Пахицетус

Не путать с Пакицетусом .

Пахицетус Временной диапазон: бартон Хотя наиболее датированные останки относятся к бартонскому периоду, некоторые могут предположить, что они существовали в лютетинском и приабонском периодах .
Восстановление жизни
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфрапорядок:	китообразные
Семья:	† Базилозавриды
Подсемейство:	† Пахицетины
Род:	† Пахицетус ван Бенеден, 1883 г.
Разновидность
P. paulsoni (Brandt, 1873) ( тип ) P. wardii ( Ухен, 1999 г.)
Синонимы
Basilotritus Goldin and Zvonok 2013 Платиосфиз Келлогг 1936 г.

Pachycetus (что означает «толстый кит») — вымерший род пахицетиновых базилозавридов из среднего эоцена восточной части США ( Северная Каролина и Вирджиния ) и Европы (главным образом Германии и Украины ). Самые известные останки обычно предполагают, что Pachycetus жил в бартонском периоде , однако ископаемые находки также были обнаружены в отложениях менее определенного возраста, что может свидетельствовать о том, что он, возможно, также жил в течение позднего лютета и раннего приабона . Pachycetus известен в первую очередь по позвонкам и ребрам и характеризуется сильно остеосклеротичным и пахиостотическим скелетом. Это означает, что кости не только имели утолщенные кольца кортикальной кости, окружающие внутреннюю губчатую кость , но и кортикальная кость была намного плотнее, чем у других базилозавридов. два вида Pachycetus Известны : Pachycetus paulsonii из Европы и Pachycetus wardii из США. Третий вид может быть представлен Zeuglodon wanklyni .

Pachycetus имеет долгую и сложную историю: его самые ранние зарегистрированные останки были найдены на территории нынешней Украины в конце 19 века. Окаменелости первоначально были названы Zeuglodon rossicus , но затем были немедленно переименованы в Zeuglodon paulsonii . В то же время окаменелости с севера Германии были описаны как Pachycetus , имя, которое со временем исчезло в безвестности. Украинский материал в конечном итоге получил название Platyosphys , а затем был изменен на Basilotritus , хотя обоснование последнего было сочтено необоснованным и не было принято в большей части последующей литературы. К 2020-м годам было признано, что немецкий Pachycetus и украинский Platyosphys, скорее всего, представляют собой один таксон, который объединил родовое название первого и видовое название второго. вид из США, ранее известный как «Eocetus» wardii В род также был введен , и вместе с Antaecetus эти животные стали основой семейства Pachycetinae.

Учитывая ограниченный материал, известный об этом роде, его биология изучена плохо. Плотную скелетную структуру обычно сравнивают с таковой у современных сирен ( ламантинов и дюгоней ), и было высказано предположение, что это был мощный, но сравнительно негибкий пловец, который плавал, двигая всем своим телом вверх и вниз, как базилозавр . Кроме того, было высказано предположение, что Pachycetus предпочитал мелководье и питался близко к морскому дну , что во многом соответствует немецким и американским отложениям, из которых он был извлечен. Однако некоторые окаменелости из Украины позволяют предположить, что Pachycetus по крайней мере иногда заходил в более глубокие воды, что было интерпретировано как потенциальное свидетельство миграционного поведения . Износ зубов использовался в качестве доказательства того факта, что пахицеты , возможно, питались в основном хондрихтианами, такими как акулы и скаты , утверждая, что высокий уровень истирания, наблюдаемый на некоторых зубах, был вызван контактом с плакоидными чешуйками их добычи . Некоторые подтверждающие доказательства этой гипотезы можно найти в большом количестве акул и скатов, обнаруженных в тех же отложениях, что и Пахицетус .

История и именование

Ранние открытия, Pachycetus и Platyosphys.

