Эвритерм

Эвритерма организм — это , часто эндотермный , который может функционировать в широком диапазоне температур окружающей среды. ^{[ 1 ]} организма все стадии жизненного цикла Чтобы считаться эвритермой, необходимо учитывать , включая ювенильные и личиночные стадии. ^{[ 2 ]} Эти широкие диапазоны переносимых температур напрямую обусловлены толерантностью белков данного эвритермного организма . ^{[ 3 ]} Крайние примеры эвритерм включают тихоходок ( Tardigrada ), пустынную рыбу ( Cyprinodon macularis ) и зеленых крабов ( Carcinus maenas ), однако почти все млекопитающие , включая человека , считаются эвритермами. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Эвритермия может быть эволюционным преимуществом: адаптация к низким температурам, называемая холодной эвритемией, считается необходимой для выживания видов во время ледниковых периодов . ^{[ 7 ]} Кроме того, способность выживать в широком диапазоне температур увеличивает способность вида заселять другие территории, что является преимуществом для естественного отбора .

Эвритермия – это аспект терморегуляции организмов. Это противоречит идее о стенотермных организмах, которые могут действовать только в относительно узком диапазоне температур окружающей среды. ^{[ 8 ]} Благодаря широкому разнообразию механизмов термозащиты эвритермные организмы могут либо обеспечивать, либо выделять тепло для себя, чтобы выжить в холоде или в жаре соответственно, или иным образом подготовиться к экстремальным температурам. Было показано, что некоторые виды эвритерм обладают уникальными процессами синтеза белка, которые отличают их от относительно стенотермных, но в остальном подобных видов.

Примеры

Тихоходки, известные своей способностью выживать практически в любой среде , являются крайним примером эвритерм. Некоторые виды тихоходок, в том числе Mi. tardigradum способны выдерживать температуры в диапазоне от –273 °C (около абсолютного нуля ) до 150 °C в ангидробиотическом состоянии. ^{[ 5 ]}
Куколка пустыни, редкая костистая рыба, обитающая в таких местах, как дельта реки Колорадо в Нижней Калифорнии , небольшие пруды в Соноре, Мексика , и водосборные участки возле Солтон-Си в Калифорнии , может функционировать в водах с температурой от 8° до 42°C. ^{[ 4 ]}
Зеленый краб — распространенный вид прибрежных крабов, ареал которого простирается от Исландии и Центральной Норвегии на севере до Южной Африки и Виктории, Австралия на юге, включая регионы с более умеренным климатом, такие как Северо-Западная Африка между ними. ^{[ 6 ]} Было доказано, что зеленый краб выживает в воде с температурой не ниже 8 ° C и не ниже 35 ° C. ^{[ 1 ]}
Бореальные листопадные хвойные (род Larix ) — основные растения, населяющие леса Сибири бореальные и Северной Америки. Хотя это хвойные деревья, они лиственные и поэтому осенью теряют хвою. Такие виды, как ель черная или тамарак ( Larix laricina ), занимают обширные территории от Индианы на юге до Полярного круга на Северной Аляске , в Канаде и Сибири на севере. ^{[ 9 ]} Было доказано, что ель черная может выдерживать температуру до -85°C и по крайней мере теплую до 20°C.
Косатки ( Orcinus orca ) встречаются почти на всех широтах Земли. ^{[ 10 ]} Они способны выдерживать температуру воды от 0° до 30-35°C. ^{[ 11 ]} Косатки считаются космополитическим видом , наряду со скопой ( Pandion haliaetus ) и домашним воробьем ( Passer Domesticus ). ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Преимущества перед стенотермами

