Фонтикула

Фонтикула
	Макрофотография радиуса колонии F. alba, растущей на чашке.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	Опистоконта
(без рейтинга):	Холомикота
Сорт:	Кристидискоидеа
Заказ:	Фонтикулида
Семья:	Фонтикуловые
Род:	Фонтикула ; Уорли, Рэпер и Хол, 1979 г.
Типовой вид
	Фонтикула Альба ; О'Келли и Нерад, 1999 г.
Разновидность
	Ф. белый ;

Fonticula — род клеточной слизевики , образующей плодовое тело в форме вулкана. ^{[ 1 ]} Еще в 1979 году было известно, что он не имеет тесного родства ни с Dictyosteliida , ни с Acrasidae , двумя хорошо известными группами клеточных слизевиков. ^{[ 2 ]} В 1979 году Fonticula был выделен в новый род из-за уникальных характеристик его плодового тела, и в нем был только один вид: Fonticula alba . ^{[ 2 ]}

Жизненный цикл Fonticula alba чередуется между амебоидной вегетативной стадией и стадией совокупного плодоношения. Плодовое тело рода имеет уникальную форму: его сорокарпий напоминает вулкан, а сорус похож на шар горячей лавы, выходящий из этого вулкана.

Молекулярная филогения обнаружила совпадение генов Fonticula alba с подгруппами Opisthokonta. Исследование 2009 года показало, что Fonticula является родственным таксоном Nuclearia , что роднит его с царством Fungi .

Fonticula , Nuclearia и Fungi были объединены в Holomycota , которая является сестрой Holozoa .

История и этимология

Работая в Университете Висконсина в 1979 году, Энн Уорли, Кеннет Рэйпер и Марианна Хол обнаружили организм, который не принадлежал ни одному признанному роду слизевиков таксона Acrasiomycetes . В то время акрасиомицеты можно было разделить на два класса: Acrasidae и Dictyostelidae. Эта классификация была основана на морфологических характеристиках, но теперь известно, что эти две подгруппы не связаны тесно. ^{[ 3 ]} Более того, F. alba по-настоящему не вписывался ни в один из этих подклассов, но имел некоторые общие характеристики обоих. ^{[ 2 ]} Хотя F. alba имеет общие характеристики подклассов Acrasiomycetes, Worley et al. (1979) были убеждены, что таксономически лучше всего ему подходит новое, неописанное семейство, обозначенное как Fonticulaceae , которое затем будет включать род Fonticula . Новое название рода Fonticula является отсылкой к морфологии плодового тела: Fonti- от латинского слова Fons ( фонтан , «форма, форма») и -cula , от латинского уменьшительного culus ( маленький , «размер»). ^{[ 2 ]}

Opisthokonta — исключительно разнообразная группа эукариот, имеющая общее происхождение от грибов, животных и даже нескольких простейших (Brown et al. , 2009). В 2009 году был сделан вывод, что род Fonticula входит в неклассифицированную группу Opisthokonta. Браун и др. (2009) секвенировали ядерно-кодируемые гены Fonticula alba для филогенетического анализа и пришли к выводу, что этот род является сестринской группой волокнистых амеб рода Nuclearia и что клада Fonticula и Nuclearia являются сестринскими группами грибов. ^{[ нужна ссылка ]}

Описание

Морфология и анатомия

Морфологические характеристики рода Fonticula отличаются от таковых у подгрупп слизевиков Acrasidae или Dictyostelidae. Несколько исследований показали, что в вегетативном состоянии миксамебы F. alba обычно имеют небольшие размеры и неправильную форму, их размер составляет 8–12 x 6–10 мкм. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} У миксамеб есть пальцеобразные выступы, называемые нитевидными псевдоподиями, которые простираются до задних или боковых концов клетки. ^{[ 2 ]} Уорли и др. (1979) обнаружили, что миксамебы имеют различимую эктоплазму и эндоплазму. По внешним краям находится прозрачная эктоплазма, а внутренняя эндоплазма более зернистая. Вакуоли также обнаруживаются на многочисленных стадиях пищеварения у активно питающихся F. abla . ^{[ 2 ]} Эти маленькие вакуоли содержат бактерии. На стадиях активного питания миксамебу окружает слизистая оболочка, на которую оседают бактерии. ^{[ 1 ]} В ультраструктуру Фонтикулы входят также мелкие сократительные вакуоли, располагающиеся преимущественно ближе к заднему концу клетки. ^{[ 2 ]} Ультраструктурной особенностью, общей для Fonticula и некоторых Acrasidae, являются митохондрии с дискоидными кристами. ^{[ 2 ]} Аппарат Гольджи помогает на стадии плодоношения Fonticula , поскольку в процессе сорогенеза участвуют многочисленные диктиосомы. ^{[ 1 ]} Клетки этого рода обычно одноядерные , однако были случаи, когда некоторые клетки содержали два или даже три ядра. ^{[ 2 ]} Ядро клеток F. alba имеет незаметное под световым микроскопом ядрышко. ^{[ 2 ]} Плодовое тело F. alba содержит неразветвленный сорокарпий, состоящий из прямостоячих заостренных стеблей, на вершине которых находится круглый источник, содержащий споры. Длина стеблей варьируется от 200 до 500 мкм. Сорусы на плодовом теле белые, диаметром примерно 200–350 мкм. Споры имеют кистозную форму и диаметр примерно 5,0-6,0 мкм. ^{[ 2 ]}