Pachycetus имеет долгую и сложную историю, отчасти из-за зачастую фрагментарного и изолированного характера большей части материала, относящегося к этому роду. Самое раннее зарегистрированное упоминание о материале, который сейчас отнесен к Pachycetus , относится к 1871 году, когда об окаменелостях этого кита сообщил ботаник Афанасий Семенович Рогович на Третьем Российском съезде естествоиспытателей в Киеве . Материал состоял из трех полных и одного частичного центра позвонков , обнаруженных вблизи реки Тясмин к югу от Чигирина , Украина . Эти останки были в конечном итоге описаны Отто Михайловичем Паулсоном по указанию Иоганна Фридриха Брандта , который опубликовал описание в своей монографии 1873 года о европейских ископаемых китах. Первоначально Полсон назвал этот материал Zeuglodon rossicus , но Брандт изменил название на Zeuglodon paulsonii , мотивируя это тем, что это название лучше подходит на случай, если материал за пределами тогдашней Российской империи будет найден . Полсон, похоже, не возражал против изменения, хотя более поздние авторы иногда называли этот таксон Zeuglodon rossicum, несмотря ни на что.

Название Pachycetus было придумано Пьером-Жозефом ван Бенеденом, хотя в следующем столетии на его работу почти не обращали внимания.

был обнаружен еще один археоцитов Примерно в то же время в Бартон-Клэй в Великобритании . Почти полный череп, обнаруженный в 1872 году и поврежденный во время сбора, был описан в 1876 году Гарри Говьером Сили и назван Zeuglodon wanklyni . Хотя с тех пор голотип был утерян, различные другие элементы, относящиеся к Z. wanklyni в последующие годы были описаны . Тем временем в Германии Ханс Бруно Гейниц опубликовал статью о позвоночном центре, извлеченном из фосфатных пластов (вероятно, формации Гельберг ) в Хельмштедте , Нижняя Саксония , которая представляет собой первый пример ископаемого кита, обнаруженного на территории страны. В более поздних публикациях также упоминаются еще один центр и ребро, которые вместе с первым центром и некоторыми другими китовыми костями были отправлены Пьеру-Жозефу Ван Бенедену в Левен , Бельгия . Принимая во внимание прочную природу костей и их сходство с костями сирен , Ван Бенеден описал их как новый род того, что он считал китом- китом, которого он назвал Пахицетус робустус . Кроме того, он описал второй вид, Pachycetus humilis, на основе некоторых более мелких окаменелостей, присланных ему Гейницем. Кун опубликовал переописание этих двух таксонов в 1935 году, хотя он был менее убежден в их различии. Он отверг название Pachycetus и вместо этого предположил, что окаменелости могли принадлежать Zeuglodon isis (ныне Basilosaurus isis ) и Zeuglodon osiris (ныне Saghacetus osiris ). Кроме того, Кун описал несколько дополнительных окаменелостей и правильно предположил, что они были эоценового возраста, тогда как Ван Бенеден предположил, что они относятся к олигоцену.

Дополнительный материал по археоцитам из Восточной Европы был описан в 1894 году Леонидом Ивановичем Лутугиным позвонок , который обсуждает найденный в бассейне реки Донца , который он отнес к роду Zeuglodon , а еще более полный материал был обнаружен в 1909 году близ Коропова . В дополнение к первоначальным трем позвонкам, обнаруженным Александром С. Федоровским , еще семь позвонков были обнаружены сельскохозяйственными рабочими из этого региона. Десять позвонков, которые Федоровский считал поясничными, крестцовыми и хвостовыми позвонками, были описаны в 1912 году и отнесены к виду Zeuglodon rossicus до того, как были введены в коллекцию Харьковского университета , хотя их местонахождение после Второй мировой войны неизвестно, а останки в настоящее время считаются потерянный.

В своей монографии 1936 года по археоцетам Ремингтон Келлогг признал особую природу таксона и ввел новый род Platyosphys для Zeuglodon paulsonii , в первую очередь основываясь на материале, ранее описанном Федоровским. Кроме того, он отнес Zeuglodon wanklyni к роду Zygorhiza , но не упомянул материал из Германии. Ван Влит считает, что это, вероятно, произошло из-за того, что Кун идентифицировал материал Хельмстедта как археоцетов только годом ранее, а Келлог просто не знал об этом исследовании. В течение следующих 70 лет все было тихо, пока в 2001 году Владимир Гриценко не описал Platyosphys einori по материалу, обнаруженному в Пирогове к югу от Киева. Хотя Гриценко отметил развитый пахиостоз материала, сравнив его с тем, что наблюдается у современных сирен , ему не удалось поставить адекватный диагноз этому новому виду. Достоверность P. einori в конечном итоге оказалась под вопросом: другие авторы подчеркнули, что материал очень плохо сохранился, что ставит под сомнение утверждения Гриценко о том, что он отличается от других и в целом недостаточно диагностичен, чтобы его можно было отнести к какому-либо виду или роду.

