Перепончатая стопа

Перепончатая стопа — это специализированная конечность с межпальцевыми перепонками (перепонками), которая помогает в водном передвижении , присутствующая у различных четвероногих позвоночных . Эта адаптация в основном встречается у полуводных видов и много раз конвергентно развивалась у таксонов позвоночных.

тканей между пальцами Вероятно, это возникло в результате мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптоз . Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности перепонки позволяла добиться большей тяги и эффективности плавания, особенно у пловцов на поверхности. ^{[ 2 ]} Перепончатая лапа также позволила использовать другие новые модели поведения, такие как реакции побега и поведение при спаривании. Перепончатую ногу также можно назвать веслом, чтобы отличать ее от ласт, более похожих на подводные крылья .

Морфология

Перепончатая стопа имеет соединительную ткань между пальцами стопы. Несколько различных состояний могут привести к появлению перепонок на ногах, включая межпальцевую перепонку и синдактилию . Перепонка может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и сильно различается у разных таксонов. Данная модификация значительно увеличивает площадь поверхности стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно у птиц, является то, что ступни становятся основным местом потери тепла. ^{[ 3 ]} У птиц в ногах используется противоточный теплообмен , так что кровь, достигающая ног, уже охлаждается кровью, возвращающейся к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Перепончатые лапы принимают самую разную форму; у птиц перепонка может даже быть прерывистой, как это наблюдается у лопастноногих птиц, таких как поганки. ^{[ 6 ]} Однако одной из наиболее распространенных является дельта-(Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. ^{[ 1 ]} Эта треугольная форма крыла представляет собой решение, которое конвергентно развилось во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания за счет движения как за счет сопротивления, так и за счет подъемной силы. ^{[ 1 ]}

Перепончатые лапы представляют собой компромисс между водным и наземным передвижением. Водные управляющие поверхности позвоночных животных, не являющихся рыбами, могут представлять собой весла или подводные крылья . Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляющими поверхностями, основанными на сопротивлении. Примерно треугольная конструкция перепончатых лап с широким дистальным концом предназначена для повышения тяговой эффективности за счет воздействия на большую массу воды, создавая повышенную подъемную силу. Это контрастирует с ластами, более похожими на подводные крылья, у многих постоянно водных животных. ^{[ 7 ]}

Эволюция

Разработка

Перепончатые лапы являются результатом мутаций в генах, которые обычно вызывают апоптоз межпальцевой ткани между пальцами ног . ^{[ 8 ]} Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, в процессе развития опосредован различными путями и обычно вызывает образование пальцев в результате гибели ткани, разделяющей пальцы. Различные виды позвоночных с перепончатыми лапами имеют разные мутации, нарушающие этот процесс, что указывает на то, что структура возникла независимо в этих линиях.

У людей синдактилия может возникать из девяти уникальных подтипов со своими клиническими, морфологическими и генетическими признаками. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе разных фенотипических проявлений синдактилии. ^{[ 10 ]} Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, изменчивость генетических причин появления перепончатых пальцев дает нам информацию. ^{[ ВОЗ? ]} понимание того, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были избирательно выгодны. Эти условия также демонстрируют разнообразие генетических мишеней для мутаций, приводящих к появлению перепончатых лапок, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз в ходе эволюционной истории.

Одним из путей, участвующих в межпальцевом некрозе, является костного морфогенетического белка (BMP) сигнальный путь . Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых участках между пальцами во время развития. В экспериментах с курами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и привели к развитию перепончатых лапок, похожих на утиные. У уток BMP вообще не выражены. ^{[ 11 ]} Эти результаты показывают, что у птиц нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани привело к возникновению перепончатых лапок. Величина ослабления на этом пути коррелирует с количеством сохранившейся межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, связанные с развитием перепончатых лапок у птиц, включают снижение TGFβ -индуцированного хондрогенеза и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2 . ^{[ 12 ]}

Перепончатые лапы также могли возникнуть из-за других морфологических изменений, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли во многих линиях, но в большинстве из них они не способствуют увеличению функций. Однако у пещерных видов саламандр Chiropterotriton magnipes (саламандра с перепончатыми ногами) их перепончатые лапы морфологически уникальны среди других саламандр и могут служить функциональной цели. ^{[ 13 ]} Это демонстрирует, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно коррелируют с селективным преимуществом в функциональном отношении.

