✖


Jump to content

Фитофтороз каштана

(Перенаправлено с Cryphonectria parasitica )

Грибок каштана
Язвы, вызванные грибковой инфекцией, вызывают расслоение коры.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Сордариомицеты
Заказ: Диапорталес
Семья: Крифонектриевые
Род: Крифонектрия
Разновидность:
С. паразитика
Биномиальное имя
Крифонектрия паразитическая
Синонимы
  • Diaporthe parasitica Murrill (1906)

гриб Патогенный . Cryphonectria parasitica (ранее Endothia parasitica ) относится к семейству Ascomycota (мешкообразные грибы) Этот некротрофный гриб произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии и был завезен в Европу и Северную Америку в начале 1900-х годов. [1] Гриб быстро распространился и привел к значительному уничтожению деревьев в обоих регионах.

Обзор

[ редактировать ]

Cryphonectria parasitica — паразитический гриб каштанов. Это заболевание получило название « гниль каштана» . Естественно обнаруженный в Юго-Восточной Азии, случайная интродукция привела к появлению инвазивных популяций C. parasitica в Северной Америке и Европе. В первой половине 20-го века грибковое заболевание оказало разрушительное экономическое и социальное воздействие на общины на востоке Соединенных Штатов. По оценкам, он убил четыре миллиарда деревьев; [2] или, по другим подсчетам, 3,5 миллиарда деревьев к 2013 году. [3] Менее серьезные последствия произошли в Европе из-за широко распространенной CHV1 , вызванной гиповирулентности . [4] CHV1 является одним из по крайней мере двух вирусных патогенов, которые ослабляют гриб за счет гиповирулентности и помогают деревьям пережить инфекцию фитофтороза. [5] [6]

Американский каштан ( Castanea dentata ) и американский чинквапин ( Castanea pumila ) очень восприимчивы к фитофторозу каштана. Европейский каштан ( Castanea sativa ) также восприимчив, но из-за широко распространенной гиповирулентности CHV1 гибель деревьев, вызванная фитофторозом, встречается реже. [7] Грибок может заразить другие породы деревьев, такие как дубы , красные клены , оленевидный сумах и гикори . [8] После заражения на коре этих деревьев также появляются оранжевые язвы, но они могут не погибнуть. Возбудитель может сохраняться на этих деревьях, образуя споры , которые могут заразить другие деревья.

Гриб распространяется аскоспорами , переносимыми ветром , а на более короткие расстояния - конидиями , распространяемыми под действием дождевых брызг. [9] Инфекция носит локальный характер, поэтому некоторые изолированные американские каштаны выживают там, где в радиусе 10 км (6,2 мили) нет другого зараженного дерева. Почвенные организмы корневой шейки и корневой системы каштана являются антагонистами гриба. Корни каштана устойчивы к фитофторозу. Следовательно, большое количество небольших американских каштанов все еще существует в виде побегов, растущих из существующих корневых оснований. Однако эти отросшие побеги редко достигают стадии полового размножения до того, как надземные побеги снова опоясываются грибком. [10] Гриб первоначально поражает китайский каштан ( Ca. mollissima ) и японский каштан ( Ca. crenata ). Эти два вида эволюционировали вместе с патогеном, что сделало их наиболее устойчивыми к его пагубным воздействиям. [11]

История

[ редактировать ]
Фитофтороз каштана, поражающий молодой американский каштан

Инфекции в Северной Америке

[ редактировать ]

каштана В 1904 году фитофтороз случайно был завезен в Северную Америку. Cryphonectria parasitica была завезена в Соединенные Штаты из Восточной Азии посредством импорта японских каштанов . Этот импорт мотивирован целями коммерческого разведения. [12] [13] Заражение американских каштанов C. parasitica одновременно появилось во многих местах Восточного побережья, скорее всего, от японских каштанов, которые стали популярным импортным товаром. [14]

Герман Меркель, лесник Нью-Йоркского зоологического сада (зоопарк Бронкса), первым обнаружил зараженные каштаны на территории зоопарка. В 1905 году американский миколог Уильям Мюррилл выделил и описал ответственный гриб (который он назвал Diaporthe parasitica ) и путем инокуляции здоровых растений продемонстрировал , что гриб вызывает заболевание. [15] К 1940 году большинство взрослых американских каштанов были поражены этой болезнью. [14] Потребовалось около 40 лет, чтобы опустошить почти четырехмиллиардную популяцию американских каштанов в Северной Америке. [16] Лишь несколько групп незараженных деревьев остались в Мичигане , Висконсине и на северо-западе Тихого океана .

