Амбулоцетус

Амбулоцетус Временной диапазон: эоцен ( лютет ),
Реконструированный скелет в Музее естественной истории Пизанского университета.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфрапорядок:	китообразные
Семья:	† Амбулоцетиды
Род:	† Амбулоцетус Тевиссен и др. , 1994 г.
Разновидность:	† А. плавание
Биномиальное имя
† Плавание амбулоцетуса Тевиссен и др. , 1994 г.

Ambulocetus ( лат. ambulare «ходить» + cetus «кит») — род ранних земноводных китообразных. из формации Кулдана в Пакистане , примерно 48 или 47 миллионов лет назад в раннем эоцене ( лютете ). Он содержит один вид , Ambulocetus natans (лат. natans «плавающий»), известный исключительно по почти полному скелету. Ambulocetus является одним из наиболее изученных китообразных эоцена и служит важной находкой в ​​изучении эволюции китообразных и их перехода с суши в море, поскольку это было первое обнаруженное китообразное, сохранившее набор адаптаций, соответствующих амфибийному образу жизни. Ambulocetus классифицируется в группе Archaeoceti — древних предшественниках современных китообразных, представители которых охватывают переход от суши к морю — и в семействе Ambulocetidae , которое включает Himalayacetus и Gandakasia (также из эоцена Индийского субконтинента ).

У амбулоцетуса было узкое обтекаемое тело и длинная широкая морда с глазами, расположенными на самой макушке головы. Предполагается, что из-за этих особенностей он вел себя во многом как крокодил, ожидая у поверхности воды, чтобы устроить засаду на крупных млекопитающих, используя свои мощные челюсти, чтобы захватить и утопить или избить добычу. Кроме того, его уши обладали сходными чертами с современными китообразными, которые специализируются на слухе и обнаружении определенных частот под водой, хотя неясно, ли Ambulocetus использовал эти специализированные уши для слуха под водой. Вместо этого они, возможно, использовались для костной проводимости на суше или, возможно, не выполняли никакой функции для ранних китообразных.

Считается, что он плавал так же, как современная речная выдра , сжимая передние конечности и чередуя задние конечности для движения, а также покачивая туловищем и хвостом. Возможно, у него были перепончатые лапы и, в отличие от его современных родственников, не было хвостового плавника . На суше амбулоцетус, возможно, ходил так же, как морской лев .

Ambulocetus населял Индийский субконтинент в эоцене. В этом районе был жаркий климат с тропическими лесами и прибрежными мангровыми зарослями , и Ambulocetus, возможно, преимущественно населяли солоноватые районы, такие как устья рек . Он жил рядом с акулами-реквиемами , сомами и различными другими рыбами, черепахами , крокодилами , земноводными копытными млекопитающими Anthracobune и другими китообразными Gandakasia , Attockicetus , Nalacetus и Pakicetus .

Таксономия

Открытие

Ганс Тьювиссен со голотипа Ambulocetus скелетом

В декабре 1991 года пакистанский палеонтолог Мохаммад Ариф и голландско-американский палеонтолог Ханс Тьювиссен совместно финансировались Университетом Говарда и Геологической службой Пакистана для восстановления окаменелостей наземных млекопитающих на холмах Кала Читта в Пенджабе , Пакистан. 3 января 1992 года они обнаружили небольшой толстый фрагмент ребра . Позже в полевой сезон, обследуя верхнюю часть формации Кулдана , Тьювиссен обнаружил бедренную кость (бедренную кость) и проксимальную часть большеберцовой кости (верхнюю часть голени), которые явно принадлежали млекопитающему. Час спустя Ариф обнаружил остальную часть скелета, и на следующий день они оба приступили к раскопкам. Сначала Тьювиссен предположил, что окаменелости принадлежали антракобуниду (крупному полуводному млекопитающему), пока ближе к концу полевого сезона не нашел зубы, которые были характерны для китообразных (живые китообразные — это киты , дельфины и морские свиньи ). Тевиссен в то время не мог себе позволить раскопать и хранить все, поэтому он взял череп с собой в Соединенные Штаты, а Ариф хранил остальное в двух ящиках, в которых раньше хранился череп. апельсины . В октябре 1992 года Тьювиссен представил свои исследования черепа на съезде палеонтологов позвоночных в Торонто , Канада. В следующем году американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич заплатил за отправку остальной части скелета в Соединенные Штаты. В 1994 году официальное описание останков было опубликовано Тьювиссеном, палеонтологом млекопитающих Сайедом Тасиром Хуссейном и Арифом. Они определили, что останки явно принадлежали амфибии-китообразному, и назвали его Ambulocetus natans . Название рода происходит от латинского ambulare «ходить» и cetus «кит», а видовое название natans «плавать».