Филогения

Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных животных с конечностями. Большинство видов с перепончатыми ногами проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.

Земноводные

Из трех отрядов земноводных у Anura (лягушки и жабы) и Urodela (саламандры) есть представительные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, живущие в водной среде, например обыкновенная лягушка ( Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры, живущие в древесной и пещерной среде, также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество. ^{[ 13 ]}

Рептилии

У рептилий есть перепончатоногие представители, к которым относятся пресноводные черепахи и гекконы . Хотя черепахи с перепончатыми лапами ведут водный образ жизни, большинство гекконов живут в наземной и древесной среде.

Птицы

Птиц обычно относят к подгруппе рептилий, но они представляют собой отдельный класс среди позвоночных, поэтому обсуждаются отдельно. У птиц имеется широкий спектр представителей с перепончатыми лапами, что обусловлено разнообразием водоплавающих птиц . У уток , гусей и лебедей лапы перепончатые. Они используют разные способы добывания пищи в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей перепонок и лопастей на лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены в перепонку, например баклан Брандта , и птиц с лопастными пальцами, например поганки . Пальматизмы и лопасти позволяют плавать или ходить по рыхлой почве, например, по грязи . ^{[ 14 ]} Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

Пальчатые : только передние пальцы (2–4) соединены перепонками. Встречается у уток , гусей и лебедей , чаек и крачек водоплавающих птиц ( чистых птиц , фламинго , глупышей , егерей , буревестников гагар , буревестников , , а также других и скиммеров ). ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} У ныряющих уток также есть лопастной задний палец (1), а у чаек, крачек и их родословных — уменьшенный задний палец. ^{[ 17 ]}
Тотипальмат : все четыре цифры (1–4) соединены перепонкой. Встречается у олушей и олушей , пеликанов , бакланов , ангинга , фрегатов и тропических птиц . У некоторых олуш для демонстрации используются ярко окрашенные ноги. ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]}
Полупальчатый : небольшая перепонка между передними пальцами (2–4). Встречается у некоторых ржанок ( евразийские крапинки ) и куликов ( полупальчатые кулики , ходулочи , горные кулики , желтоногие и уиллы ), шилоклювке , цаплях (только два пальца), всех тетеревах и некоторых домашних породах кур . У ржанок и чибисов рудиментарный задний палец (1), а у куликов и их собратьев редуцированный и приподнятый задний палец, едва касающийся земли. Сандерлинг . — единственный кулик, имеющий три пальца на ноге (трехпалая стопа) ^{[ 14 ]}
Лопастные : передние пальцы (2–4) окаймлены лопастями кожи. Доли расширяются или сжимаются, когда птица плавает. У поганок , лысух , плавунчиков , плавников и некоторых пальчатоногих уток на первом этаже пальца (1). У поганок между пальцами ног больше перепонок, чем у лысух и плавунчиков. ^{[ 15 ]}^{[ 18 ]}^{[ 16 ]}

Пальчатая стопа встречается чаще всего.

Млекопитающие

У некоторых полуводных млекопитающих лапы перепончатые. Большинство из них имеют межпальцевые перепонки , в отличие от синдактилии, встречающейся у птиц . Некоторые известные примеры включают утконоса , бобра , выдру и водного опоссума . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Функция

Плавательная тяга

У многих видов перепончатые лапы, вероятно, развились для обеспечения движения во время плавания. Большинство животных с перепончатыми ногами используют гребные способы передвижения, при которых их ступни движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тяговое сопротивление, которое животное может создавать при каждом ударе ступни. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Это режим движения на основе сопротивления. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режимы движения, основанные на подъемной силе, при которых их ступни создают гидродинамическую подъемную силу за счет угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, поганки используют исключительно подъемную силу из-за бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев. ^{[ 6 ]} Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, при которой первая треть хода их стопы создает движущее сопротивление, а последние две трети хода создают движущую подъемную силу. ^{[ 1 ]}