Pachycetus wardii был описан на основании различных краниальных и посткраниальных останков, включая части безымянного тела.

В 1999 году Марк Д. Уэн описал Eocetus wardii на основе материалов из коллекции Национального музея естественной истории США , обнаруженной в 1977 году в Северной Каролине . Типовой экземпляр E. wardii состоял из множества костей, в том числе фрагментов черепа, различных позвонков, ребер и частей безымянной кости тазовой области. Дополнительные экземпляры были отнесены к этому виду в 2001 году самим Уэном, а в 2011 году Уимсом и его коллегами, которые расширили ареал E. wardii до Вирджинии . Однако к этому моменту отнесение окаменелостей к Eocetus вышло из моды: Гейслер, Сандерс и Луо (2005) предложили назвать его «Eocetus» wardii до тех пор, пока дальнейшее исследование не сможет определить его родовую идентификацию.

Базилотритус

В 2000-е и 2010-е годы наблюдалось увеличение количества недавно описанных материалов базилозавридов из Украины, которые могли происходить, а могли и не происходить от Pachycetus , некоторые из которых были представлены на карте Евгения Звонка, на которой изображены места обитания археоцитов на территории Украины и России. Обнаруженный материал включает зубы и ребра из Нагорного (первоначально отнесенные к Basilosauridae indet.) и позвонки из Куреневки ( «Eocetus» sp. ). Эти новые находки в конечном итоге привели к еще одной попытке прояснить таксономию Platyosphys, предпринятой Гольдиным и Звонком в 2013 году. В своей работе они называют новый род Basilotritus заменой Platyosphys , мотивируя это тем, что утрата Platyosphys paulsonii должна представлять собой номен дубиум . Basilotritus uheni был назван на основе различных посткраниальных окаменелостей и барабанной буллы, в то время как множество менее полных останков были отнесены к Basilotritus sp. . Эти двое также написали о назначении «Eocetus» wardii , в конечном итоге сохранив этот вид, но поместив его в Basilotritus . также Однако, как отметили Джингерич и Зухри в 2015 году, наличие голотипа не является обязательным условием для продолжения действия таксона. Вместо этого описания, предоставленные Брандтом, Федоровским и Келлоггом, были сочтены достаточными для того, чтобы Platyosphys paulsonii оставался действительным, в то время как статус Basilotritus uheni был поставлен под сомнение. В той же публикации не только подтверждена достоверность Platyosphys , но и назван новый вид: Platyosphys aithai на основе ископаемого материала, собранного в Марокко .

Возрождение Pachycetus и недавние исследования

Хотя это, казалось бы, решало вопрос действительности, номенклатура все еще могла быть изменена. В статье, опубликованной в 2020 году, ван Влит отметил, что позвонки Platyosphys и Basilotritus идентичны позвонкам из Германии, первоначально описанным как Pachycetus . Поскольку Pachycetus был назван в 1883 году, на целых 43 года раньше Platytholus , правила ICZN диктовали , что Pachycetus имеет приоритет. В то же время, поскольку вид P. paulsonii предшествует P.robustus , первый имеет приоритет над вторым, а это означает, что типовым видом по-прежнему будет Pachycetus paulsonii . Ван Влит признает, что P.robustus может быть младшим синонимом P.paulsonii , но воздерживается от этого, учитывая фрагментарность материала Хельмштедта. В свете этого Platyosphys aithai , Basilotritus uheni и Basilotritus wardii были отнесены к отдельным видам Pachycetus . С другой стороны, Pachycetus humilis , описанный ван Бенеденом в 1883 году, не подвергался такому же лечению. Вместо этого было высказано предположение, что он может представлять собой кита, отличного от Pachycetus , и это мнение позже поддержали Джинджерич и его коллеги.