Выставка голотипов Ambulocetus , расположенных в исходных положениях, они были найдены на земле и в плавающей позе наверху, в Музее природы Зенкенберга , Франкфурт.

Формация Кулдана датируется лютетинским этапом эоцена раннего . а останки могут датироваться 48–47 миллионами лет назад. Образец голотипа , HGSP 18507, представляет собой частичный скелет, первоначально обнаруженный, в котором сохранился неполный череп (отсутствует морда), некоторые элементы позвоночного столба и ребер, а также части передних и задних конечностей. Первоначально были обнаружены и другие образцы: HGSP 18473 (второй премоляр ), HGSP 18497 (третий премоляр), HGSP 18472 (хвостовой позвонок) и HGSP 18476 (нижняя часть бедренной кости). Голотип был обнаружен в алеврита и аргиллита пласте на глубине 1,8 м. ² (19 кв. футов). В ходе дальнейших раскопок была обнаружена большая часть скелета голотипа, в первую очередь бедро, крестец , а также большая часть грудной клетки и грудопоясничного отдела (позвоночник, за исключением шеи, крестца и хвоста). В результате к 2002 году голотип был завершен примерно на 80%, что сделало его наиболее известным китообразным того периода времени. В 2009 году еще несколько элементов челюстной кости голотипа были идентифицированы из недавно подготовленного матричного блока.

Хотя было известно, что китообразные произошли от наземных млекопитающих до открытия Ambulocetus , единственным свидетельством этого в летописи окаменелостей были 52-миллионные (полностью наземные) Pakicetus и палеоценовые мезонихи (поскольку существовала гипотеза о связи между китообразными и мезонихами). Конечности более водных эоценовых китообразных сохранились не очень хорошо. Ambulocetus продемонстрировал, что китообразные плавали, сгибая позвоночник вверх и вниз (волнообразность) до того, как у них развился хвостовой двуусток , движение передних конечностей развилось относительно поздно, и что китообразные прошли фазу, подобную выдре, с волнообразностью позвоночника и движением задних конечностей. Уже предполагалось, что они произошли у самых ранних водных китообразных, но проверить их без более полных останков было невозможно. Описатели отметили, что « Ambulocetus представляет собой промежуточное звено между наземными млекопитающими и морскими китообразными».

Классификация

Реконструированные скелеты Ambulocetus (справа) и полностью водного базилозавра Cynthiacetus (слева) в Национальном музее естественной истории в Париже.

Современные китообразные (Neoceti) группируются либо в parvorders Mysticeti (усатые киты), либо в Odontoceti (зубатые киты). Neoceti произошли от древних Archaeoceti , представители которых охватывают переход от наземного к полностью водному образу жизни. Таким образом, археоциты являются парафилетическими (это неприродная группа, которая не включает ни общего предка, ни всех его потомков). Амбулоцетус был археоцитом. Ко времени Ambulocetus открытия археоцеты были классифицированы на семейства Protocetidae (в которые входили нынешние наземные Pakicetidae , а остальные были амфибиями), Remingtonocetidae (земноводные), Basilosauridae (водные) и Dorudontidae (водные, теперь подсемейство Базилозавриды). Считалось, что самыми ранними китообразными были мезонихи, появившиеся до того, как были идентифицированы какие-либо твердые окаменелости ранних китообразных. В первоначальном описании Ambulocetus предварительно был отнесен к Protocetidae, пока дальнейшее описание голотипа не побудило Тевиссена и коллег в 1996 г. выделить его в собственное семейство Ambulocetidae. В то же время они выделили и семейство Pakicetidae. Они также предположили, что некоторые представители Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae были предками двух других семейств археоцитов. Они предположили, что мезонихии дали начало пакицетидам, которые дали начало амбулоцетидам, которые дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам.

