Базальный электрический ритм
Базальный интерстициальные или основной электрический ритм ( BER ) или электрическая контрольная активность ( ECA ) представляет собой спонтанную деполяризацию и реполяризацию пейсмекерных клеток, известных как клетки Кахаля (ICC), в гладких мышцах желудка, тонкого и толстого кишечника. Этот электрический ритм распространяется через щелевые соединения гладких мышц желудочно -кишечного тракта . [1] Эти кардиостимуляторные клетки, также называемые ICC, контролируют частоту сокращений желудочно-кишечного тракта. Клетки могут располагаться как в циркулярном, так и в продольном слое гладких мышц желудочно-кишечного тракта; кольцевой для тонкой и толстой кишки, продольный для желудка. [2] Частота сокращений различна в каждом месте желудочно-кишечного тракта, начиная с 3 сокращений в минуту в желудке , затем 12 в минуту в двенадцатиперстной кишке , 9 в минуту в подвздошной кишке и обычно низком уровне - одно сокращение в 30 минут в толстой кишке . увеличивается в 3-4 раза в день из-за явления, называемого массовым движением . [2] Базальный электрический ритм контролирует частоту сокращений, но дополнительный нейронный и гормональный контроль регулирует силу каждого сокращения.
Физиология
[ редактировать ]Гладкая мускулатура желудочно-кишечного тракта вызывает непроизвольные перистальтические движения, которые перемещают съеденную пищу вниз по пищеводу и к прямой кишке . [1] Гладкая мускулатура на большей части желудочно-кишечного тракта разделена на два слоя: внешний продольный слой и внутренний циркулярный слой. [1] Оба слоя мышц расположены внутри мышечной оболочки . Желудок имеет третий слой: самый внутренний косой слой.
Физические сокращения гладкомышечных клеток могут быть вызваны потенциалами действия в эфферентных мотонейронах кишечной нервной системы или рецептор-опосредованным притоком кальция. [1] Эти эфферентные мотонейроны кишечной нервной системы представляют собой холинергические и адренергические нейроны. [2] Внутренний циркулярный слой иннервируется как возбуждающими, так и тормозными мотонейронами, тогда как наружный продольный слой иннервируется преимущественно возбуждающими нейронами. Эти потенциалы действия заставляют гладкомышечные клетки сокращаться или расслабляться в зависимости от конкретной стимуляции, которую получают клетки. Продольные мышечные волокна зависят от притока кальция в клетку для связи возбуждения и сокращения , тогда как кольцевые мышечные волокна зависят от внутриклеточного высвобождения кальция. Сокращение гладких мышц может произойти, когда BER достигает своего плато (абсолютное значение менее -45 мВ). [ нужна ссылка ] при этом возникает одновременно стимулирующий потенциал действия. Сокращение не произойдет, если не возникнет потенциал действия. Как правило, волны BER стимулируют потенциалы действия, а потенциалы действия стимулируют сокращения.
Интерстициальные клетки Кахаля являются специализированными клетками-водителями ритма. [3] расположены в стенке желудка, тонкой и толстой кишки. [1] Эти клетки связаны с гладкими мышцами через щелевые контакты и межмышечные сплетения . Клеточные мембраны пейсмекерных клеток подвергаются ритмической деполяризации и реполяризации от -65 мВ до -45 мВ. [ нужна ссылка ] Этот ритм деполяризации-реполяризации клеточной мембраны создает медленную волну, известную как BER, и она передается гладкомышечным клеткам. Частота этих деполяризаций в определенной области желудочно-кишечного тракта определяет возможную частоту сокращений. Для того чтобы произошло сокращение, гормон или нейрокринный сигнал должен вызвать у гладкомышечных клеток потенциал действия. Базальный электрический ритм позволяет гладкомышечным клеткам деполяризоваться и ритмично сокращаться под воздействием гормональных сигналов. Этот потенциал действия передается другим гладкомышечным клеткам через щелевые контакты, создавая перистальтическую волну.