Ход ступни по воде также создает вихри , которые способствуют движению. Во время перехода от движения на основе сопротивления к подъему у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части стопы, сбрасываются, что создает поток воды над ступней, что, вероятно, способствует созданию подъемной силы. ^{[ 1 ]} Другие виды также создают эти вихри во время гребка перепончатых ног. Лягушки также создают вихри, которые сбрасываются с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; следовательно, каждая нога независимо генерирует движение вперед. ^{[ 24 ]}

Большинство полностью водных позвоночных не используют гребные способы передвижения, вместо этого используют волнообразные способы передвижения или передвижение на ластах . Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых ног, которые представляют собой более специализированные и модифицированные конечности. ^{[ 2 ]} Предполагается, что эволюционный переход от полуводных к полностью водным высшим позвоночным (особенно млекопитающим) сопровождался как специализацией плавательных конечностей, так и переходом к подводным, волнообразным способам движения. ^{[ 25 ]} Однако для полуводных животных, плавающих преимущественно у поверхности, перепончатые лапы весьма функциональны; они эффективно балансируют между эффективным наземным и водным передвижением . ^{[ 2 ]} Кроме того, некоторые водоплавающие птицы также могут использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным движением за счет взмахов крыльев. Ныряющие утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести во время ныряния. ^{[ 26 ]} Они также могут достигать более высоких скоростей под водой, поскольку надводная скорость ограничена скоростью их корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее. ^{[ 27 ]}

Другое поведение

У уток перепончатые лапы также позволяют использовать экстремальные формы движения, которые используются для побега и демонстрации ухаживания . Скорость плавающих на поверхности ограничена из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса , которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они умеют гидропланировать, поднимая часть своего тела из воды и гребля перепончатыми ногами, создавая силы, позволяющие им преодолевать гравитацию; они также используют полет с помощью весла, при котором все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу. ^{[ 28 ]} В крайних случаях такой тип поведения используется для полового отбора . Вестерна и Кларка Поганки используют свои лопастные лапы для создания почти 50% силы, необходимой им для ходьбы по воде в сложных сексуальных проявлениях; они, вероятно, являются самыми крупными животными, «ходящими» по воде, и на порядок тяжелее хорошо известных ящериц, демонстрирующих аналогичное поведение. ^{[ 29 ]}