Хотя археоцеты среднего и позднего эоцена также известны из Северной Америки, Европы и Африки, большинство из них встречается только на Индийском субконтиненте . Поэтому считается, что китообразные изначально эволюционировали в этом регионе. Судя по молекулярным данным, китообразные наиболее тесно связаны с гиппопотамами ( Whippomorpha ), и они разделились примерно 54,9 миллиона лет назад. Все они отнесены к отряду Cetartiodactyla рядом с наземными парнокопытными (копытными млекопитающими). Это делает мезонихий дальним родственником китообразных, а не предком, и их несколько схожая морфология, возможно, была результатом конвергентной эволюции . Самым старым известным китообразным является амбулоцетид Himalayacetus, идентифицированный в 1998 году и датированный 52,5 миллионами лет назад (до наземных пакицетид), хотя точная датировка Himalayacetus и Pakicetus обсуждается. К Ambulocetidae относится также Gandakasia . Himalayacetus и Gandakasia известны только по частичным фрагментам челюстей. Ambulocetidae являются эндемиками Индийского субконтинента и обитают в период от раннего до среднего эоцена.

Эунгулата

Эунгулата Внешняя группа Мезонихия Периссодактилия Парнокопытные Другие парнокопытные Виппоморфа Гиппопотамиды китообразные Пакицетиды Амбулоцетиды Ремингтоноцетиды Протоцетиды Пелагициты Базилозавриды Неокети стебель Неокети Мистицети (усатые киты) Odontoceti (зубистые киты)   Археоциты Корончатый китообразный

Генеалогическое древо по мнению американского палеонтолога позвоночных Марка Уэна, 2010 г.

Описание

Размер

Амбулоцетус рядом с мужчиной ростом 180 см (5 футов 11 дюймов)

После описания Тьювиссен и его коллеги предположили, что образец голотипа мог весить столько же, сколько самец южноамериканского морского льва — около 300 кг (660 фунтов) — в зависимости от размера позвонков, ребер и конечностей. Они также оценили длину примерно в 300 см (10 футов). Для сравнения: голотип Pakicetus attocki мог иметь длину 140 см (4 фута 7 дюймов). В 1996 году они оценили вес Ambulocetus , используя поперечное сечение длинных костей, в 141–235 кг (311–518 фунтов). В качестве альтернативы они оценили около 250 кг (550 фунтов), используя длину вторых верхних и нижних коренных зубов в сравнении с тенденциями между этой длиной и массой тела копытного. Они получили тот же результат, сравнивая размер черепа с черепом хищников такого же размера. В 1998 году, исходя из размера позвонков, Джинджерич оценил массу тела в 720 кг (1590 фунтов), что соответствует массе тела современных китообразных. В 2013 году Тьювиссен предположил, что это может быть ненадежным определяющим фактором массы, поскольку позвонки у Ambulocetus необычайно крепкие .

Череп

Реконструированный череп амбулоцета в Музее естественной истории Пизы.

Как и у других археоцетов, сохранивших этот элемент, основание черепа имеет волнистый контур, вероятно, связанный с формой носового канала (и его перехода в горло) и узкой подглазничной областью (областью под глазами). Основание черепа широкое по сравнению с другими археоцетами, больше похоже на таковое у современных китообразных. Узкое подглазничное пространство, состоящее преимущественно из крыловидных отростков , также встречается у Remingtonocetus и Pakicetus . Крыловидные кости соединяются еще в среднем ухе , гораздо дальше, чем у других археоцетов, включая более древнего Pakicetus . У большинства современных китообразных имеется серповидный (серповидный) отросток, который заметно выступает на полпути между подъязычным каналом и ухом; У Ambulocetus аналогичный отросток продолжается от крыловидной кости , но проходит вдоль и позади подъязычного канала. Как и у многих других археоцетов, крыловидные кости, клиновидные кости и небные кости образуют стенку, выстилающую дно носового канала, из-за чего небо простирается до самого уха. Как и другие китообразные, У Ambulocetus отсутствует постгленоидное отверстие, которое обычно является одним из основных проходов вен в череп у плацентарных млекопитающих . Эктотимпанальная кость , поддерживающая барабанную перепонку, аналогична таковой у Pakicetus , ее длина примерно равна ширине, тогда как у более поздних археоцетов эктотимпанические кости более удлиненные. Тем не менее эктотимпаника всех археоцетов сильно отличается от таковой у наземных млекопитающих. Эктотимпаники всех китообразных, включая Ambulocetus , имеют обертку (утолщенный комок кости) на медиальной губе. В отличие от Pakicetus , но, как и у более поздних археоцетов, барабанная перепонка тесно соприкасалась с челюстью. Как и более поздние археоцеты, Ambulocetus, по-видимому, обладал воздушным синусом в крыловидных костях. Возможно, у него также были околоносовые пазухи . Теменные кости по бокам черепной коробки более перпендикулярны, чем у Remingtonocetus , из-за чего щеки кажутся менее раздутыми. Как и Remingtonocetus , Ambulocetus , по-видимому, имел небольшой мозг.

