Приятный

Приятный Временной диапазон: поздняя юра ,
Голотип черепа NHMUK PV OR40103
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Клэйд :	Крокодилиформные
Подотряд:	† Талаттозухия
Семья:	† Метриоринхиды
Подтриба:	† Плезиозухина
Род:	† Приятный Оуэн , 1884 г.
Типовой вид
† Плезиозух manselii ( Халк , 1870 [первоначально Стенеозавр ])

Plesiosuchus — вымерший род геозавриновых известный метриоринхидных крокодилиформных, из поздней юры (от позднего кимериджа до раннего титона ) в Дорсете , Англии и, возможно, также Испании. Он содержит единственный вид Plesiosuchus manselii .

Открытие

Морда голотипа

Тип и упомянутые экземпляры Plesiosuchus были обнаружены Джоном Клавеллом Мэнселом-Плейделлом в 1860-х годах вместе с останками нескольких других крупных морских рептилий вдоль побережья Дорсета. Мансель-Плейделл передал эти останки Британскому музею (сейчас находится в Музее естественной истории ) в 1866 году. Часть голотипа P. manselii (NHMUK PV OR40103a) была впервые описана Джоном Халком в 1869 году. Он отнес ее к Steneosaurus rostro- минор Жоффруа (1825 г.), наряду с Dakosaurus maximus и другими экземплярами. Первоначально считалось, что череп (NHMUK PV OR40103) принадлежал плиозавру ; именно составитель г-н Дэвис предположил крокодиловую природу черепа. В 1870 году Халк описал череп, сохранившийся в двух частях: роструме и затылке. Халк предположил, что «эта голова и нижняя челюсть принадлежали одному человеку», поскольку оба имели одинаковые размеры и были обнаружены в непосредственной близости на рифе, обнаженном при низкой воде в заливе Киммеридж. Некоторые материалы были уничтожены из-за распад пирита , в то время как изолированный фрагмент кости, называемый «верхней верхней челюстью», никогда не был обнаружен и не может быть обнаружен. Ричард Оуэн выделил род Plesiosuchus для S. manselii в 1884 году, поскольку считал, что он морфологически более похож на современных крокодилов, чем на Steneosaurus . Вудворд (1885) отнес вид к роду Dakosaurus . Лидеккер (1888) синонимизировал P. manselii с Dakosaurus maximus , тогда как Фраас (1902) считал эти два вида синонимами или близкородственными. Филогенетический анализ Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) и Young et al. (2011) поддерживают гипотезу о том, что это два отдельных вида дакозавра . Янг и др. (2012) возродили название рода Plesiosuchus , поскольку их филогенетический анализ обнаружил парафилетического дакозавра и предположил, что находится в более базальном положении P. manselii внутри Geosaurina, чем считалось ранее.

Литография голотипа с соответствующими позвонками и зубами.

Голотип череп Plesiosuchus PV OR40103 включает NHMUK , сломанный и неполный с нижней челюстью и изолированными посткраниальными остатками (NHMUK PV OR40103a). Неполный череп включает рыло и затылок , без затылочного мыщелка , с фрагментами надвисочных дуг и изолированным правым суставом. NHMUK PV OR40103a включает правую ветвь нижней челюсти, несколько изолированных зубов , плечевую кость и многочисленные ребра и позвонки , частично или полностью погруженные в матрикс. К голотипу могут принадлежать еще два экземпляра: NHMUK PV OR40104 – затылочный мыщелок и NHMUK PV OR40105 – кости запястья и предплюсны. Оба образца были переданы в дар Университету Торонто через профессора Рамзи Райта в 1900 году. Судя по реестру Департамента наук о Земле NHMUK, возможно, что оба образца были частью NHMUK PV OR40103, хотя ни один из образцов не мог находиться в Королевском музее Онтарио. . Голотип Плезиозуха представляет собой крупную особь. Хотя неясно, принадлежит ли голотип (и упомянутые экземпляры) взрослым или полувзрослым особям, поскольку ни один из позвонков не сохранился достаточно хорошо, чтобы определить природу нейроцентральных швов, его общая длина тела оценивается в 5,42 м (17,8 футов). Он был собран с конца Киммеридж ( Aulacostephanus autissiodorensis Суббореальная аммонитовая зона) Нижняя киммериджская глинистая формация залива Киммеридж , Дорсет. Образец NHMUK PV OR40103b, короткая серия шейно-дорсальных позвонков, сохранившаяся в матрице, также является талаттозухом из-за наличия у него нескольких апоморфий группы. Однако он не принадлежит той же особи, что и голотип, поскольку позвонки значительно меньше, чем у NHMUK PV OR40103a, а матрикс имеет другой состав. Неясно, принадлежит ли он к Plesiosuchus или другому метриоринхиду , в связи с чем его считают Thalattosuria indeterminated.