Филогенетика

был проведен мультигенный филогенетический анализ В 2009 г. у F. alba , который позволил отнести его к Opisthokonta. Были секвенированы пять ядерно-кодируемых генов: малая субъединица рибосомальной РНК (SSU рРНК), актин, бета-тубулин, фактор элонгации 1-альфа (EF1-a) и белок теплового шока 70 (HSP70). Результаты исследования показали, что из 42 эукариотических таксонов было выполнено множество сопоставлений с 2802 выровненными последовательностями (Brown et al., 2009). Филогенетические деревья, основанные на молекулярной генетике, секвенированной в этом исследовании, показали, что род Fonticula был сестринским таксоном рода Nuclearia . Эти два сестринских таксона как клада, в свою очередь, являются сестринскими таксонами грибов. Таким образом, Fonticula представляет собой первую эволюцию организма с клеточной слизеподобной морфологией в пределах широкой группы Opisthokonta (Brown et al., 2009); (Браун, 2010).

Другое исследование, проведенное Barlow et al. в 2014 году проследил эволюцию комплекса пяти адапторных белков (AP) у грибов, а также дал некоторое представление о Fonticula alba . Адаптерные белки исследовали работу везикулярного транспорта у эукариот, особенно при отборе грузов и рекрутировании белков оболочки. Исследование показало, что F. alba имеет в своем геноме все пять комплексов адаптерных белков, тогда как царство Fungi сохранило только первые три комплекса адаптерных белков (Barlow et al., 2014). Это исследование пришло к выводу, что последний общий предок сестринских групп Fungi, Fonticula и Nuclearia (также известный как клада Holomycota ) содержал полный набор всех пяти комплексов адаптерных белков.

Жизненный цикл

описывает амебоидная трофическая фаза, чередующаяся с фазой агрегирующего плодоношения Жизненный цикл F. alba . Плодовые тела представляют собой вулканоподобные структуры, уникальные для своего рода. ^{[ 1 ]} Начало стадии плодоношения наступает, когда трофические амебы прекращают питание и начинают формироваться плотные скопления (Дизи, 1982). Со временем скопившиеся амебы начинает окружать оболочка из слизеподобного вещества. ^{[ 2 ]} Амёбы на вершине агрегации начинают выступать вверх, и по мере развития на выступ откладывается гиалиновая мембрана. Материал стебля выделяется, пока амебы движутся вверх в пределах выступа.

На ранних стадиях орогенеза клетки образуют ряд диктиосом из внешней ядерной мембраны в ответ на определенные стимулы. ^{[ 1 ]} Диктиосомы способствуют накоплению и отложению материала стебля. Аппарат Гольджи у F. alba набухает, вместо того, чтобы отщипывать маленькие пузырьки, - это кристы, что уникально для этого рода. ^{[ 1 ]} Везикулы образуют нитевидный материал внутри слизистой оболочки, которая позволяет агрегированному холмику превращаться в сужающийся стебель. ^{[ 2 ]} Затем везикулы высвобождают свое внутреннее содержимое путем слияния с плазматической мембраной сорогенных клеток. Материал, образующийся внутри пузырьков, в основном собирается у толстого основания стебля и, как полагают, обеспечивает структурную поддержку. Во время формирования стебля клетки амебоидные.

Когда сорокарпий достигает максимальной высоты, орогенные клетки начинают приобретать разные формы и, следовательно, разные функции. Амебоидные клетки остаются вблизи основания, непрерывно производя материал стебля через свои многочисленные диктиосомы во время образования спор. Эти клетки продолжают производить материал стебля даже после высвобождения спор. ^{[ 1 ]} Кистозные клетки находятся над амебоидными клетками, эти клетки готовятся к превращению в споры и, следовательно, имеют меньше диктиосом, известных как «предспоры». ^{[ 1 ]}

Ультраструктурное сравнение амебоидных клеток и предспор вполне очевидно. В предспорах меньше диктиосом, которые имеют тенденцию быть уплощенными. По мере уменьшения числа диктиосом цитоплазма занимает больше места внутри клетки, и клетка приобретает более круглую форму (Deasey, 1982). Существует также различие в плазматической мембране амебоидных орогенных клеток и предспоровых клеток. Плазматическая мембрана предспоровых клеток кажется инвагинированной, тогда как ПМ амебоидных клеток выглядит гладкой (Deasey, 1982). Эллиптические клетки, расположенные в верхней части шейки сорокарпа, находятся немного дальше в развитии спор, чем клетки кисты. Эти клетки лишены диктиосом, имеют толстостенные стенки и, как полагают, повышают давление внутри шейки стебля. ^{[ 1 ]} По мере увеличения давления инцистированные клетки выходят из верхушки, объединяются и образуют большой шар, называемый сорусом. ^{[ 2 ]} Большинство клеток в источнике успешно превратились в споры. При развитом сорусе шейка плодового тела почти полностью лишена клеток сорогениса. В основании сорокарпа остаются амебоидные клетки. ^{[ 1 ]} Споры F. alba высвобождаются и текут по мере того, как стебель с течением времени разрушается. Оптимальным pH для роста и развития плодового тела Fonticula alba является субстрат с pH, близким к нейтральному. Более низкий pH может привести к плохому развитию плодовой структуры. ^{[ 2 ]}