Морда была довольно широкой, но конец морды голотипа отсутствует, поэтому неясно, какой длины она была. Морды Basilosaurus и Rodhocetus короткие и составляют примерно половину длины черепа. Морды ремингтоноцитов довольно узкие, чего явно не было у Ambulocetus . Нижнечелюстной симфиз большинства млекопитающих ограничен средней линией челюсти, но у археоцетов простирается гораздо дальше; у Ambulocetus он достигает заднего конца первого премоляра. Прочность морды и длина симфиза предполагают усиление челюсти, позволяющее выдерживать сильную силу укуса. Точно так же самой сильной кусающей мышцей у Ambulocetus, по-видимому, была височная мышца, участвовавшая в кусании. Как и у других китообразных, у них есть амбразурные ямки (впадина между зубами), сохраняющие положение зубов четвертого премоляра, первого моляра и третьего моляра. В отличие от более поздних археоцетов, корни коренных зубов не доходят до скул , а третий моляр не направлен так к носу, как у ремингтоноцетид. Венечный отросток нижней челюсти (место соединения нижней челюсти с черепом) у Ambulocetus крутой. Напротив, у базилозавридов и более поздних китообразных она низкая и полого спускается вниз. Нижнечелюстное отверстие открывается ниже венечного отростка и по размеру находится примерно посередине между наземными млекопитающими и зубатыми китами. Как и у других китообразных, длина тела подъязычной кости (подъязычная кость) примерно равна ширине. В отличие от других археоцетов, глаза довольно большие и расположены на макушке головы и обращены вверх.

Реконструированный скелет Ambulocetus в Канадском музее природы , Оттава.

В отличие от современных зубатых китов, у которых есть только один вид зубов ( гомодонты ), археоцеты являются гетеродонтами . Судя по размерам корней зубов , нижний клык был крупнее резцов. Зубы более крепкие, чем у Rodhocetus и Basilosaurus . Премоляры имели двойные корни, тогда как у большинства археоцетов первые премоляры были однокорневыми. Эмаль . нижних премоляров зубчатая (имеет фестончатые края) Четвертый премоляр имеет высокую треугольную форму. Как и у других древних китообразных, и особенно у амбулоцетид, нижние коренные зубы короче задних премоляров. Нижние премоляры крупнее, чем у Pakicetus , и разделены более широкими промежутками ( диастематами ). Коренные зубы имели отчетливые бугорки тригонидов и талонид (эти бугорки утрачены у базилозавридов), а верхние коренные зубы были трехбугорчатыми, как у древних археоцетов и древних плацентарных млекопитающих, то есть у них был большой протоконус , отчетливые параконус и метаконус и не было дополнительных бугорков. Позже у археоцетов появились дополнительные бугорки.

Ребра и позвонки

Восстановление амбулоцетуса

Голотип сохранил семь шейных позвонков довольно длинных — 3 см (1,2 дюйма). 16 сохранившихся грудных позвонков имеют толстые остистые и поперечные отростки (которые выступают вверх и под углом от центра, тела позвонка) с глубокими углублениями с обеих сторон в хвостовом конце каждого центра, которые, возможно, поддерживали сильные длиннейшие мышцы, сгибающие позвонок. позвоночник. Грудные позвонки становятся длиннее и шире к хвосту и имеют самую высокую высоту в середине ряда. На виде спереди (вид спереди) центры меняют форму сердца на почку к Т8 (восьмому грудному позвонку). На педикалах (между центром и поперечным отростком) имеются глубокие бороздки. Остистые отростки выступают назад от Т1–Т9, прямо вверх на Т10, вперед от Т11 к Т12, а остальные выступают прямо вверх. Остистые отростки прогрессивно увеличиваются в длину и ширину от T11 до T16. Т10, по-видимому, находился на уровне грудной диафрагмы . T1–T12 и T14 имеют головчатые фасетки на верхнем крае как передней, так и задней стороны, соединяющиеся с ребрами. Т15 и Т16 имеют головчатые фасетки на головной стороне и лишены поперечных отростков. T11–T15 имеют дополнительные анапофизы, выступающие прямо вверх от верхней границы между центром и поперечными отростками; а у Т16 они маленькие, берут начало возле ножек и выступают назад. Ширина между суставные отростки (две массы костей, которые выступают из каждого центра для соединения со следующим центром) постоянно увеличиваются в грудопоясничном ряду. При жизни возможно у него было до 17 грудных позвонков.