Наземное передвижение

Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут способствовать развитию наземной локомоторики, увеличивая площадь контакта на скользких или мягких поверхностях. Для P. rangei , намибского песчаного геккона, их перепончатые лапы могут служить песчаной обувью, позволяющей им передвигаться по песчаным дюнам. ^{[ 30 ]} Однако некоторые экологи считают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению по земле, а в основном используются как лопаты для рытья нор и рытья песка. ^{[ 31 ]} У саламандр большинству видов не выгодна увеличенная площадь поверхности ног. Однако некоторые из них, например саламандра с косоногими снежными ногами ( Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности стопы настолько, чтобы обеспечить усиление всасывания. Этот вид обитает в пещерах, где часто сталкивается с влажными и скользкими поверхностями. Поэтому их перепончатые лапы позволяют им легко передвигаться по этим поверхностям. ^{[ 13 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Йоханссон, Л. Кристоффер; Норберг, Р. Аке (3 июля 2003 г.). «Функция дельтовидных крыльев перепончатых лап обеспечивает гидродинамическую подъемную силу, необходимую птицам для плавания». Природа . 424 (6944): 65–68. Бибкод : 2003Natur.424...65J . дои : 10.1038/nature01695 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 12840759 . S2CID 4429458 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фиш, FE (1 мая 1984 г.). «Механика, выходная мощность и эффективность плавания ондатры ( Ondatra zibethicus )» . Журнал экспериментальной биологии . 110 : 183–201. дои : 10.1242/jeb.110.1.183 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 6379093 .
^ «Паутинные чудеса» . www.ducks.org . Проверено 17 апреля 2017 г.
^ Гилл, Фрэнк Б. (1994). Орнитология . ISBN 978-0716724155 . OCLC 959809850 .
^ «Почему у уток не мерзнут лапки?» . Спросите Naturalist.com . 22 апреля 2010 г. Проверено 18 апреля 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Йоханссон, ЛК; Норберг, UM (5 октября 2000 г.). «Асимметричные пальцы ног помогают плавать под водой». Природа . 407 (6804): 582–583. дои : 10.1038/35036689 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 11034197 . S2CID 4302176 .
^ Фиш, FE (2004). «Структура и механика нерычажных рулей». Журнал IEEE океанической инженерии . 29 (3): 605–621. Бибкод : 2004IJOE...29..605F . дои : 10.1109/joe.2004.833213 . ISSN 0364-9059 . S2CID 28802495 .
^ Садава, Дэвид Э.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг; Хиллис, Дэвид М.; Первс, Уильям К. (15 ноября 2006 г.). Жизнь (вкладной лист): Наука биологии . Макмиллан. ISBN 9781429204590 .
^ Уэзерби, Скотт Д.; Берингер, Ричард Р.; Расвейлер, Джон Дж.; Нисуандер, Ли А. (10 октября 2006 г.). «Сохранение межпальцевой перепонки в крыльях летучей мыши иллюстрирует генетические изменения, лежащие в основе диверсификации конечностей амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15103–15107. Бибкод : 2006PNAS..10315103W . дои : 10.1073/pnas.0604934103 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1622783 . ПМИД 17015842 .
^ Малик, Саджид (27 апреля 2017 г.). «Синдактилия: фенотипы, генетика и современная классификация» . Европейский журнал генетики человека . 20 (8): 817–824. дои : 10.1038/ejhg.2012.14 . ISSN 1018-4813 . ПМК 3400728 . ПМИД 22333904 .
^ Цзоу, Хунъянь; Нисуандер, Ли (1 января 1996 г.). «Требование к передаче сигналов BMP при межпальцевом апоптозе и формировании чешуек». Наука . 272 (5262): 738–741. Бибкод : 1996Sci...272..738Z . дои : 10.1126/science.272.5262.738 . JSTOR 2889452 . ПМИД 8614838 . S2CID 27174863 .
^ Ганьян, Иоланда; Масиас, Доминго; Баско, Рикардо Д.; Мерино, Рамон; Херле, Хуан М. (1998). «Морфологическое разнообразие стопы птиц связано с характером экспрессии гена msx в развивающемся автоподе» . Биология развития . 196 (1): 33–41. дои : 10.1006/dbio.1997.8843 . ПМИД 9527879 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Джаекель, Мартин; Уэйк, Дэвид Б. (18 декабря 2007 г.). «Процессы развития, лежащие в основе эволюции производной морфологии стоп у саламандр» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (51): 20437–20442. Бибкод : 2007PNAS..10420437J . дои : 10.1073/pnas.0710216105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2154449 . ПМИД 18077320 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кочан 1994 ; Проктор и Линч, 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Гилл 2001 ; Кочан 1994 ; Проктор и Линч, 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кальбе, Лотар (1983). «Специальные формы для конкретных задач водных животных [Специальные приспособления водных животных к определенному образу жизни]». Дикая природа у ( воды на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. стр. 72–77.
^ Кочан 1994 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.
^ Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птицы [ Птицы ]. Малый зоологический словарь (на польском языке). Том I (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6 .
^ Фиш, FE; Бодинетт, Р.В.; Фраппель, П.Б.; Сарр, член парламента (1997). «Энергетика плавания Platypus Ornithorhynchus anatinus : метаболические усилия, связанные с греблей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. дои : 10.1242/jeb.200.20.2647 . ПМИД 9359371 .
^ Ядав, PR; Ханна, ДР (2005). Биология млекопитающих . Издательство Дискавери. п. 124. ИСБН 978-8171419340 .
^ Мюллер-Шварце, Дитланд; Сунь, Лисинг (2003). Бобер: естественная история инженера по водно-болотным угодьям . Издательство Комсток. п. 12. ISBN 978-0801440984 .
^ Тьювиссен, JGM (31 октября 1998 г.). Появление китов: эволюционные закономерности происхождения китообразных . Springer Science & Business Media. ISBN 9780306458538 .
^ Лулашник, Лорн (19 декабря 2016 г.). Понимание поверхностей . ФризенПресс. ISBN 9781460274309 .
^ Стамхейс, Эйзе Дж.; Наувелартс, Сандра (1 апреля 2005 г.). «Расчеты движущей силы у плавающих лягушек. II. Применение модели вихревого кольца к данным DPIV» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 8): 1445–1451. дои : 10.1242/jeb.01530 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 15802668 . S2CID 34494254 .
^ Фиш, Фрэнк Э. (1 января 1994 г.). «Связь режима пропульсивного плавания с поведением речных выдр ( Lutra canadensis )». Журнал маммологии . 75 (4): 989–997. дои : 10.2307/1382481 . JSTOR 1382481 .
^ Рибак, Гал; Своллоу, Джон Г.; Джонс, Дэвид Р. (07 сентября 2010 г.). «Парение» уток на основе сопротивления: гидродинамика и энергетические затраты на донное кормление» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): е12565. Бибкод : 2010PLoSO...512565R . дои : 10.1371/journal.pone.0012565 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2935360 . ПМИД 20830286 .
^ Ансель, А.; Старке, Л.Н.; Понганис, П.Дж.; Ван Дам, Р.; Койман, Г.Л. (1 декабря 2000 г.). «Энергетика поверхностного плавания бакланов Брандта (Phalacrocorax penicillatus Brandt)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 24): 3727–3731. дои : 10.1242/jeb.203.24.3727 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 11076736 .
^ Гоф, Уильям Т.; Фарина, Стейси С.; Фиш, Фрэнк Э. (01 июня 2015 г.). «Водное взрывное передвижение путем гидропланирования и гребли у обыкновенной гаги ( Somateria mollissima )» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 11): 1632–1638. дои : 10.1242/jeb.114140 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 25852065 .
^ Клифтон, Гленна Т.; Хедрик, Тайсон Л.; Бивенер, Эндрю А. (15 апреля 2015 г.). «Поганки Вестерна и Кларка используют новые стратегии бега по воде» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 8): 1235–1243. дои : 10.1242/jeb.118745 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 25911734 .
^ «Паутинногие гекконы» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года . Проверено 28 апреля 2017 г.
^ Рассел, AP; Бауэр, AM (1 декабря 1990 г.). «Раскопки субстрата намибийского паутинного геккона Palmatogecko rangei Andersson 1908 и его экологическое значение» . Тропическая зоология . 3 (2): 197–207. дои : 10.1080/03946975.1990.10539462 . ISSN 0394-6975 .