Упомянутый образец NHMUK PV R1089

NHMUK PV R1089, нижняя челюсть и черепная коробка с частью надвисочных дуг, собранные из раннего титона ( Pectinatitesheatleyensis суббореальная аммонитовая зона) глинистой формации Верхнего Киммериджа в Киммеридже, также относят к Plesiosuchus . Он также был представлен Манселем-Плейделлом в 1866 году и, как и голотип, первоначально считался принадлежащим плиозавридному плезиозавру. Первоначально он был описан Оуэном (1869) как экземпляр, отнесенный к виду Pliosaurus trochanterius . Однако Оуэн так и не предоставил доказательств этого направления, и не было никаких перекрывающихся элементов между NHMUK PV R1089 и голотипом P. trochanterius (считавшегося изолированной бедренной костью , но на самом деле это плечевая кость , собранная в раннем титоне из Шотовер-Хилл , Оксфордшир). , Англия). Позже и Юд-Делонгшам (1867–1869), и Вудворд (1885) отнесли его к метриоринхид роду Metriorhynchus , тогда как Тарло (1960) считал его крокодиловым, а Баффетаут (1982) считал его крупным метриоринхидом, тесно связанным с Дакозавр . Хотя и Лидеккер (1888), и Виньо (1995) отнесли этот экземпляр к телеозаврид виду Machimosaurus mosae , Young et al. (2012) показали, что он отличается от Machimosaurus наличием наружных нижнечелюстных окон и передним поперечным расширением нижнечелюстного симфиза, тогда как у NHMUK PV R1089 отсутствуют оба признака. Более того, у обоих видов Machimosaurus отсутствует предсуставной отдел, который присутствует у NHMUK PV R1089. Кроме того, NHMUK PV R1089 демонстрирует крайнее уменьшение зубного ряда (13 зубных альвеол по сравнению с 19–25 у Machimosaurus ), что в противном случае наблюдается у геозавриновых метриоринхид. Поскольку голотип P. manselii и NHMUK PV R1089 имеют общую краниальную апоморфию и могут быть исключены из других близкородственных геозаврин, Young et al. (2012) отнесли его к P. manselii . NHMUK PV R1089 представляет собой еще более крупную особь, чем голотип, с длиной нижней челюсти 132,2 см (52,0 дюйма) , тогда как длина нижней челюсти NHMUK PV OR40103a составляет примерно 111 см (44 дюйма). Таким образом, длина NHMUK PV R1089, по оценкам, составляла около 6,83 м (22,4 фута), что превышает расчетную длину плиозаврид. Liopleurodonferox , размер которого составляет примерно 6,39 м (21,0 фута).

Еще два экземпляра в Музее юрской морской жизни относятся к Plesiosuchus manselii : K181, отдельные зубы, частичная верхняя челюсть?, частичная левая нижняя челюсть, ребра, позвонки, бедренная кость ; и K434, правая зубная кость . Изолированная испанская зубная коронка (MUJA-1004), описанная Ruiz-Omeñaca et al. (2010) как Dakosaurus sp. упоминалось см. Plesiosuchus manselii, автор: Young et al. (2012), поскольку он разделяет рисунок орнамента эмали, размер зубчиков и отсутствие износа, наблюдаемые на зубах, с голотипом Plesiosuchus , и его можно отличить от любого другого известного геозаврина. кимериджского возраста Он был собран в формации Тереньес на пляже Ла-Гриега в Астурии , на севере Испании.

Ископаемые зубы аналогичной формы были найдены также в Чехии и официально опубликованы в 2021 году (в слое, датируемом готеривом , около 130 миллионов лет назад).

Описание

Реставрация

Янг и др. (2012) выявили семь аутапоморфий P. manselii , которыми обладает этот вид, исключая все остальные метриоринхиды. P. manselii имеет зубцы прямоугольной формы при взгляде с языка. на нем Орнамент зубной эмали практически незаметен, но имеются апикобазально выровненные гребни низкого рельефа. Мезиальный край некоторых зубов имеет выраженную дистальную кривизну. Кроме того, его небные кости сильно выпуклые с выраженным гребнем по средней линии. При осмотре с небной стороны ширина неба сужается спереди от подглазничных окон к средней линии, образуя отчетливую удлиненную треугольную форму. Конец средней линии верхненебного шва находится на уровне четвертой верхнечелюстной альвеолы. Наконец, его квадратная дистальная суставная поверхность не разделена бороздкой на два мыщелка и имеет лишь очень неглубокую впадину в центре. Как и у других геозаврин, у P. manselii большие крепкие зубы с медиолатеральной компрессией от умеренной до сильной. Другие известные персонажи P. manselii – наличие разделения между предчелюстной и носовой частью, примерно равного длине средней линии предчелюстной кости, килей, образованных килем и настоящими микроскопическими зубцами, а также длинного нижнечелюстного симфиза, к которому примыкают 9 из 13 зубных зубов. При взгляде сверху латеральные края префронтальных костей имеют точку перегиба, направленную назад под углом примерно 70 градусов от переднезадней оси черепа.