Считается, что адаптация к холодным температурам (холодовая эвритермия) у животных, несмотря на высокую стоимость функциональной адаптации , обеспечила им мобильность и ловкость. Эта холодная эвритермия также рассматривается как почти необходимая для выживания эволюционных кризисов, включая ледниковые периоды, которые происходят с относительной частотой в течение эволюционного временного масштаба . Из-за своей способности обеспечивать избыточную энергию и аэробные возможности, необходимые для эндотермии , эвритермия считается «недостающим звеном» между эктотермией и эндотермией. ^{[ 14 ]} Успех зеленого краба демонстрирует один из примеров эвритермического преимущества. Хотя инвазивные виды обычно считаются вредными для окружающей среды, в которую они были интродуцированы, и даже считаются основной причиной вымирания животных , ^{[ 15 ]} Способность животного процветать в различных условиях окружающей среды является формой эволюционной приспособленности и, следовательно, обычно является характеристикой успешных видов. Относительная эвритермность вида является одним из основных факторов его способности выживать в различных условиях. Одним из примеров эвритермического преимущества можно увидеть в разрушении многих коралловых рифов мира . Большинство видов кораллов считаются стенотермными. ^{[ 16 ]} Повышение температуры океана во всем мире привело к тому, что многие коралловые рифы начали обесцвечиваться и умирать, поскольку кораллы начали вытеснять водоросли зооксантеллы , которые живут в их тканях и обеспечивают им пищу и цвет. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Это обесцвечивание привело к 50-процентной смертности наблюдаемых кораллов в водах у мыса Йорк на северо-востоке Австралии и к 12-процентному обесцвечиванию наблюдаемых рифов по всему миру. ^{[ 19 ]} Хотя регуляторы, особенно эндотермы, затрачивают значительно большую долю энергии на единицу массы, преимущества эндотермии, особенно эндогенного термогенеза, оказались достаточно значительными для селекции . ^{[ 20 ]}

Механизмы термозащиты

Способность поддерживать гомеостаз при различных температурах является наиболее важной характеристикой при определении эндотермических эвритерм, тогда как другие термоконформные эвритермы, такие как тихоходки, просто способны переносить значительные изменения внутренней температуры тела, которые происходят при изменениях температуры окружающей среды. ^{[ 21 ]} Эвритермные животные могут быть либо конформерами, либо регуляторами, а это означает, что их внутренняя физиология может либо изменяться в зависимости от внешней среды, либо сохранять постоянство независимо от внешней среды соответственно. Важно отметить, что эндотермы не полагаются исключительно на внутренний термогенез для всех частей гомеостаза или комфорта; на самом деле, во многих отношениях они в равной степени полагаются на поведение для регулирования температуры тела, как и эктотермные животные. ^{[ 22 ]} Рептилии являются эктотермными животными и поэтому полагаются на положительный термотаксис , грение (гелиотермию), рытье норы и скопление представителей своего вида, чтобы регулировать температуру своего тела в узком диапазоне и даже вызывать лихорадку для борьбы с инфекцией. ^{[ 22 ]} Точно так же люди полагаются на одежду, жилище, кондиционирование воздуха и питье для достижения тех же целей, хотя в целом люди не считаются признаком эндотермизма. ^{[ 23 ]}

Постоянное снабжение кислородом тканей организма определяет диапазон температур тела организма. Эвритермы, обитающие в среде с большими перепадами температур, адаптируются к более высоким температурам различными способами. У зеленых крабов процесс первоначального потепления приводит к увеличению потребления кислорода и частоты сердечных сокращений, что сопровождается уменьшением ударного объема и в гемолимфе кислорода парциального давления . По мере продолжения потепления уровни растворенного кислорода падают ниже порога полного насыщения гемоцианинов кислородом . Затем это нагревание постепенно высвобождает связанный с гемоцианином кислород, экономя энергию при транспортировке кислорода и приводя к соответствующему выравниванию скорости метаболизма . ^{[ 1 ]}

Ключом к поддержанию гомеостаза, индивидуальной терморегуляции является способность поддерживать внутреннюю температуру тела человека, наиболее узнаваемую эвритерму. У человека глубинная температура тела регулируется кожным кровотоком , который поддерживает эту температуру, несмотря на изменения внешней среды. ^{[ 24 ]} Способность Homo Sapiens выживать при различных температурах окружающей среды является ключевым фактором успеха вида и одной из причин того, почему Homo sapiens в конечном итоге вытеснил неандертальцев ( Homo neanderthalensis ). ^{[ 25 ]} У людей есть две основные формы термогенеза . Первый — это дрожь , при которой теплокровное существо производит непроизвольное сокращение скелетных мышц для выработки тепла. ^{[ 26 ]} Кроме того, дрожь также сигнализирует организму о необходимости вырабатывать иризин — гормон, который, как было показано, преобразует белый жир в бурый жир , который используется в несоздательном термогенезе — втором типе человеческого термогенеза. ^{[ 27 ]} Несократительный термогенез происходит в буром жире, который содержит разобщающий белок термогенин . Этот белок уменьшает протонный градиент, образующийся при окислительном фосфорилировании во время синтеза АТФ , отсоединяя в транспорт электронов митохондриях от производства химической энергии (АТФ). Создание градиента на мембране митохондрий приводит к потере энергии в виде тепла. ^{[ 28 ]} С другой стороны, с биологической точки зрения у людей есть только один метод охлаждения: пота испарение . Кожные эккринные потовые железы вырабатывают пот, который состоит в основном из воды с небольшим количеством ионов. Испарение этого пота помогает охладить кровь под кожей, что приводит к снижению температуры в глубине тела.