Голотип сохранил 26 ребер, хотя считается, что всего при жизни у него было 32 ребра. Кортикальная кость (самый внешний слой) имеет наибольшую толщину в шейке ребра (между суставом и реберным хрящом ), максимум 1 мм (0,039 дюйма), и заполнена губчатой ​​костью. То есть, в отличие от многих других водных млекопитающих, ребра не имели остеосклероза . У них действительно наблюдался пахиостоз , и они были толще и тяжелее за счет дополнительных слоев пластинчатой ​​кости. Форма ребер указывает на то, что у Ambulocetus была узкая грудная клетка в форме сердца , если смотреть на нее спереди. Ребра наиболее толстые на уровне Т8–Т10. Ребра наиболее широкие в районе грудины , что указывает на сильные грудино-реберные суставы . Ребра имеют небольшой S-образный изгиб при виде сбоку, головки ребер наклонены вперед, а грудино-реберные суставы - назад. Голотип сохраняет центральную и обращенную к хвосту грудинную кость, которые чрезвычайно толстые, около 27 мм (1,1 дюйма) по внешним краям и уменьшаются к центру. Центральная грудинная кость длиннее и шире хвостовой.

Восемь сохранившихся поясничных позвонков в пояснице значительно длиннее грудных, а центральный и поперечный отростки от L1 до L7 постоянно увеличиваются в длину и высоту. Короткие поперечные отростки L8, вероятно, обусловлены его близостью к подвздошной кости бедра. Нижняя сторона вогнутая. Остистые отростки длинные и высокие, выступают вперед от L1–L5 и прямо вверх от L6–L8. Остистые отростки имеют выпуклую форму со стороны хвоста и поддерживают эпаксиальные мышцы. Пластинки позвонков выкапываются вперед для поддержки межостистых связок, соединяющих остистые отростки. Позвонки примерно такие же крепкие, как у современных ластоногих, например, у морских леопардов и моржей- быков . Постзигапофизы (поверхность, где позвонки соединяются друг с другом) плоские, а не вращающиеся, что сделало бы эту серию более гибкой, чем у наземных родственников.

Для четырех сохранившихся крестцовых позвонков (в области крестца, между костями таза) поперечные отростки S1 меньше, чем у L8. имеется крепкий крестцово-подвздошный сустав С бедром . В остистых отростках S1–S3 слиты. Метапофизы отходят прямо вверх от каждой пластинки возле сустава, постепенно уменьшаясь с каждым позвонком.

Сохранилось только пять хвостовых (каудальных) позвонков: возможный C1 или C2, возможный C3, возможный C4, возможный C7 и возможный C8. Хвостовые позвонки, обращенные вперед, имеют толстые поперечные отростки, тогда как у среднехвостовых позвонков длина длиннее, чем ширина. C3 имеет узкий остистый отросток и в основном столбчатый, но обращенная к хвосту сторона шире. C4 более столбчатый. С7 и С8 имеют столбчатую форму и сужаются к хвосту, а нервный канал , через который центральная нервная система, проходит все еще присутствует. При жизни у амбулоцетуса могло быть более 20 хвостовых позвонков. как некоторые мезонихии. Если это правда, то у Ambulocetus хвостовые позвонки были бы намного меньше и намного длиннее, чем у современных китообразных.

Конечности и пояса

Задняя конечность Ambulocetus в Национальном музее естественной истории , Париж.

