Пакицетиды

Пакицетиды Временной диапазон: ранний эоцен ,
Пацицетус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфрапорядок:	китообразные
Неформальная группа :	† Археоцеты
Семья:	† Пакицетиды Тевиссен, Мадар и Хусейн, 1996 г.
Роды
Пацицетус Налацетус Ихтиолесты

Pakicetidae («пакистанские киты») — вымершее семейство Archaeoceti (ранние киты) , жившее в раннем эоцене на территории Пакистана . В отличие от современных китообразных, они имели хорошо развитые конечности и были способны ходить.

Описание

Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 описали первого пакицетида, Ichthyolestes , но в то время они не признали его китообразным, а идентифицировали его как рыбоядного мезонихида . Роберт Уэст был первым, кто идентифицировал пакицетид как китообразных в 1980 году, а после открытия черепной коробки Филип Джинджерич и Дональд Рассел описали род Pakicetus в 1981 году. В течение следующих двух десятилетий дополнительные исследования привели к получению дополнительного черепного материала пакицетид, а к 2001 году - посткраниального материала. ибо семья была описана. Хотя известны все части посткрания пакицетид, полного скелета ни одной особи обнаружено не было. Золотой рудник пакицетид — это участок «H-GSP Locality 62» на холмах Кала Читта , где были обнаружены окаменелости всех трех родов. Однако это место настолько завалено костями, что идентифицировать кости одной особи невозможно, и, следовательно, скелеты пакицетид представляют собой смесь костей нескольких особей.

Пакицетиды были обнаружены в речных отложениях или вблизи них в северном Пакистане и северо-западной Индии, регионе, который, вероятно, был засушливым и имел лишь временные ручьи, когда там жили эти животные. В морских отложениях пакицетиды не обнаружены и, по-видимому, это были наземные или пресноводные животные. Их длинные конечности и маленькие руки и ноги также указывают на то, что они были плохими пловцами. Их кости тяжелые и компактные и, вероятно, использовались в качестве балласта; они ясно указывают на то, что пакицетиды не были быстрыми бегунами, несмотря на их беглую морфологию. Скорее всего, пакицетиды обитали в пресноводных водоемах или вблизи них и в их рацион могли входить как наземные животные, так и водные организмы. В эоцене суши и, следовательно , Пакистан был островом-континентом в прибрежной зоне Евразийской идеальной средой обитания для эволюции и разнообразия пакицетид.

Пакицетиды обладают многими апоморфными признаками (производными признаками, общими для нескольких таксонов), обнаруженными у парнокопытных , в том числе:	Признаки, связывающие пакицетид с китообразными, включают:
небольшие нижнечелюстные отверстия и каналы удлиненные шейные позвонки длинные и изящные конечности с таранной мышцей с двойным шкивом в лодыжке. длинные метаподии и четыре сросшихся крестцовых позвонка	пахиостеосклеротическая (толстая, тяжелая кость) слуховая булла с оберткой и сигмовидным отростком щечные зубы, приспособленные для стрижки, с входящими бороздками на передних поверхностях нижние моляры без тригонидных и талонидных впадин, а верхние моляры с очень маленькими тригонидными впадинами. резцы и клыки расположены на уровне щечных зубов узкий удлиненный заглазничный (за глазами) череп

Слух

Уши пакицетид имели наружный слуховой проход и ушные косточки (т.е. наковальню , молоточек , барабанное кольцо и т. д.), аналогичные таковым у современных наземных млекопитающих, и, скорее всего, использовали нормальный слух наземных млекопитающих в воздухе. В нижней челюсти пакицетид нижнечелюстное отверстие маленькое и сравнимо по размеру с таковым у современных наземных млекопитающих, а акустический нижнечелюстной жировой слой, характерный для более поздних китов, очевидно, отсутствовал. Боковая стенка нижней челюсти у пакицетид также относительно толстая, что еще больше препятствует передаче звука через челюсть. Барабанная булла ушей пакицетид аналогична таковой у всех китообразных, с относительно тонкой боковой стенкой и утолщенной медиальной частью, известной как обертка . Однако, в отличие от более поздних китообразных, барабанная кость контактирует с околоушной костью , которая прочно прикреплена к черепу, не оставляя места для изоляции воздушных пазух, что эффективно предотвращает направленный слух в воде. Пакицетиды, скорее всего, использовали костную проводимость для слуха в воде.

Передвижение

Пакицетус Атоки

Интерпретации среды обитания и двигательного поведения пакицетид значительно различаются:

В 2001 году Thiwissen et al. что «пакицетиды были наземными млекопитающими, не более земноводными, чем тапир». По их мнению, ни одна из водных адаптаций, обнаруженных у древнейших облигатных водных китообразных, базилозавридов и дорудонтид , не присутствует у пакицетид. Шейные позвонки пакицетид длиннее, чем у позднеэоценовых китов, грудные позвонки увеличиваются в размерах от шеи назад, а поясничные и хвостовые позвонки длиннее, чем у современных китообразных (но все же короче, чем у некоторых вымерших китообразных с волнообразными шипами). Позвоночник пакицетид был дополнительно уменьшен за счет вращающихся зигапофизов (отростков между позвонками), как у бегунов с жесткой спиной, таких как мезонихии . Крестцовые позвонки срослись, имеются крестцово-подвздошные суставы, как у наземных млекопитающих и китообразных-амфибий.