Источники

Элфик, Джон Б.; Даннинг, Джек Б. младший; Сибли, Дэвид Аллен (2001). Национальное общество Одюбона: Путеводитель Сибли по жизни и поведению птиц . Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-45123-5 .
Гилл, Фрэнк Б. (2001). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5 .
Кочан, Джек Б. (1994). Ступни и ноги . Птицы. Механиксбург: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2515-6 .
Проктор, Ноубл С.; Линч, Патрик Дж. (1993). «Главы: 6. Топография стопы, 11. Тазовый пояс и 12. Кости голени и семейства стопы». Руководство по орнитологии. Структура и функции птиц . Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета . стр. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6 .

Внешние ссылки

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Йоханссон, Л. Кристоффер; Норберг, Р. Аке (3 июля 2003 г.). «Функция дельтовидных крыльев перепончатых лап обеспечивает гидродинамическую подъемную силу, необходимую птицам для плавания». Природа . 424 (6944): 65–68. Бибкод : 2003Natur.424...65J . дои : 10.1038/nature01695 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 12840759 . S2CID 4429458 .

[:0-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фиш, FE (1 мая 1984 г.). «Механика, выходная мощность и эффективность плавания ондатры ( Ondatra zibethicus )» . Журнал экспериментальной биологии . 110 : 183–201. дои : 10.1242/jeb.110.1.183 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 6379093 .

[3] «Паутинные чудеса» . www.ducks.org . Проверено 17 апреля 2017 г.

[4] Гилл, Фрэнк Б. (1994). Орнитология . ISBN 978-0716724155 . OCLC 959809850 .

[5] «Почему у уток не мерзнут лапки?» . Спросите Naturalist.com . 22 апреля 2010 г. Проверено 18 апреля 2017 г.