В отличие от современных китообразных, у Ambulocetus были функциональные ноги, которые могли выдерживать вес тела животного на суше. У голотипа крепкие лучевая и локтевая кости (кости предплечья). Длина предплечья составляет 17 см (6,7 дюйма). Головка лучевой кости имеет несколько треугольную форму, что, вероятно, означает, что предплечье было зафиксировано в полупронационном положении (ладони были обращены к земле). Олекранон более сильно , который составлял часть локтевого сустава, составляет около трети длины локтевой кости и наклонен назад, что позволило бы трицепсу сгибать локоть. Кости запястья указывают на сильную мышцу-сгибатель запястья, обеспечивающую сгибание запястья. На руке было пять широко расставленных пальцев. Первая пястная кость (которая находится на большом пальце) имеет длину 5,2 см (2,0 дюйма), вторая - 7,6 см (3,0 дюйма), третья - 10,5 см (4,1 дюйма), четвертая - 10,2 см (4,0 дюйма), и пятый 6,39 см (2,52 дюйма). Как и у современных клюворылых китов , большой палец короткий и тонкий.

Подвздошная кость бедра Ambulocetus , как и remingtonocetids, имеет глубокие впадины для поддержки прямых мышц бедра и ягодичных мышц . В отличие от наземных млекопитающих и протоцетид, седалищная кость расширена дорсолатерально (слева направо и вверх), что приводит к увеличению плеча рычага для втягивающих мышц бедра и ноги при растяжении, например, во время плавания. Это также увеличило бы площадь поверхности близнецовых мышц (вращателей бедра, которые стабилизируют бедро) и хвостовых мышц. Расширение седалищной кости могло также придать Ambulocetus более обтекаемое и гидродинамическое тело. У Ambulocetus был лобковый симфиз, соединяющий две лобковые кости у основания таза, что указывает на то, что животное могло выдерживать собственный вес на суше. В лобковой кости современных китообразных этого нет, и она служит только для закрепления мышц живота и мочеполовой системы.

Пропорции ног Ambulocetus аналогичны выдрам и тюленям , а американский маммолог Альфред Брейзер Хауэлл предсказал аналогичные пропорции для переходных китообразных в 1930 году. Бедренная кость имеет длину 29 см (11 дюймов), что соответствует длине предположительно бегущей (способной к бегу) мезониховой Pachyaena . Бедра археоцетов обычно намного короче. Головка бедренной кости имеет сферическую форму и максимальную ширину 3,86 см (1,52 дюйма), что похоже на Indocetus , но намного больше, чем у мезонихий и Rodhocetus . Вертельная ямка , поддерживающая латеральную ротаторную группу бедра, довольно глубокая, но кроме этого бедренная кость, похоже, не поддерживает особенно сильные мышцы-разгибатели или сгибатели. Мыщелки бедренной кости у Ambulocetus довольно длинные по сравнению с таковыми у других археоцетов и мезонихий, что позволяет предположить, что колено было способно к гиперсгибанию (сгибанию). Голени в целом аналогичны таковым у мезонихий. Ступни огромные, вероятно, длиннее бедра. Пальцы также относительно длинные, длина четвертой цифры составляет 17 см (6,7 дюйма). Пятый палец немного короче и гораздо менее прочный, чем четвертый. Фаланги . пальцев ног короткие, заканчиваются копытом выпуклым Как и у тюленей, фаланги рук и ног уплощены, что, возможно, привело к их обтекаемости, чтобы обеспечить наличие перепонок на ногах .

Палеобиология

Диета

Восстановление амбулоцетуса

Прочность щечных зубов, а также расположение острий позволяют предположить, что они участвовали в дроблении, а тот факт, что в дроблении участвовали как премоляры, так и коренные зубы, указывает на то, что Ambulocetus требовалась большая площадь для дробления, например, при откусывании крупной добычи. предметы. Точно так же широкая и мощная морда делает маловероятным, что он преследовал небольшую и быструю добычу (для которой потребовалась бы узкая морда, как у дельфинов или гавиалов ). Морда также была длинной, что, возможно, исключало возможность раздробить кость, поскольку структурная целостность ее кончика была бы снижена. Анатомия щечных зубов напоминает анатомию мезозойских морских рептилий , которые питались панцирными рыбами, крупной рыбой, рептилиями и аммонитами , а зубы, возможно, использовались для прочного захвата добычи. Таким образом, Тьювиссен предположил, что Ambulocetus, скорее всего, был хищником, устраивающим засады, чьи челюсти приспособлены для борьбы с борющейся добычей. Необычно глубокие крыловидные мышцы потенциально могли рассеивать силу, пока добыча боролась.