Два года спустя Джинджерих, Амане и Жури опубликовали еще одну редакцию «Пахицета» , хотя и менее радикальную, чем работа ван Влита. После краткого изложения сложной истории рода они пришли к выводу, что Pachycetus aithai был достаточно обособленным, чтобы гарантировать отдельный род, который они назвали Antaecetus , и, кроме того, решили объединить P.robustus с P.paulsonii . Команда также согласна с ван Вилтом в том, что Basilotritus погружен в Pachycetus , а B. uheni теперь считается синонимом Pachycetus paulsonii .

Этимология

Название Pachycetus было выбрано ван Бенеденом как явный намек на утолщенные кости этого рода, при этом название напрямую переводится как «толстый кит». В прошлом было предложено несколько других названий, в том числе Basilotritus («третий король» в отсылке к Basilosaurus и Basiloterus ). и Platyosphys («широкая поясница» в отношении широких поперечных отростков поясничных позвонков).

Разновидность

Останки Pachycetus известны по всей Европе и на востоке США, а родственный Antaecetus населял Северную Африку.

• Пахицетус паульсонии

Типовой вид Pachycetus в настоящее время известен только из европейских отложений, а окаменелости были найдены в Украине , России и Германии . Ван Влит и его коллеги относят немецкие останки к бартонскому и приабонскому этапам эоцена. в то время как Джинджерич позже заявил, что все хорошо датированные материалы происходят из бартонского периода. Возможность того, что некоторые окаменелости были переработаны в более молодые пласты, упоминается Ван Влитом, но считается маловероятной. Pachycetus paulsonii известен тем, что был крупнее американского вида, хотя Джинджерич и его коллеги не приводят никаких других диагностических признаков, позволяющих разделить эти два вида. Вид был назван в честь Отто Михайловича Паулсона.

• Пахицетус палата

Первоначально названный как вид Eocetus , а затем переведенный в род Basilotritus , P. wardii известен исключительно из Северной Америки , особенно из Северной Каролины и Вирджинии. Предполагается, что формация Касл-Хейн , где был обнаружен голотип P. wardii , относится либо к позднему лютету, либо к раннему бартону, и аналогичный возраст предполагается для формации Пайни-Пойнт . Он был меньше, чем Pachycetus paulsonii , и известен по меньшему количеству останков, хотя указанные останки более полны, чем любая из европейских находок. Он был назван в честь Лаука «Бака» Уорда, открывшего голотип.

Потенциальный третий вид может быть представлен Zeuglodon wanklyni , который в настоящее время известен только в Великобритании. Однако этот вид известен только по очень фрагментарным останкам, поэтому неясно, представляет ли он отдельный вид или просто представляет собой один из двух других видов, обитавших в Британии. Окаменелости небольшого вида с менее компактными позвонками были обнаружены в период от лютета до бартона в Испании ( формация Фольгаролас ). и Северное море у голландско-бельгийского побережья ( формация Мальдегем ).

Описание

Поясничные позвонки Eocetus wardii с «оспинами», выделенными стрелками.

Зубы Pachycetus более крепкие, чем у Antaecetus , и имеют зубчатую зубную эмаль . Первый премоляр верхней челюсти либо двукорневой, либо имел два сросшихся корня. Премоляры, расположенные дальше назад, имеют четыре дополнительных бугорка (иногда также называемых зубчиками), предшествующие и следующие за вершиной зуба, тогда как у Antaecetus их только три. Эти два вида также отличаются тем, что у Pachycetus нет вздутия на коренных зубах , которое наблюдается у Antaecetus . Моляр, в отличие от премоляра, имеет только три дополнительных бугра. В целом зубы Pachycetus напоминают зубы других базилозавридов. Резцы и клыки , которые могли принадлежать Pachycetus и были отнесены к Basilotritus, описаны Гольдиным с соавторами.

Джинджерич и его коллеги утверждают, что у Pachycetus голова была пропорционально больше, чем у Antaecetus , хотя о черепе известно немногое. наиболее существенным материалом является Pachycetus wardii . описывают барабанную буллу, элемент, образовавшийся в результате сращения ушных костей, Гольдин и Звонок в своем диагнозе Basilotritus утверждая, что сигмовидный отросток этой кости был широким и пластинчатым с недостаточно развитым поперечным краем. . Выступающий киль выступает из медиального края буллы, а обертка намного круче спереди, что отличает таксон от большинства других базилозавридов. Гольдин и Звонок далее отмечают, что как передний отросток, так и задний (задний) конец буллы округлые и тупые. В целом его размер и форма напоминают ушные кости Зигоризы , а Гольдин и Звонок описывают его как демонстрирующее сочетание особенностей, наблюдаемых у базилозавридов и протоцетид .