[:3-6] Перейти обратно: ^а ^б Йоханссон, ЛК; Норберг, UM (5 октября 2000 г.). «Асимметричные пальцы ног помогают плавать под водой». Природа . 407 (6804): 582–583. дои : 10.1038/35036689 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 11034197 . S2CID 4302176 .

[7] Фиш, FE (2004). «Структура и механика нерычажных рулей». Журнал IEEE океанической инженерии . 29 (3): 605–621. Бибкод : 2004IJOE...29..605F . дои : 10.1109/joe.2004.833213 . ISSN 0364-9059 . S2CID 28802495 .

[8] Садава, Дэвид Э.; Орианс, Гордон Х.; Хеллер, Х. Крейг; Хиллис, Дэвид М.; Первс, Уильям К. (15 ноября 2006 г.). Жизнь (вкладной лист): Наука биологии . Макмиллан. ISBN 9781429204590 .

[9] Уэзерби, Скотт Д.; Берингер, Ричард Р.; Расвейлер, Джон Дж.; Нисуандер, Ли А. (10 октября 2006 г.). «Сохранение межпальцевой перепонки в крыльях летучей мыши иллюстрирует генетические изменения, лежащие в основе диверсификации конечностей амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15103–15107. Бибкод : 2006PNAS..10315103W . дои : 10.1073/pnas.0604934103 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1622783 . ПМИД 17015842 .

[10] Малик, Саджид (27 апреля 2017 г.). «Синдактилия: фенотипы, генетика и современная классификация» . Европейский журнал генетики человека . 20 (8): 817–824. дои : 10.1038/ejhg.2012.14 . ISSN 1018-4813 . ПМК 3400728 . ПМИД 22333904 .

[11] Цзоу, Хунъянь; Нисуандер, Ли (1 января 1996 г.). «Требование к передаче сигналов BMP при межпальцевом апоптозе и формировании чешуек». Наука . 272 (5262): 738–741. Бибкод : 1996Sci...272..738Z . дои : 10.1126/science.272.5262.738 . JSTOR 2889452 . ПМИД 8614838 . S2CID 27174863 .

[12] Ганьян, Иоланда; Масиас, Доминго; Баско, Рикардо Д.; Мерино, Рамон; Херле, Хуан М. (1998). «Морфологическое разнообразие стопы птиц связано с характером экспрессии гена msx в развивающемся автоподе» . Биология развития . 196 (1): 33–41. дои : 10.1006/dbio.1997.8843 . ПМИД 9527879 .

[:2-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Джаекель, Мартин; Уэйк, Дэвид Б. (18 декабря 2007 г.). «Процессы развития, лежащие в основе эволюции производной морфологии стоп у саламандр» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (51): 20437–20442. Бибкод : 2007PNAS..10420437J . дои : 10.1073/pnas.0710216105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2154449 . ПМИД 18077320 .

[kochan-proctor-sibleybeh-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кочан 1994 ; Проктор и Линч, 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.

[gill-kochan-proctor-sibleybeh-15] Перейти обратно: ^а ^б Гилл 2001 ; Кочан 1994 ; Проктор и Линч, 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.

[Kalbe83-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кальбе, Лотар (1983). «Специальные формы для конкретных задач водных животных [Специальные приспособления водных животных к определенному образу жизни]». Дикая природа у ( воды на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. стр. 72–77.

[kochan-sibleybeh-17] Кочан 1994 ; Элфик, Даннинг и Сибли, 2001 г.

[Dict90_1-18] Ковальска-Дирч, Алина (1990). «Вход: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птицы [ Птицы ]. Малый зоологический словарь (на польском языке). Том I (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. стр. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6 .

[Rowing-19] Фиш, FE; Бодинетт, Р.В.; Фраппель, П.Б.; Сарр, член парламента (1997). «Энергетика плавания Platypus Ornithorhynchus anatinus : метаболические усилия, связанные с греблей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. дои : 10.1242/jeb.200.20.2647 . ПМИД 9359371 .

[20] Ядав, PR; Ханна, ДР (2005). Биология млекопитающих . Издательство Дискавери. п. 124. ИСБН 978-8171419340 .