Тихоходка и тихоходка свернулись калачиком в стадии тунца. — Тихоходка способна перейти в ангидробиотическую стадию, часто называемую тунцом, чтобы расширить диапазон температур, которые она может выдержать.

В то время как некоторые организмы, как и люди, являются эвритермными из-за своей способности регулировать внутреннюю температуру тела, другие имеют совершенно другие методы переносимости экстремальных температур. Тихоходки способны входить в ангидробиотическое состояние, часто называемое «тун», чтобы предотвратить высыхание и выдержать экстремальные температуры. В этом состоянии тихоходки уменьшают содержание воды в организме примерно до 1–3% по массе. ^{[ 5 ]} Хотя это состояние позволяет некоторым тихоходкам выдерживать экстремальные температуры -273°C и 150°C, в гидратированном состоянии тихоходки способны выдерживать низкие температуры до -196°C. Эта проявленная крайняя толерантность привела учёных к предположению, что тихоходки теоретически могут выжить на Марсе , где температура регулярно колеблется между –123° и 25°C, а также, возможно, даже вблизи абсолютного нуля в межпланетном пространстве . Способность тихоходок выдерживать чрезвычайно низкие температуры в качестве бочки — это форма криптобиоза , называемая криобиозом. Хотя выносливость тихоходок к высоким температурам изучена значительно меньше, их криобиотическая реакция на низкие температуры хорошо документирована. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Тихоходки способны противостоять таким холодным температурам не за счет того, что избегают замерзания с использованием белков-антифризов , как это сделал бы организм, избегающий замерзания, а, скорее, за счет терпимости к образованию льда во внеклеточной воде тела, активируемому белками, образующими зародыши льда.

Помимо других организмов, растения ( Plantae ) могут быть как стенотермными, так и эвритермными. Растения, обитающие в бореальном и полярном климате, обычно имеют холодную эвритермность, выдерживают температуру до -85° и теплую, по крайней мере, до 20°C, например, бореальные лиственные хвойные деревья. ^{[ 31 ]} Это прямо контрастирует с растениями, которые обычно обитают в более тропических или горных регионах, где растения могут иметь вполне переносимый диапазон температуры всего от 10° до 25°C, например, баньяновое дерево . ^{[ 31 ]}