Конкретный механизм сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта зависит от каналов высвобождения кальция IP3R в мышцах. [4] Высвобождение кальция из чувствительных к IP3 кальциевых хранилищ активирует кальций-зависимые хлоридные каналы . [4] Эти хлоридные каналы запускают спонтанный переходный внутренний ток, который связывает колебания кальция с электрической активностью. [4]
Частота
[ редактировать ]Количество потенциалов действия во время плато конкретной медленной волны BER может варьироваться. Это изменение генерации потенциала действия не влияет на частоту волн через желудочно-кишечный тракт, а только на силу этих сократительных волн. [2]
Факторы, влияющие на моторику желудка
[ редактировать ]- Гастрин – стимулирует увеличение силы сокращений и моторики желудка, тонкой и толстой кишки. [2]
- CCK - Подавляет моторику желудка и двенадцатиперстной кишки. [5] Кроме того, CCK стимулирует секрецию PPY и ингибирует секрецию грелина. [5]
- PPY – угнетение моторики верхних отделов желудочно-кишечного тракта.
- GLP-1 – действует как «тормоз подвздошной кишки», подавляя моторику верхних отделов желудочно-кишечного тракта, когда дистальный отдел кишечника подвергается воздействию неабсорбированных питательных веществ. [5] Замедляет опорожнение желудка, способствуя усвоению питательных веществ. [5]
- Растяжение желудка увеличивает моторику желудка. [2]
- Растяжение двенадцатиперстной кишки тормозит перистальтику желудка, чтобы предотвратить переполнение двенадцатиперстной кишки. [2]
- Наличие жира, низкий pH и гипертонические растворы вызывают снижение моторики желудка. [2]
- Иннервация симпатической нервной системы подавляет моторику желудка. [2]
- Иннервация парасимпатической нервной системы стимулирует моторику желудка. [2]
- Скорость и подвижность также зависят от состава еды. Твердые блюда, содержащие большее количество макронутриентов, требуют более медленного и более сильного сокращения, чтобы извлечь максимальное количество питательных веществ из желудочно-кишечного тракта. [5]
Клетки, которые реагируют на эти вещества и секретируют их, включают I-клетки и К-клетки в проксимальном отделе тонкой кишки, стимуляция которых зависит от воздействия питательных веществ и поступления в двенадцатиперстную кишку, а также L-клетки в дистальных отделах тонкой и толстой кишки, которые стимулируются неабсорбированными питательными веществами. и опорожнение желудка. [5]
Частота BER и, следовательно, сокращений меняется по всему желудочно-кишечному тракту. Частота в в желудке — 3 в минуту, в двенадцатиперстной кишке — от 11 до 12 в минуту и подвздошной кишке — 9 в минуту. [1] Частота BER в толстой кишке может составлять от 2 до 13 в минуту. Электрическая активность является колебательной, поэтому BER имеет пики и спады на графике во времени.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Вуд, Джеки Д. (2009), «Физиология желудочно-кишечного тракта», Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (ред.), Медицинская физиология: принципы клинической медицины (3-е изд.), Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, стр. 463–496.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Видмайер, Эрик П., Хершел Рафф и Кевин Т. Стрэнг. Физиология человека Вандера: механизмы функционирования тела . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Education, 2016.
- ^ Томсен, Л.; Робинсон, ТЛ; Ли, Джей Си; Фаррауэй, Луизиана; Хьюз, MJ; Эндрюс, Д.В.; Хейзинга, JD (1 июля 1998 г.). «Интерстициальные клетки Кахаля генерируют ритмичный пейсмекерный ток» . Природная медицина . 4 (7): 848–851. дои : 10.1038/nm0798-848 . ISSN 1078-8956 . ПМИД 9662380 .
- ^ Перейти обратно: а б с Джу, Юэ-Кун, Элизабет А. Вудкок, Дэвид Г. Аллен и Марк Б. Каннелл. «Инозитол-1,4,5-трифосфатные рецепторы и ритмы кардиостимулятора». Журнал молекулярной и клеточной кардиологии 53.3 (2012): 375-81.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ву Т., Рейнер С., Янг Р., Горовиц М. Моторика кишечника и энтероэндокринная секреция. Текущее мнение в фармакологии [сериал онлайн]. 1 декабря 2013 г.;13(Желудочно-кишечные *Эндокринные и метаболические заболевания):928-934. Доступно по адресу: ScienceDirect, Ипсвич, Массачусетс.