Глаза Ambulocetus были расположены на макушке, как у крокодилов и других животных, которые предпочитают держать большую часть своего тела погруженной в воду, а глаза выглядывают из воды. Носовой канал имеет костные стенки, доходящие до горла, как у крокодилов, у которых носовые дыхательные пути остаются открытыми, пока животное убивает добычу, топя ее или тряся. Куски добычи впоследствии отрываются сильными, бьющимися движениями головы и тела, при этом крокодил удерживается на месте ногами. Тьювиссен считал, что Ambulocetus использовал аналогичную тактику кормления, хотя Ambulocetus , вероятно, был способен жевать, в отличие от крокодилов. Ambulocetus , возможно, нападал на крупных млекопитающих, приближавшихся к кромке воды, и полуводных млекопитающих, включая ранних (возможно, травоядных) сирен (ныне ламантины и дюгони ) и, вероятно, земноводных антракобунид. Эти двое, по-видимому, были довольно распространены на побережьях Индийского субконтинента, что может означать, что они были регулярной добычей. С Ambulocetus был обнаружен в морских отложениях (куда животные не приходили на водопой), возможно, он охотился в дельтах рек , отмеченных в кулданской свите. Ambulocetus , вероятно, охотился за рыбой и рептилиями, когда была возможность, хотя у него, возможно, не хватало ловкости, чтобы обычно ловить их.

Передвижение

Амбулоцетус, возможно, плавал как выдра (вверху: гигантской выдры плавание в парке Тирпарк Хагенбек )

Тевиссен предположил, что Ambulocetus был пловцом с приводом от сопротивления и использовал свои огромные ноги в качестве основного двигательного механизма, во многом подобно современным речным выдрам, включая гигантскую выдру , и видам родов Lontra и Lutra . Судя по длине известных хвостовых позвонков, у Ambulocetus мог быть негибкий хвост, что сделало бы хвост неэффективным основным двигательным механизмом из-за более плохого рычага (у современных китообразных хвостовые позвонки относительно короткие). Таким образом, у Ambulocetus , вероятно, не было хвостового плавника. Тем не менее, у пловцов с дрэг-мотором все еще есть мощные хвосты, обеспечивающие подъемную силу, а хвосты речных выдр составляют 125% размера хвостов грудопоясничного отдела. Итак, используя речных выдр в качестве модели, Ambulocetus плавал тазом — плавал с попеременными ударами задних конечностей (без задействования передних конечностей), а также покачивал (двигал вверх и вниз) хвостом во время плавания. Как и у калана , гребля тазом могла осуществляться на поверхности для передвижения на медленной или умеренной скорости. На более высоких скоростях при полном погружении волнистость позвоночника стала бы более заметной, хотя ступни по-прежнему действовали бы в качестве основного механизма движения.

Учитывая таз и крепкие передние конечности, Тьювиссен считал, что Ambulocetus способен выходить на сушу и делает это более эффективно, чем ремингтоноцетиды и протоцетиды (неясно, были ли последние два способны нести вес на конечностях). Амбулоцетус , возможно, использовал на суше раскидистую походку, похожую на походку современных морских львов . В 2016 году японские биологи Конами Андо и Синъити Фудзивара провели статистический тест прочности грудной клетки среди наземных, полуводных и полностью водных млекопитающих и обнаружили, что Ambulocetus группируются с полностью водными млекопитающими, поскольку они определили очень высокую плотность ребер у наземных , полуводных и полностью водных млекопитающих. наравне с полностью водными сиренами, которые используют свои тяжелые остеосклеротические ребра в качестве балласта . Затем они пришли к выводу, что Ambulocetus не может ходить по суше, но предупредили, что исследование ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, расположении центра массы и использовании ложных ребер для поддержки грудной клетки.

Слух

У современных китообразных есть узкоспециализированные косточки ушей, позволяющие слышать под водой, а также обнаруживать определенные диапазоны частот. В отличие от большинства других млекопитающих, ушные кости китообразных сравнительно толстые и поэтому более надежно сохраняются в летописи окаменелостей. У современных китообразных есть воздушные пазухи, окружающие ушные кости (перитимпанические пазухи), которые акустически изолируют ухо, отражая звук, проходящий через голову, и прерывая как костные, так и мясистые соединения уха с черепом. Как и у более поздних археоцетов, у Ambulocetus была по крайней мере одна такая пазуха между барабанной костью и основанием черепа. Эволюция этих пазух, по-видимому, также вызвала некоторую реструктуризацию основания черепа из-за развития костных стенок, окружающих пазухи. Эктотимпанальная часть всех китообразных, включая Pakicetus и Ambulocetus , имеет костный нарост (обертку) на медиальной губе, предположительно помогающий обнаруживать низкочастотные звуки. У всех китообразных также есть вертикальный гребень («сигмовидный отросток») прямо перед ушным проходом, что, как предполагается, связано с увеличением размера слухового прохода. молоточек в среднем ухе.