Кроме того, по данным Thewissen et al., лопатки пакицетид имеют крупные надостные ямки с небольшими акромионами, в отличие от других китообразных. Дельтопекторальные гребни отсутствуют в длинных и тонких плечевых костях, как у бегающих животных, но в отличие от других китообразных эоцена. Локти пакицетид представляют собой жесткие шарнирные суставы, как у бегающих млекопитающих, а предплечья не уплощены, как у истинно водных китообразных. В пакицетидном тазу безымянные кости большие, а седалищная кость длиннее подвздошной кости. Пакицетидные голени длинные, с коротким большеберцовым гребнем . Черты задних конечностей все больше напоминают бегающих и прыгающих животных, чем плавающих животных.

Gingerich 2003 не согласился с этим и получил поддержку от Madar 2007 : посткраниальная морфология и микроструктурные особенности позволяют предположить, что пакицетиды были адаптированы к водному образу жизни, который включал в себя передвижение по дну, гребля и волнообразное плавание, но, вероятно, не устойчивый бег. Изотопные данные показывают, что пакицетиды проводили значительную часть своей жизни в пресной воде и, вероятно, питались пресноводной добычей.

Доплата

• Семейство Пакицетовые
  • Ихтиолесты ( Дем и Эттинген-Спилберг, 1958 )
    • Ichtyolestes pinfoldi ( Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 )
  • Налацетус ( Тевиссен и Хуссейн, 1998 )
    • Nalacetus ratimitus ( Thewissen & Hussain 1998 )
  • Пакицетус ( Джинджерич и Рассел, 1981 )
    • Pakicetus inachus ( Gingerich & Russell, 1981 )
    • Pakicetus attocki ( Запад, 1980 г. )
    • Pakicetus Calcis ( Купер, Тевиссен и Хуссейн, 2009 г. )
    • Pakicetus chittas ( Купер, Тьювиссен и Хуссейн, 2009 г. )

См. также

• Археоцеты
• Эволюция китообразных

Ссылки

• Купер, Лиза Ноэль; Тьювиссен, JGM ; Хусейн, ST (2009). «Новые среднеэоценовые археоцеты (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана на севере Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 94 (4): 1289–99. Бибкод : 2009JVPal..29.1289C . дои : 10.1671/039.029.0423 . OCLC   506008976 . S2CID   84127292 .
• Дем, Ричард; Эттинген-Спилберг, Тереза ​​цу (1958). Палеонтологические и геологические исследования в третичном периоде Пакистана. 2. Среднеэоценовые млекопитающие Ганда Кас близ Басала на северо-западе Пакистана . Трактаты / Новый эпизод, 91. Мюнхен: Бек. OCLC   163296508 .
• Джинджерич, Филип Д. (2003). «Переход с суши в море у ранних китов: эволюция эоценовых Archaeoceti (Cetacea) в отношении пропорций скелета и передвижения живых полуводных млекопитающих». Палеобиология . 29 (3): 429–54. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0429:ltiewe>2.0.co;2 . OCLC   716582744 . S2CID   86600469 .
• Джинджерич, Филип Д.; Рассел, Дональд Э. (1981). « Pakicetus inachus , новый археокет (млекопитающие, китообразные) из ранне-среднеэоценовой формации Кулдана в Кохате (Пакистан)» (PDF) . Материалы Музея палеонтологии, Мичиганского музея . 25 (11). OCLC   742729300 . Проверено 24 февраля 2013 г.
• Мадар, С.И. (2007). «Посткраниальный скелет раннеэоценовых пакицетидных китообразных». Дж. Палеонтол . 81 (1): 176–200. doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2 . OCLC   204527975 . S2CID   86353851 .
• Нуммела, Сирпа; Тьювиссен, JGM ; Баджпай, Сунил; Хусейн, Тасир; Кумар, Кишор (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: Анатомические приспособления для подводного слуха» . Анатомическая запись . 290 (6): 716–33. дои : 10.1002/ar.20528 . ПМИД   17516434 .
• Тьювиссен, JGM ; Купер, Лиза Ноэль; Джордж, Джон К.; Баджпай, Сунил (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 272–288. дои : 10.1007/s12052-009-0135-2 .
• Тьювиссен, JGM ; Хуссейн, ST (1998). «Систематический обзор Pakicetidae, китообразных раннего и среднего эоцена (млекопитающих) из Пакистана и Индии». Бюллетень Музея Карнеги . 34 : 220–38.
• Тьювиссен, Дж.Г.М .; Мадар, С.И.; Хусейн, С.Т. (1996). Ambulocetus natans — эоценовый кит (млекопитающие) из Пакистана . Курьер Форшунгсинститута Зенкенберга. Том 191. стр. 1–86. ISBN  9783929907322 . OCLC   36463214 .
• Тьювиссен, JGM ; Уильямс, Э.М. (2002). «Ранние проявления китообразных (млекопитающих): закономерности эволюции и корреляции развития» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 73–90. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 . OCLC   4656321698 . Проверено 24 февраля 2013 г.
• Тьювиссен, JGM ; Уильямс, EM; Роу, Эл Джей; Хусейн, ST (2001). «Скелеты наземных китообразных и связь китов с парнокопытными» (PDF) . Природа . 413 (6853): 277–81. Бибкод : 2001Natur.413..277T . дои : 10.1038/35095005 . OCLC   118116179 . ПМИД   11565023 . S2CID   4416684 . Проверено 24 февраля 2013 г.
• Уэн, Марк Д. (2010). «Происхождение китов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 (1): 189–219. Бибкод : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 .
• Уэст, Роберт М. (1980). «Комплекс крупных млекопитающих среднего эоцена, имеющий сходство с Тетисом, регион Ганда Кас, Пакистан». Журнал палеонтологии . 54 (3): 508–533. JSTOR   1304193 . OCLC   4899161959 .