Грудные позвонки Pachycetus быстро увеличиваются в размерах по мере того, как человек следует за позвоночником , причем размер настолько увеличивается, что даже отдельные позвонки уже кажутся трапециевидными по форме с гораздо большим задним концом. По словам ван Влита, ширина позвонков превышает высоту, что отличает их от позвонков базилозавра и эоцета . Между тем поясничные позвонки удлинены так же, как у базилозавринов, хотя и не так сильно по своим пропорциям. Основное отличие поясничных позвонков Pachycetus от базилозавринов заключается в поперечных отростках. У Pachycetus длина этих отростков почти равна длине центров соответствующих позвонков, чего нет у базилозавринов. И ножки (окружающие нервный канал ), и нервная дуга также удлинены. Удлинение позвонков сопровождается заметным сокращением их количества: у Pachycetus wardii сохранились 12 грудных позвонков (хотя это также могло быть предковым состоянием) и шесть поясничных позвонков. Наличие меньшего количества более длинных позвонков аналогично тому, что наблюдается у современных китов и выделено Гольдиным и Звонком как сильно отличающееся от базилозавра, который, несмотря на удлиненные центральные части, все еще сохранял большое количество позвонков. Поверхность каждого позвонка покрыта мелкими сосудистыми отверстиями, в результате чего кости имеют рябую текстуру.

Безымянные кости Pachycetus , Basilosaurus и Qaisracetus.

Хотя отдельные позвонки удлинены так же, как и у базилозавринов, они отличаются тем, насколько они плотнее, что достигается за счет внутренней архитектуры кости. У базилозаврин позвонки были описаны как содержащие цилиндры губчатой ​​кости , которые заполняют переднюю и заднюю часть каждого позвонка. Между тем у Pachycetus и других пахицетин губчатая кость представлена ​​в виде двух конусов, кончики которых обращены друг к другу, то есть центральная часть позвонков окружена гораздо более толстым и плотным кольцом кортикальной кости . Это состояние утолщенного слоя пластинчатой ​​кортикальной кости известно как пахиостоз и дало Pachycetus . название Однако Ван Влит и его коллеги утверждают, что наличие шишек более широко распространено, чем предполагали Джинджерич и Зухри, и на самом деле характерно для базилозавридов. Тем не менее, кортикальная кость позвонков остеосклеротична , то есть она даже более плотная, чем обычно у китов, с гораздо меньшим количеством пор. Как и центры, ножки позвонков, обрамляющие нервный канал , также пахиостотичны. Ребра также способствуют увеличению плотности скелета, поскольку сами по себе являются пахиостотическими и заменяют синовиальное сочленение между ребрами и позвонками связками и хрящами . Хотя сочленение лучше всего описано у Antaecetus , шероховатая поверхность, наблюдаемая у Pachycetus, указывает на то, что они были похожи. Наиболее плотными ребрами являются поздние позвоночно-стернальные ребра и ранние позвоночно-хрящевые ребра . Одной из особенностей ребер Pachycetus является то, что ядро ​​губчатой ​​кости расположено в середине ребер, в то время как у других базилозавридов ядро ​​немного смещено от центра.

Pachycetus относится к числу базилозавридов с известными безымянными костями , элементом, образовавшимся в результате слияния бедренных костей, причем лучший материал этой кости сохранился для Pachycetus wardii . Как и у других членов его семейства и производных китообразных, безымянные кости Pachycetus не сочленялись в крестце, что явно отличало его от более базальных протоцетид. Кроме того, как и у других базилозавридов, у безымянных сохранились такие особенности, как вертлужная ямка и запирательное отверстие , которые были утрачены современными китами. Однако существуют заметные различия между Pachycetus и другими базилозавридами. Например, запирательное отверстие, отверстие в безымянной кости, у Pachycetus намного больше . Для европейских видов описан дополнительный материал, и Гольдин и Звонок в своем диагнозе для Basilotritus uheni включают , что участок, образованный подвздошной костью, выдвигается вперед, тогда как седалищная часть сильно редуцирована.