Что касается наружного уха, то у наземных млекопитающих звук поступает через ушной проход , а у современных китообразных он либо сужен, либо полностью закупорен, причем звук улавливается (по крайней мере у зубатых китов) жировой подушечкой в ​​нижней челюсти, идущей к наружному уху. эктотимпанальная кость. Размер нижнечелюстного отверстия может определять размер жирового слоя: у Ambulocetus он больше, чем у Pakicetus и наземных млекопитающих, но меньше, чем у более поздних археоцетов и зубатых китов. Тем не менее, значительные изменения во внешнем слуховом аппарате произошли между Pakicetus и Ambulocetus . У этих ранних археоцетов такое внешнее ухо могло быть развито либо для того, чтобы: лучше слышать под водой; облегчают костную проводимость вибраций на суше, как это делают некоторые низменные наземные существа (а именно черепахи и подземные землекопы ); или он был нефункциональным, и молоточек и челюстная кость (которые соединяются на стадии эмбриона млекопитающих) перестали разделяться.

Палеоэкология

Карта Земли 50 миллионов лет назад, когда амбулоцетус. существовал

В эоцене Индийский субконтинент был островом, который только начал свое столкновение с Азией, что в конечном итоге привело к восстанию Гималаев . В эоцене был парниковый климат (на полюсах не было постоянных ледяных щитов), в отличие от сегодняшнего климата ледников, поэтому в целом в этих районах было намного теплее. Обилие эоценовых месторождений бурого угля , сохраняющих тропическую биоту на Индийском субконтиненте, указывает на распространение влажных тропических лесов в условиях жаркого климата. Мангровые заросли , по-видимому, обычно росли вдоль западной окраины субконтинента в раннем эоцене, но их количество уменьшилось ближе к климатическому оптимуму среднего эоцена (тенденция к потеплению). Воды у западного побережья, по-видимому, характеризуются апвеллингом и низким содержанием кислорода.

Голотип был идентифицирован на верхнем уровне формации Кулдана в местонахождении 9209, где присутствуют зеленые илы и илы, а также слой морских раковин, включая морских улиток (таких как Turritella ) и двустворчатых моллюсков . Вероятно, это была прибрежная зона. , Под этим слоем лежит красный пласт за которым следуют серые, зеленые и пурпурные пресноводные илы, илы, песчаники и известняки . Эти пласты чередуются с морскими отложениями. Голотип был найден в зеленой грязи. Около местности 9209 формация начинается с 10-метрового (33 фута) серого и зеленого ила, алеврита и песчаника, содержащего два слоя двустворчатых моллюсков. Первая часто простирается только на одну раковину, тогда как вторая простирается на 50 см (20 дюймов) вниз, и формация заканчивается слоем толщиной 1 метр (3,3 фута) перед переходом в более молодую формацию Кохат . Голотип был найден в нескольких дециметрах над вторым слоем.

Эта территория могла образоваться на мелководье у берегов прибрежного болота или леса. Единственными останками других позвоночных, найденными в местонахождении 9209, был щиток рептилии (ныне утраченный) . В других местах верхнего уровня свиты обнаружены останки акул-реквиемов , рыбы Стефанодуса , сома , черепах, крокодилов, и антракобунид Anthracobune pinfoldi . Другими археоцетами из формации являются: амбулоцетид Gandakasia , ремингтоноцетид Attockicetus , а также пакицетиды Nalacetus , Pakicetus Calcis и P. chittas . Анализ стабильных изотопов углерода и кислорода указывает на то, что Ambulocetus обитает в солоноватой воде (частично пресной, частично соленой), возможно, в устье реки .

См. также

• Эволюция китообразных
• Ледяная охота - роман Джеймса Роллинза с участием Амбулоцетуса

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с амбулоцетусом, на Викискладе?
• «Происхождение китов» . Лаборатория Тьювиссена.