Методы культивирования

Вегетативная стадия F. alba состоит из одноклеточных миксамеб, питающихся бактериальными клетками. ^{[ 2 ]} F. alba растет вместе с Klebsiella pneumoniae на питательном агаре. ^{[ 2 ]} В исследовании, проведенном Уорли и др. (1979), Fonticula alba культивировали на агаре с триптон-глюкозой-дрожжевым экстрактом.

Уорли и др. (1979) также исследовали влияние концентрации субстрата на рост клеток Fonticula alba и образование сорокарпа. Они обнаружили, что на более концентрированном субстрате рост клеток продвигался быстрее, и последовало нормальное образование сорокарпа. На менее концентрированных средах они получили противоположные результаты.

F. alba также культивировали с различными штаммами бактерий, чтобы определить, могут ли другие виды бактерий служить питательным веществом. Агар был заселен различными бактериями, такими как Bacillus megaterium , Serratia marcescens , Pseudomonas fluorescens , Micrococcus luteus и Escherichia coli . Штаммы с сорокарпиями B.megaterium , S.marcescens и P.fluorescens развивались, но меньше и позже нормы. У штаммов с M.luteus обнаружено отсутствие роста сорокарпов и миксамеб. Штамм с E. coli показал адекватный рост и плодоношение. Однако по сравнению с K.pneumoniae сорокарпы, выросшие с E. coli, были меньше по размеру. ^{[ 2 ]}

F. alba растет при оптимальной температуре 25-28 градусов Цельсия. Однако он имеет тенденцию расти в широком диапазоне 16-37 градусов по Цельсию. Исследования показали, что он не растет при температуре ниже 10 градусов по Цельсию или выше 40 градусов по Цельсию. ^{[ 2 ]}

Список видов

Род Fonticula содержит единственный вид под названием Fonticula alba .

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мэри К. Дизи и Линдси С. Олив (31 июля 1981 г.), «Роль аппарата Гольджи в сорогенезе с помощью клеточной слизевой плесени Fonticula alba», Science , 213 (4507): 561–563, Бибкод : 1981Sci ... 213. .561D , doi : 10.1126/science.213.4507.561 , PMID 17794844
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Энн К. Уорли, Кеннет Б. Рэпер и Марианна Хол (июль – август 1979 г.), «Fonticula alba: новая клеточная слизевиковая плесень (акразиомицеты)», Mycologia , 71 (4): 746–760, doi : 10.2307/3759186 , JSTOR 3759186
^ Мэтью В. Браун, Джеффри Зильберман и Фредерик В. Шпигель (май 2012 г.), «Современная оценка акрасид (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata)», Европейский журнал протистологии , 48 (2): 103–123, doi : 10.1016/j.ejop.2011.10.001 , JSTOR 3759186 , ПМИД 22154141 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Дальнейшее чтение

Дизи, MC (1982). «Образование спор клеточной слизевиком Fonticula alba». Микология , 74(4), 607. Доу:10.2307/3792748.
Браун, М.В. (2010) Размещение забытых слизевиков (Sappinia, Copromyxa, Fonticula, Acrasis и Pocheina) с использованием молекулярной филогенетики (Заказ № 3407349). Доступно на сайте ProQuest Dissertations & Thesis Global. (305185206).
Барлоу, Л.Д., Дакс, Дж.Б., и Уайдман, Дж.Г. (2014). «От всех до (почти) ни одного». Сотовая логистика 4(1). лань: 10.4161/кл.28114

[Deasey-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мэри К. Дизи и Линдси С. Олив (31 июля 1981 г.), «Роль аппарата Гольджи в сорогенезе с помощью клеточной слизевой плесени Fonticula alba», Science , 213 (4507): 561–563, Бибкод : 1981Sci ... 213. .561D , doi : 10.1126/science.213.4507.561 , PMID 17794844

[Worley-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Энн К. Уорли, Кеннет Б. Рэпер и Марианна Хол (июль – август 1979 г.), «Fonticula alba: новая клеточная слизевиковая плесень (акразиомицеты)», Mycologia , 71 (4): 746–760, doi : 10.2307/3759186 , JSTOR 3759186

[Brown-3] Мэтью В. Браун, Джеффри Зильберман и Фредерик В. Шпигель (май 2012 г.), «Современная оценка акрасид (Acrasidae, Heterolobosea, Excavata)», Европейский журнал протистологии , 48 (2): 103–123, doi : 10.1016/j.ejop.2011.10.001 , JSTOR 3759186 , ПМИД 22154141 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]