Адаптация эвритермного белка

Толерантность к экстремальным температурам тела у данного эвритермного организма во многом обусловлена повышенной температурной толерантностью гомологичных белков соответствующего организма. В частности, белки видов, адаптированных к теплу, могут быть по своей природе более эвритермными, чем виды, адаптированные к холоду, при этом белки видов, адаптированных к теплу, выдерживают более высокие температуры, прежде чем начать денатурировать , что позволяет избежать возможной гибели клеток. ^{[ 3 ]}^{[ 32 ]} Эвритермные виды также продемонстрировали адаптацию в скорости синтеза белка по сравнению с неэвритермными подобными видами. Радужная форель (Salmo gairdneri ) продемонстрировала постоянную скорость синтеза белка. $\left(Q_{10}\right)$ при температуре от 5° до 20°C после акклиматизации к любой температуре в этом диапазоне в течение 1 месяца. Напротив, карп (C yprinus carpio ) продемонстрировал значительно более высокие темпы синтеза белка после акклиматизации к более высоким температурам воды (25 °C), чем после акклиматизации к более низким температурам воды (10 °C). ^{[ 33 ]} Этот тип эксперимента распространен среди рыб. Аналогичный пример дает сенегальская камбала ( Solea senegalensis ), которая при акклиматизации к температуре 26°C производит значительно большее количество таурина , глутамата , ГАМК и глицина по сравнению с акклиматизацией к 12°C. Это может означать, что вышеупомянутые соединения способствуют антиоксидантной защите, процессам осморегуляции или энергетическим целям при этих температурах.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Джоми, Фолко; Пёртнер, Ханс-Отто (15 мая 2013 г.). «Роль кислородной емкости гемолимфы в жароустойчивости эвритермных крабов» . Границы в физиологии . 4 : 110. дои : 10.3389/fphys.2013.00110 . ПМЦ 3654213 . ПМИД 23720633 .
^ Дайберн, Бернт И. (1965). «Жизненный цикл Ciona кишечной (L.) f. typica в зависимости от температуры окружающей среды». Ойкос . 16 (1/2): 109–131. дои : 10.2307/3564870 . JSTOR 3564870 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джонстон, Ян А.; Беннетт, Альберт Ф., ред. (1996). Животные и температура: фенотипическая и эволюционная адаптация . Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. п. 54. ИСБН 978-0-521-49658-2 . ОСЛК 34472042 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лоу, Чарльз Х.; Хит, Уоллес Г. (1969). «Поведенческие и физиологические реакции на температуру у пустынной рыбки-куколки Cyprinodon macularius». Физиологическая зоология . 42 (1): 53–59. дои : 10.1086/physzool.42.1.30152465 . ISSN 0031-935X . S2CID 86942420 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хорикава, Дайки Д. (23 августа 2011 г.), «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии», Аноксия , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, том. 21, Springer Нидерланды, стр. 205–217, doi : 10.1007/978-94-007-1896-8_12 , ISBN. 978-94-007-1895-1
^ Перейти обратно: ^а ^б Ле Ру, Пи Джей; Филиал, генеральный директор; Йошка, МАП (1990). «О распространении, рационе питания и возможном воздействии инвазивного европейского берегового краба Carcinus maenas (L.) вдоль побережья Южной Африки». Южноафриканский журнал морских наук . 9 : 85–93. дои : 10.2989/025776190784378835 .
^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 959–981. дои : 10.1086/423742 . JSTOR 10.1086/423742 . ПМИД 15674770 . S2CID 15194087 .
^ Хилл Р., Уайз Г., Андерсон А. Физиология животных. 2004. Синаур Ассошиэйтс, Инк.
^ Сервис, Элберт Л. Литтл-младший (1971), английский: Карта естественного распространения Larix laricina (tamarack) , получено 8 июня 2018 г.
^ Русский: Ареал косатки (Orcinus orca). , 12 ноября 2011 г. , получено 8 июня 2018 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд Г.; Тьювиссен, JGM, ред. (2009). «Касатка: Orcinus orca». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5 . OCLC 316226747 .
^ Грин, Эрик (сентябрь 1987 г.). «Особи в колонии скоп различают информацию высокого и низкого качества». Природа . 329 (6136): 239–241. Бибкод : 1987Natur.329..239G . дои : 10.1038/329239a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4313469 .
^ Гондим, Leane SQ; Абе-Сандес, Киёко; Узеда, Розангела С.; Сильва, Мариана С.А.; Сантос, Сара Л.; Мота, Ринальдо А.; Вилела, Синеиде, Миссури; Гондим, Луис Ф.П. (26 февраля 2010 г.). «Toxoplasma gondii и Neospora caninum у воробьев (Passer Domesticus) на северо-востоке Бразилии» . Ветеринарная паразитология . 168 (1–2): 121–124. дои : 10.1016/j.vetpar.2009.09.055 . ISSN 0304-4017 . ПМИД 19879051 .
^ Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 959–981. дои : 10.1086/423742 . JSTOR 10.1086/423742 . ПМИД 15674770 . S2CID 15194087 .
^ Клаверо, Мигель; Гарсиа-Берту, Эмили (2005). «Инвазивные виды являются основной причиной вымирания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (3): 110. doi : 10.1016/j.tree.2005.01.003 . hdl : 10256/12285 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 16701353 .
^ Видль, Томас; Харцхаузер, Матиас; Кро, Андреас; Чорич, Степан; Пиллер, Вернер Э. (15 января 2013 г.). «Экокосмическая изменчивость вдоль карбонатной платформы на северной границе миоценового рифового пояса (верхний ланг, Австрия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 370 : 232–246. Бибкод : 2013PPP...370..232W . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.015 . ISSN 0031-0182 .
^ Глинн, ПВ; Д'Кроз, Л. (апрель 1990 г.). «Экспериментальные доказательства того, что высокотемпературный стресс является причиной смертности кораллов, совпадающей с Эль-Ниньо». Коралловые рифы . 8 (4): 181–191. дои : 10.1007/bf00265009 . ISSN 0722-4028 . S2CID 23340245 .
^ «На Большом Барьерном рифе умирают кораллы» . 21 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 23 марта 2016 года . Проверено 8 июня 2018 г.
^ «Глобальное событие по обесцвечиванию кораллов подвергает рифы риску – блог National Geographic» . blog.nationalgeographic.org . 29 октября 2015 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Проверено 8 июня 2018 г.
^ Андерсон, Кристина Дж.; Джетц, Уолтер (25 февраля 2005 г.). «Широкомасштабная экология энергозатрат эндотермов» . Экологические письма . 8 (3): 310–318. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00723.x . ISSN 1461-023X .
^ Рамлой, UB (2000). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных» . Репродукция человека . 15 : 26–46. дои : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ПМИД 11263535 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Харшоу, Кристофер; Блумберг, Марк; Альбертс, Джеффри (16 января 2017 г.), Терморегуляция, энергетика и поведение. , получено 8 июня 2018 г.
^ Стейдель-Нумберс, Карен Л. (1 февраля 2003 г.). «Энергетическая стоимость передвижения: люди и приматы по сравнению с генерализованными эндотермами». Журнал эволюции человека . 44 (2): 255–262. CiteSeerX 10.1.1.598.5466 . дои : 10.1016/S0047-2484(02)00209-9 . ISSN 0047-2484 . ПМИД 12662945 .
^ Ира, Стюарт Фокс (2016). «Сердечный выброс, кровоток и кровяное давление». Физиология человека (14-е изд.). Нью-Йорк: Образование Макгроу-Хилл. стр. 450–492. ISBN 978-0-07-783637-5 . OCLC 895500922 .
^ Поттс, Ричард (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 (С27): 93–136. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(1998)107:27+<93::AID-AJPA5>3.0.CO;2-X . ПМИД 9881524 .
^ «4.4 Мышечная ткань и движение» . Анатомия и физиология . ОпенСтакс. 6 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 8 июня 2018 г.
^ Интальята, Кристофер. «Дрожание активирует жир, чтобы согреться» . Научный американец . Проверено 8 июня 2018 г.
^ «Бурая жировая ткань | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 8 июня 2018 г.
^ Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (01 февраля 2016 г.). «Восстановление и размножение антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет» . Криобиология . 72 (1): 78–81. doi : 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 . ISSN 0011-2240 . ПМИД 26724522 .
^ Мёбьерг, Н.; Хальберг, Калифорния; Йоргенсен, А.; Перссон, Д.; Бьёрн, М.; Рамлёв, Х.; Кристенсен, РМ (22 марта 2011 г.). «Выживание в экстремальных условиях - о современных знаниях об адаптациях тихоходок». Акта Физиологика . 202 (3): 409–420. дои : 10.1111/j.1748-1716.2011.02252.x . ISSN 1748-1708 . ПМИД 21251237 . S2CID 20894284 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бокс, Элджин О. (1996). «Функциональные типы растений и климат в глобальном масштабе» . Журнал науки о растительности . 7 (3): 309–320. дои : 10.2307/3236274 . JSTOR 3236274 .
^ Дитц, Ти Джей; Сомеро, GN (15 апреля 1992 г.). «Пороговая температура индукции белка теплового шока массой 90 кДа подлежит акклиматизации у эвритермных рыб-бычков (род Gillichthys)» . Труды Национальной академии наук . 89 (8): 3389–3393. Бибкод : 1992PNAS...89.3389D . дои : 10.1073/pnas.89.8.3389 . ПМК 48873 . ПМИД 1565632 .
^ Луна, ПТ; Голдспинк, Г. (1 сентября 1985 г.). «Скорость синтеза мышечного белка во время температурной акклиматизации у эвритермных (Cyprinus Carpio) и стенотермных (Salmo Gairdneri) видов костистых костей» . Журнал экспериментальной биологии . 118 (1): 267–276. дои : 10.1242/jeb.118.1.267 . ISSN 0022-0949 .