Pachycetus paulsonii заметно крупнее родственного Antaecetus , при этом Pachycetus paulsonii заметно крупнее Pachycetus wardii . У первого поясничные позвонки, включая эпифиз, имеют длину до 266 мм (10,5 дюйма) по сравнению с всего 171 мм (6,7 дюйма) у P. wardii , 200 . ширина некоторых отдельных позвонков достигает длины более 280 мм (11 дюймов).

Филогения

Хотя Pachycetus имеет долгую историю исследований, его точная связь с другими базилозавридами долгое время оставалась неизвестной. В 2013 году Гольдин и Звонок обнаружили, что базилозавриды представляют собой парафилетическую кладу, дающую начало как производным Neoceti (включающим сегодняшних китов), так и тем, кого они называют «короновыми базилозавридами». Pachycetus , в то время называвшийся Basilotritus , был обнаружен как базальное ответвление последнего вместе с MUSM 1443 из Перу. Их последующая публикация, описывающая останки Basilotritus из Нагорного, привела к тем же результатам.

	Пацицетус Майацетус Родхоцетус Артиоцетус Кайсрацетус Египтоцетус Протоцетус Каролинацетус Гавиацетус Эоцетус Георгиацетус Бабиацетус Соцетус МУЗМ 1443 Базилотритус неверности Базилотритус вардии Зыгогиза хризоцет Сагацетус Анкалецетус Синтиацетус Базилозавр Дорудон Окукахеа Кекенодонтиды Неокети

Ближайшим родственником Pachycetus был Antaecetus , вместе с которым он образует подсемейство Pachycetinae. Вверху показан голотип Antaecetus , внизу — живая реконструкция.

Хотя полный анализ не проводился, Ван Влит предположил, что Pachycetus мог быть базальным представителем базилозаврид, частично благодаря его хорошо развитым безымянным костям. что в некоторой степени отражает положение, которое таксон занимал в работах Гольдина и Звонка. Однако эта интерпретация противоречит филогенетическому анализу, опубликованному вместе с описанием Tutcetus . Хотя это исследование также подтвердило существование парафилетических Basilosauridae, пахицетины в этом исследовании оказались скорее производными, чем базальными, выступая как сестринская группа Neoceti, при этом все другие базилозавриды отделились до появления этой клады. внутри семейства Pachycetus Было обнаружено, что парафилетичны, при этом Pachycetus paulsonii и Pachycetus wardii являются последовательно расходящимися таксонами, ведущими к Antaecetus . Supayacetus из бартона Южной Америки также был обнаружен как родственник Pachycetus и самый базовый член этой клады.

Пелагициты	Эоцетус хризоцет Окукахеа Тутцетус Райаненсис Зыгогиза Сагацетус Анкалецетус Базилозавр Дорудон Понтогенеус перуанский Соцетус Пахицетус паульсонии Пахицетус палата Антецетус айтай Неокети

Палеобиология

Из-за плотного скелета Pachycetus иногда сравнивают с современными сиренами, такими как дюгонь.

Передвижение и образ жизни

Одной из наиболее примечательных особенностей Pachycetus и пахицетинов в целом является значительное увеличение плотности костей, достигаемое за счет пахиостоза и остеосклероза. Это значительно увеличило бы вес животного и послужило бы балластом . Однако за это животное стало гораздо медленнее ускоряться и стало менее маневренным во время плавания. На маневренность животного также негативно повлияла анатомия поперечных отростков позвонков. Поскольку поперечные отростки были гораздо более удлиненными, чем у базилозавра , между каждым отростком и предшествующими и следующими за ним меньше места. Это, в свою очередь, означает меньше места для сокращения мышц, что приводит к снижению боковой гибкости. Хотя у Pachycetus по-прежнему был стиль плавания, во многом схожий со стилем плавания Basilosaurus , который волновал все тело для движения, его движения были гораздо более ограничены. Джинджерич и его коллеги утверждают, что Pachycetus пришлось бы полагаться на дорсовентральные волнистости, то есть он был ограничен движениями своего тела вверх и вниз. Эта ограниченная мобильность в сочетании с общим увеличением плотности порой сравнима с современными сирены .