[21] Мюллер-Шварце, Дитланд; Сунь, Лисинг (2003). Бобер: естественная история инженера по водно-болотным угодьям . Издательство Комсток. п. 12. ISBN 978-0801440984 .

[22] Тьювиссен, JGM (31 октября 1998 г.). Появление китов: эволюционные закономерности происхождения китообразных . Springer Science & Business Media. ISBN 9780306458538 .

[23] Лулашник, Лорн (19 декабря 2016 г.). Понимание поверхностей . ФризенПресс. ISBN 9781460274309 .

[24] Стамхейс, Эйзе Дж.; Наувелартс, Сандра (1 апреля 2005 г.). «Расчеты движущей силы у плавающих лягушек. II. Применение модели вихревого кольца к данным DPIV» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 8): 1445–1451. дои : 10.1242/jeb.01530 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 15802668 . S2CID 34494254 .

[25] Фиш, Фрэнк Э. (1 января 1994 г.). «Связь режима пропульсивного плавания с поведением речных выдр ( Lutra canadensis )». Журнал маммологии . 75 (4): 989–997. дои : 10.2307/1382481 . JSTOR 1382481 .

[26] Рибак, Гал; Своллоу, Джон Г.; Джонс, Дэвид Р. (07 сентября 2010 г.). «Парение» уток на основе сопротивления: гидродинамика и энергетические затраты на донное кормление» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): е12565. Бибкод : 2010PLoSO...512565R . дои : 10.1371/journal.pone.0012565 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2935360 . ПМИД 20830286 .

[27] Ансель, А.; Старке, Л.Н.; Понганис, П.Дж.; Ван Дам, Р.; Койман, Г.Л. (1 декабря 2000 г.). «Энергетика поверхностного плавания бакланов Брандта (Phalacrocorax penicillatus Brandt)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 24): 3727–3731. дои : 10.1242/jeb.203.24.3727 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 11076736 .

[28] Гоф, Уильям Т.; Фарина, Стейси С.; Фиш, Фрэнк Э. (01 июня 2015 г.). «Водное взрывное передвижение путем гидропланирования и гребли у обыкновенной гаги ( Somateria mollissima )» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 11): 1632–1638. дои : 10.1242/jeb.114140 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 25852065 .

[29] Клифтон, Гленна Т.; Хедрик, Тайсон Л.; Бивенер, Эндрю А. (15 апреля 2015 г.). «Поганки Вестерна и Кларка используют новые стратегии бега по воде» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 8): 1235–1243. дои : 10.1242/jeb.118745 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 25911734 .

[30] «Паутинногие гекконы» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года . Проверено 28 апреля 2017 г.

[31] Рассел, AP; Бауэр, AM (1 декабря 1990 г.). «Раскопки субстрата намибийского паутинного геккона Palmatogecko rangei Andersson 1908 и его экологическое значение» . Тропическая зоология . 3 (2): 197–207. дои : 10.1080/03946975.1990.10539462 . ISSN 0394-6975 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

v т и Плавники , конечности и крылья
до	Водное передвижение Головоногий плавник Передвижение рыбы Движение плавников и ласт Хвостовой плавник Спинной плавник Рыбий плавник Флиппер Лопастеперая рыба Лучеперая рыба Грудные плавники Брюшной плавник
Конечности	Развитие конечностей Морфология конечностей разрядный стопоходящий копытень одноногий двуногий факультативное двуногое споткнулся четвероногий Членистоногие Головоногие моллюски Четвероногие дактилия цифра Перепончатая стопа
Крылья	Летающие и планирующие животные Крыло летучей мыши Птичье крыло киль скелет перья Крыло насекомого Крыло птерозавра Размах крыльев
Эволюция	Эволюция рыб Эволюция четвероногих Эволюция птиц Происхождение птиц Происхождение птичьего полета Эволюция китообразных Сравнительная анатомия Конвергентная эволюция Аналогичные структуры Гомологичные структуры
Связанный	Передвижение животных походка Передвижение робота Самара Наземное передвижение Компромиссы для передвижения в воздухе и воде Вращающееся передвижение Волнообразное передвижение