Внешние ссылки

Словарное определение эвритермы в Викисловаре

[Folco22-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Джоми, Фолко; Пёртнер, Ханс-Отто (15 мая 2013 г.). «Роль кислородной емкости гемолимфы в жароустойчивости эвритермных крабов» . Границы в физиологии . 4 : 110. дои : 10.3389/fphys.2013.00110 . ПМЦ 3654213 . ПМИД 23720633 .

[2] Дайберн, Бернт И. (1965). «Жизненный цикл Ciona кишечной (L.) f. typica в зависимости от температуры окружающей среды». Ойкос . 16 (1/2): 109–131. дои : 10.2307/3564870 . JSTOR 3564870 .

[:02-3] Перейти обратно: ^а ^б Джонстон, Ян А.; Беннетт, Альберт Ф., ред. (1996). Животные и температура: фенотипическая и эволюционная адаптация . Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. п. 54. ИСБН 978-0-521-49658-2 . ОСЛК 34472042 .

[:12-4] Перейти обратно: ^а ^б Лоу, Чарльз Х.; Хит, Уоллес Г. (1969). «Поведенческие и физиологические реакции на температуру у пустынной рыбки-куколки Cyprinodon macularius». Физиологическая зоология . 42 (1): 53–59. дои : 10.1086/physzool.42.1.30152465 . ISSN 0031-935X . S2CID 86942420 .

[:23-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хорикава, Дайки Д. (23 августа 2011 г.), «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии», Аноксия , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, том. 21, Springer Нидерланды, стр. 205–217, doi : 10.1007/978-94-007-1896-8_12 , ISBN. 978-94-007-1895-1

[:32-6] Перейти обратно: ^а ^б Ле Ру, Пи Джей; Филиал, генеральный директор; Йошка, МАП (1990). «О распространении, рационе питания и возможном воздействии инвазивного европейского берегового краба Carcinus maenas (L.) вдоль побережья Южной Африки». Южноафриканский журнал морских наук . 9 : 85–93. дои : 10.2989/025776190784378835 .

[:6-7] Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 959–981. дои : 10.1086/423742 . JSTOR 10.1086/423742 . ПМИД 15674770 . S2CID 15194087 .

[8] Хилл Р., Уайз Г., Андерсон А. Физиология животных. 2004. Синаур Ассошиэйтс, Инк.

[9] Сервис, Элберт Л. Литтл-младший (1971), английский: Карта естественного распространения Larix laricina (tamarack) , получено 8 июня 2018 г.

[10] Русский: Ареал косатки (Orcinus orca). , 12 ноября 2011 г. , получено 8 июня 2018 г.

[:7-11] Перейти обратно: ^а ^б Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд Г.; Тьювиссен, JGM, ред. (2009). «Касатка: Orcinus orca». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. ISBN 978-0-08-091993-5 . OCLC 316226747 .

[12] Грин, Эрик (сентябрь 1987 г.). «Особи в колонии скоп различают информацию высокого и низкого качества». Природа . 329 (6136): 239–241. Бибкод : 1987Natur.329..239G . дои : 10.1038/329239a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4313469 .

[13] Гондим, Leane SQ; Абе-Сандес, Киёко; Узеда, Розангела С.; Сильва, Мариана С.А.; Сантос, Сара Л.; Мота, Ринальдо А.; Вилела, Синеиде, Миссури; Гондим, Луис Ф.П. (26 февраля 2010 г.). «Toxoplasma gondii и Neospora caninum у воробьев (Passer Domesticus) на северо-востоке Бразилии» . Ветеринарная паразитология . 168 (1–2): 121–124. дои : 10.1016/j.vetpar.2009.09.055 . ISSN 0304-4017 . ПМИД 19879051 .

[:62-14] Портнер, Ханс О. (2004). «Изменчивость климата и энергетические пути эволюции: происхождение эндотермии у млекопитающих и птиц» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 959–981. дои : 10.1086/423742 . JSTOR 10.1086/423742 . ПМИД 15674770 . S2CID 15194087 .

[15] Клаверо, Мигель; Гарсиа-Берту, Эмили (2005). «Инвазивные виды являются основной причиной вымирания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (3): 110. doi : 10.1016/j.tree.2005.01.003 . hdl : 10256/12285 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 16701353 .

[16] Видль, Томас; Харцхаузер, Матиас; Кро, Андреас; Чорич, Степан; Пиллер, Вернер Э. (15 января 2013 г.). «Экокосмическая изменчивость вдоль карбонатной платформы на северной границе миоценового рифового пояса (верхний ланг, Австрия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 370 : 232–246. Бибкод : 2013PPP...370..232W . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.015 . ISSN 0031-0182 .