Хотя ускорение и подвижность были ограничены, более плотные кости могли иметь и ряд преимуществ, особенно в сочетании с увеличением объема легких. Медленные пловцы, животные, требующие больших запасов кислорода, и обитатели мелководья, питающиеся вблизи дна океана, — все они получают выгоду от такой анатомии, причем Джинджерич и его коллеги интерпретируют пахицетины как медленных обитателей неритической зоны . Гольдин и Звонок пришли к аналогичному выводу, еще раз подчеркнув, что крупные позвоночные отростки указывают на то, что Пахицетус , хотя и медленно передвигался, тем не менее был сильным пловцом. Учитывая, что эти приспособления плохо подходят для преследования добычи, было высказано предположение, что пахицетины охотились из засады.

Диета

В рацион Pachycetus могли входить такие акулы, как песчаная тигровая акула (вверху), эполетные акулы (внизу слева) и кошачьи акулы (внизу справа).

были сделаны на Некоторые выводы о рационе Pachycetus основе характера стирания зубов. Зубы из Украины имеют смешанный рисунок продольных и поперечных царапин, а также более глубокие выбоины, покрывающие поверхность зубов. Предыдущие исследования связывали грубые узоры, такие как выбоины, с плотоядной диетой, как у базилозавра и косаток, в то время как царапины отражают те, которые наблюдаются у современных рыбоядных зубатых китов . Гольдин с соавторами особенно выделяют сильно стертые кончики зубов Нагорного, которые они отнесли к Basilotritus . Эта ссадина наблюдается на всех типах зубов, но наименее выражена на клыках. Износ описывается как равномерный, с гладкими краями и происходящий перпендикулярно длинной оси зуба. У косаток подобное быстрое истирание связано с тем, что животные охотятся на акул, в результате чего зубы изнашиваются плакоидной чешуей . Команда отмечает, что в тех же отложениях, из которых образовались эти зубы, сохранилось 35 видов акул, в том числе Scyliorhinus sp. , Hemiscyllium bruxelliensis , Carcharias acutissimus и Clerolamna umovae . Столь же разнообразная хондрихтиевая фауна присутствовала в Америке: в формации Пайни-Пойнт были обнаружены останки 19 видов акул и 9 видов скатов. Поэтому они предполагают, что животное специализировалось на питании акулами.

Палеосреда

Хельмштедт, откуда произошла большая часть немецкого материала Pachycetus , когда-то располагался на южной окраине палеогенового Северного моря, где реки с континента заполняли устье . В палеогене океан неоднократно отступал и расширялся, создавая смесь наземных и морских условий. К этому периоду относятся многочисленные геологические образования в регионе вокруг Хельмштедта, в том числе от лютетинской до бартонской формации Анненберг и от бартонской до приабонской формации Гельберг , которая, скорее всего, дала кости Pachycetus . В периоды формирования этих формаций море было довольно мелким, достигая глубины всего около 150 м (490 футов) во время отложения формации Аннеберг и глубины 50–100 м (160–330 футов) во время формирования этих формаций. отложение формации Гельберг. Pachycetus разделил бы эту среду со вторым, гораздо меньшим базилозавридом, первоначально названным Pachycetus humilis , хотя теперь считается, что он был дорудонтином.

Подобно немецким останкам, американские окаменелости Pachycetus wardii также известны из мелководных морских отложений. Формация Пайни-Пойнт представляет собой мелководный морской шельф, отложившийся на глубине около 60–120 футов (18–37 м). Моллюски из этой формации предполагают умеренную или теплую температуру, а наземная флора поддерживала представителей Fagaceae , Juglandaceae , папоротников , тупело и пальм , что указывает на тропический климат с сухой зимой.

Украинский материал известен из отложений, содержащих глауконит , образовавшихся на глубинах 50–500 м (160–1640 футов) и наиболее распространенных на глубине 200–300 м (660–980 футов), что было интерпретировано как означающее, что Pachycetus хотя бы иногда покидал мелководье, чтобы выйти в открытый океан. Одна из гипотез предполагает, что Pachycetus , возможно, проникли в более глубокие воды во время миграции, что стало возможным благодаря их мощной плавательной мускулатуре и хорошему балласту.