самок, поэтому эти энергетические и временные ограничения заставят их выбирать — когда это возможно — партнеров с более качественными генами, что приводит к более качественному потомству с лучшими шансами на выживание. и репродуктивный успех. Важно отметить, что то, что в данном случае женщина считает «высоким качеством», не обязательно должно давать мужчине преимущество в выживании, но должно восприниматься женщинами как признак привлекательности, если не здоровья. Типичным примером этого является половая диморфная окраска.

У макак-резусов красная окраска лица привлекательна для самок настолько, что влияет на репродуктивный успех высокоранговых самцов. Чтобы считаться признаком, выбранным половым путем, этот признак должен передаваться по наследству и давать репродуктивное преимущество. В этом примере покраснение лица передается по наследству, но увеличивает репродуктивный успех самца только в том случае, если он также является высокоранговым, а ранг не определяется покраснением лица (доминирование у макак-резус основано не на конкуренции, а, скорее, на очередности). Хотя считается, что эта черта является результатом межполового отбора, такие примеры демонстрируют сложную природу определения эволюционных объяснений полового диморфизма.

Путаница в отцовстве — еще один компонент женского выбора. Активно стремясь к спариванию с недавно иммигрировавшими самцами, самки производят потомство, отцы которого неизвестны. Это выгодно самкам, поскольку позволяет им производить потомство без риска детоубийства. Эти «тайные спаривания» означают, что даже если самец «выигрывает» возможность спариваться с самкой, отец ее детеныша не обязательно определяется результатом конкуренции между самцами, что ограничивает репродуктивные преимущества, связанные с такой конкуренцией и ослабление давления на диморфные признаки, выбранные половым путем.

Системы спаривания

У haplorhines степень, в которой внутриполовой и интерсексуальный отбор приводят к половому диморфизму, зависит от социальной организации и системы спаривания конкретного вида. Филогенетические исследования показывают, что полигинные системы среди гаплоринов демонстрируют повышенный уровень диморфизма. Это ожидаемо, поскольку полигинные группы, то есть одинокий самец и несколько самок, подразумевают, что самцы могут монополизировать самок, предполагая, что конкуренция между самцами играет важную роль в обеспечении любой возможности воспроизводства. Без какого-либо гарантированного доступа к самкам — как в случае с моногамными приматами — репродуктивная продуктивность самца в течение всей жизни зависит от его способности превзойти других самцов и возглавить группу самок. В качестве исключения среди полигинных приматов колобины как группа постоянно демонстрируют низкий уровень полового диморфизма размеров по неясным причинам. Гиббоны, с другой стороны, являются примером моногамных приматов, которых можно охарактеризовать как «мономорфных», то есть самцы и самки выглядят одинаково, практически без полового диморфизма. Корреляция между системой спаривания и диморфизмом у гаплоринов, вероятно, указывает на то, что половой отбор является движущей силой диморфизма у видов этого подотряда. Другая более общая тенденция, наблюдаемая у гаплоринов, - это корреляция между диморфизмом массы тела и общими размерами тела.

Отсутствие четкой связи между системой спаривания и интенсивностью полового диморфизма у стрепсирринов остается загадкой, причем некоторые объяснения варьируются от экологических ограничений до отбора по скорости и ловкости и до уникальных случаев социального доминирования самок (например, у лемуров ), снижающих диморфизм. Одно исследование бросает вызов аргументу о том, что экологические ограничения являются основным фактором, способствующим мономорфизму на Мадагаскаре, но не может выделить конкретные факторы, которые могли бы заменить эту теорию; Проще говоря, нет единого мнения о том, почему стреппсиррины не следуют закономерностям, аналогичным хаплоринам.

Филогения

Подобные величины диморфизма массы тела наблюдались у всех видов в нескольких таксономических группах, таких как каллитрихиды, гилобатиды, церкопитеки и макака . Такая корреляция между филогенетическим родством и половым диморфизмом в разных группах отражает сходство их поведения и экологических условий, но не в независимых адаптациях. Эта идея получила название « консерватизма филогенетических ниш ».

Земность

Наземные приматы, как правило, демонстрируют большую степень диморфизма, чем древесные приматы. Было высказано предположение, что самцы наземных приматов предпочитают большие размеры массы тела и клыков из-за вероятности более высокой уязвимости для хищников. Другая гипотеза предполагает, что древесные приматы имеют ограничения по размеру верхней части тела, поскольку больший размер тела может нарушить использование ими конечных ветвей для передвижения. Однако среди некоторых видов мартышек ( Cercopithecus ) древесные голубые мартышки ( C. mitis ), по-видимому, более диморфны по половому признаку, чем наземные верветки ( C. aethiops ).

Дивергенция ниш

Было высказано предположение, что расхождение ниш между полами связано с развитием размерного диморфизма у приматов. Известно, что самцы и самки имеют разные предпочтения в отношении экологической среды обитания из-за разной репродуктивной активности, что, возможно, может привести к различиям в питании, за которыми следуют диморфные морфологические признаки. Однако эта гипотеза дивергенции ниш никогда не получала сильной поддержки из-за отсутствия убедительных данных.

См. также

• Половые различия у людей

Академические ресурсы

• Различия между полами . Шорт, Р.В. (Роджер Валентайн), 1930-, Балабан, Э. (Эван), Международная конференция по сравнительной физиологии (11-е: 1992: Кран, Швейцария). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 1994. ISBN   0-521-44411-X . ОСЛК 28708379.
• Плавкан, Дж. Майкл (2001). «Половой диморфизм в эволюции приматов». Американский журнал физической антропологии . 116 (С33): 25–53. дои : 10.1002/ajpa.10011 . ISSN 0002-9483.
• Ларсен, К.С. «Равенство полов в эволюции человека? Ранний половой диморфизм гоминид и его последствия для систем спаривания и социального поведения». Труды Национальной академии наук, вып. 100, нет. 16, 2003, стр. 9103–9104., два : 10.1073/pnas.1633678100 .
• Ли, Стивен Р. «Социоэкология и онтогенез полового диморфизма размеров у антропоидных приматов». Американский журнал физической антропологии, том. 97, нет. 4, 1995, стр. 339–356., дои : 10.1002/ajpa.1330970402 .
• Скальон, Ричард. «О половом диморфизме австралопитеков». Современная антропология, том. 19, нет. 1, 1978, стр. 153–154., дои : 10.1086/202026 .
• «Половой диморфизм». Американский натуралист, том. 37, нет. 437, 1903, стр. 349–349., дои : 10.1086/278295 .