[17] Глинн, ПВ; Д'Кроз, Л. (апрель 1990 г.). «Экспериментальные доказательства того, что высокотемпературный стресс является причиной смертности кораллов, совпадающей с Эль-Ниньо». Коралловые рифы . 8 (4): 181–191. дои : 10.1007/bf00265009 . ISSN 0722-4028 . S2CID 23340245 .

[18] «На Большом Барьерном рифе умирают кораллы» . 21 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 23 марта 2016 года . Проверено 8 июня 2018 г.

[19] «Глобальное событие по обесцвечиванию кораллов подвергает рифы риску – блог National Geographic» . blog.nationalgeographic.org . 29 октября 2015 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Проверено 8 июня 2018 г.

[20] Андерсон, Кристина Дж.; Джетц, Уолтер (25 февраля 2005 г.). «Широкомасштабная экология энергозатрат эндотермов» . Экологические письма . 8 (3): 310–318. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00723.x . ISSN 1461-023X .

[21] Рамлой, UB (2000). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных» . Репродукция человека . 15 : 26–46. дои : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ПМИД 11263535 .

[:4-22] Перейти обратно: ^а ^б Харшоу, Кристофер; Блумберг, Марк; Альбертс, Джеффри (16 января 2017 г.), Терморегуляция, энергетика и поведение. , получено 8 июня 2018 г.

[23] Стейдель-Нумберс, Карен Л. (1 февраля 2003 г.). «Энергетическая стоимость передвижения: люди и приматы по сравнению с генерализованными эндотермами». Журнал эволюции человека . 44 (2): 255–262. CiteSeerX 10.1.1.598.5466 . дои : 10.1016/S0047-2484(02)00209-9 . ISSN 0047-2484 . ПМИД 12662945 .

[24] Ира, Стюарт Фокс (2016). «Сердечный выброс, кровоток и кровяное давление». Физиология человека (14-е изд.). Нью-Йорк: Образование Макгроу-Хилл. стр. 450–492. ISBN 978-0-07-783637-5 . OCLC 895500922 .

[25] Поттс, Ричард (1998). «Экологические гипотезы эволюции гомининов». Американский журнал физической антропологии . 107 (С27): 93–136. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(1998)107:27+<93::AID-AJPA5>3.0.CO;2-X . ПМИД 9881524 .

[26] «4.4 Мышечная ткань и движение» . Анатомия и физиология . ОпенСтакс. 6 марта 2013 г. Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 8 июня 2018 г.

[27] Интальята, Кристофер. «Дрожание активирует жир, чтобы согреться» . Научный американец . Проверено 8 июня 2018 г.

[28] «Бурая жировая ткань | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 8 июня 2018 г.

[29] Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (01 февраля 2016 г.). «Восстановление и размножение антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет» . Криобиология . 72 (1): 78–81. doi : 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 . ISSN 0011-2240 . ПМИД 26724522 .

[30] Мёбьерг, Н.; Хальберг, Калифорния; Йоргенсен, А.; Перссон, Д.; Бьёрн, М.; Рамлёв, Х.; Кристенсен, РМ (22 марта 2011 г.). «Выживание в экстремальных условиях - о современных знаниях об адаптациях тихоходок». Акта Физиологика . 202 (3): 409–420. дои : 10.1111/j.1748-1716.2011.02252.x . ISSN 1748-1708 . ПМИД 21251237 . S2CID 20894284 .

[:5-31] Перейти обратно: ^а ^б Бокс, Элджин О. (1996). «Функциональные типы растений и климат в глобальном масштабе» . Журнал науки о растительности . 7 (3): 309–320. дои : 10.2307/3236274 . JSTOR 3236274 .

[32] Дитц, Ти Джей; Сомеро, GN (15 апреля 1992 г.). «Пороговая температура индукции белка теплового шока массой 90 кДа подлежит акклиматизации у эвритермных рыб-бычков (род Gillichthys)» . Труды Национальной академии наук . 89 (8): 3389–3393. Бибкод : 1992PNAS...89.3389D . дои : 10.1073/pnas.89.8.3389 . ПМК 48873 . ПМИД 1565632 .

[33] Луна, ПТ; Голдспинк, Г. (1 сентября 1985 г.). «Скорость синтеза мышечного белка во время температурной акклиматизации у эвритермных (Cyprinus Carpio) и стенотермных (Salmo Gairdneri) видов костистых костей» . Журнал экспериментальной биологии . 118 (1): 267–276. дои : 10.1242/jeb.118.1.267 . ISSN 0022-0949 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]