Классификация

Реконструкция черепа

Первоначально филогенетический анализ метриоринхид (например, Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) и Young et al. (2011)) нашел подтверждение гипотезы о том, что Dakosaurus maximus и P. manselii являются отдельными видами Dakosaurus . Янг и др. (2012) возродили название рода Plesiosuchus , поскольку их филогенетический анализ обнаружил парафилетического дакозавра и предположил, что находится в более базальном положении P. manselii внутри Geosaurini, чем считалось ранее. P. manselii был обнаружен в политомии у основания Geosaurini с Torvoneustes и кладой, включающей Dakosaurus и Geosaurus . Хотя этот анализ представляет собой наиболее обширную на сегодняшний день филогению метриориноидов, некоторые геозаврины были исключены из него. Purranisaurus potens был удален, поскольку в настоящее время он находится на стадии переописания, а "Metriorhynchus" brachyrhynchus был перекодирован из-за неуверенности в том, является ли suchodus durobrivensis младшим синонимом первого или его ближайшим известным родственником. Наконец, парафилия дакозавра привела к тому, что наличие необычно крупных зубных рядов (длина верхушечно-базальной области превышало 6 см (2,4 дюйма) см) было признано недопустимым. гомопластические среди геозаврин. Поскольку отнесение Aggiosaurus nicaeensis к Dakosaurus Янгом и Андраде (2009) было основано исключительно на этом признаке, Aggiosaurus , который имеет самый большой зубной ряд среди всех известных метриоринхид (до 12 см (4,7 дюйма) см в апикобазальной длине), не может рассматриваться как младший синоним Дакозавра ​ или Плезиозуха . Та же проблема существует и при идентификации двух недавно обнаруженных, но фрагментарных черепов геозаврин из кимериджа Мексики, которые первоначально были отнесены к неназванному виду дакозавров. Кау и Фанти (2011), Янг и др. (2011) и другие. Более того, вполне возможно, что черепа представляют собой два разных таксона, поскольку один из черепов имеет некоторые общие черты с недавно обнаруженным безымянным метриоринхином , также из Мексики. ниже На кладограмме показано филогенетическое положение Plesiosuchus среди других талаттозухий согласно Young et al. (2012).

Небо голотипа

Талаттозухия

Телеозавриды   Platysuricus multiscrobiculatus Телеозавр кадоменсис Стенеозавр болленсис Стенеозавр Лидс Стенеозавр megistorhynchus Стенеозавр Эдвардси Стенеозавр тупой Махимозавр рычит Махимозавр мозазавр Метриоринхоидеа   Тип пелагозавра Телеидозавр кальвадозий Эонеуст батоник Эонеустес Гаудри Относится к Metriorhynchoidea. (Чили) Metriorhynchoidea sp. (Орегон) Метриоринхиды   Метриоринхины   Метриоринх суперцилиозус Метриоринхус геофройи Метриоринх хастифер Метриоринхус сп. (Франция) Gracilineuste острый Грацилинустес Лидси  Рахеозаврини   Относится к Metriorhynchinae. (Куба, USNM 19640) Рахеозавр грацилис Крикозавр сп. (Куба) Крикозавр сальтилленсе Крикозавр Элеганс Крикозавр суевикус Крикозавр Виньяуди Крикозавр грацилис Крикозавр арауканский Крикозавр Шрёдери Крикозавр макроспондил  Геозаврины   Суходус брахиринхус Паутины геозаврин. (Аргентина) Purranisaurus casamiquelai Пурранизавр вестерманни Аммонит Нептунидракус Образец "мистера Лидса"  Геозаврины   Плезиозух манселии Торвонеустес плотник Дакозавр andiniensis Дакозавр Максимус Родственники пятен геозавра Геозавр гигантский Геозавр Грандис

Этимология

Типовой вид Plesiosuchus , , Steneosaurus manselii , был впервые описан и назван Джоном Халком в 1870 году. Ричард Оуэн выделил род Plesiosuchus для S. manselii в 1884 году, поскольку считал, что он морфологически более похож на современных крокодилов чем на Steneosaurus . Родовое название происходит от слова плезиос (πλεσιος), «рядом» или «близко» на древнегреческом языке , и suchus (συχος), который является латинизированной формой древнегреческого слова, обозначающего бога-крокодила Древнего Египта . Видовое название manselii Джона Клавелла Мэнсела - дано в честь его первооткрывателя Плейделла . В литературе его часто пишут с ошибками, обычно как manseli или mansellii .