Японские и китайские каштаны [17] может противостоять инфекции C. parasitica . [18] Из-за болезни древесина американского каштана на десятилетия почти исчезла с рынка, хотя ее все еще можно получить в виде вторичного пиломатериала . [19]

Подсчитано, что в некоторых местах, например в Аппалачах , каждая четвертая лиственная древесина была американским каштаном. Взрослые деревья часто вырастали прямыми и без ветвей на протяжении 50 футов и могли вырасти до 100 футов в высоту с диаметром ствола 14 футов на высоте нескольких футов над уровнем земли. Красновато-коричневая древесина была легкой, мягкой, легко раскалывалась, очень устойчивой к гниению, не коробилась и не сжималась. На протяжении трех столетий многие амбары и дома возле Аппалачей были построены из американского каштана. [20] Его прямоволокнистая древесина идеально подходила для изготовления мебели и шкатулок. Кора и древесина были богаты дубильной кислотой, которая давала дубильные вещества, используемые при дублении кожи. [21]

Каштаны были важной товарной культурой и источником пищи. Многие местные животные питались каштанами, а каштаны использовались в качестве корма для скота, что позволяло снизить затраты на выращивание скота. [22]

Усилия начались в 1930-х годах и продолжаются до сих пор в Массачусетсе. [23] и многие другие места [24] в США для заселения каштанов. [25] Выжившие американские каштаны выводятся на предмет устойчивости к фитофторозу, в частности, Американским фондом каштанов , который стремится вновь ввести устойчивый к фитофторозу американский каштан в его первоначальный лесной ареал в первые десятилетия 21 века. [26] Японский каштан и китайский каштан , а также каштан Сегена и каштан Генри использовались в селекционных программах в США для создания устойчивых к болезням гибридов с американским каштаном. [27] Было обнаружено, что китайские каштаны обладают самой высокой устойчивостью к фитофторозу; [17] однако особи видов китайского каштана могут различаться по устойчивости к фитофторозу. Некоторые люди все еще весьма восприимчивы, в то время как другие практически неуязвимы. [28]

Гиповирулентность не получила широкого распространения в США, и попытки коммерческого внедрения вируса CHV1 не увенчались успехом. Хотя CHV1 сохраняется в обрабатываемых деревьях, он не распространяется естественным путем, как в Европе, что не позволяет ему быть эффективной формой биологического контроля .

Инфекции в Европе

[ редактировать ]

В 1938 году фитофтороз каштана был впервые выявлен в окрестностях Генуи . Инфекция быстро распространилась и была выявлена ​​во Франции в 1946 году, Швейцарии в 1951 году и Греции в 1963 году. Последний раз она была обнаружена в Великобритании. Из-за генетических различий между грибными популяциями вполне вероятно, что второе занос каштана произошло в Грузии и Азербайджане в 1938 году. [29] [30] Грибковые инфекции первоначально вызвали массовую гибель деревьев в Европе. Однако в начале 1950-х годов в Италии были выявлены деревья, пережившие грибковую инфекцию. На этих деревьях гриб вызвал более поверхностные язвы, которые, казалось, заживали. Более легкий исход инфекции был обусловлен наличием CHV1, РНК-вируса , поражающего C. parasitica . CHV1 распространяется естественным путем по всей Европе, но также распространяется искусственно в качестве меры биологического контроля (особенно во Франции). CHV1 в настоящее время отсутствует в Великобритании, Северной Франции и Восточной Грузии, но рассматривается возможность его внедрения в целях биоконтроля. [ нужна ссылка ]

Симптомы

[ редактировать ]
Срубленный каштан с гнилью внутренней коры и ствола.

Гриб проникает через раны на восприимчивых деревьях и растет внутри и под корой, в конечном итоге убивая камбий вокруг ветки, ветки или ствола. [31] Первым симптомом заражения C. parasitica является небольшой оранжево-коричневый участок на коре дерева. затонувшая язва Затем образуется , когда веер мицелия распространяется под кору. По мере распространения гифы выделяют несколько токсичных соединений, наиболее заметным из которых является щавелевая кислота . Эта кислота снижает pH инфицированной ткани примерно с нормальных 5,5 до примерно 2,8, что токсично для клеток камбия. В конце концов язва опоясывает дерево, убивая все, что находится над ним. характерные желтые усики (циррусы) конидий . Во влажную погоду можно увидеть [32]

Жизненный цикл и размножение

[ редактировать ]

Первичными тканями растений, на которые воздействует C. parasitica, являются внутренняя кора, область, содержащая проводящую ткань, и камбий, слой активно делящихся клеток, которые дают начало вторичным сосудистым тканям. В этих тканях возбудитель образует диффузные язвы, в которых зимует мицелий. [33] Следующей весной образуются два типа плодовых тел: пикниды , обычно первые, и перитеции . [33] После дождя пикниды выделяют оранжевые усики конидий, бесполых спор, а перитеции с силой выбрасывают аскоспоры, половые споры. [33] [34] Попадая в воздух, аскоспоры вихрями ветра переносятся к новым хозяевам или заражают другие части того же дерева. [33] Когда насекомые, птицы или другие дикие животные вступают в контакт с язвами, они могут механически переносить конидии новому хозяину. [33] [34] Кроме того, бесполые споры могут разноситься брызгами дождя. [34] Попав на нового хозяина или на новый участок дерева, споры могут прорастать и заражать внутреннюю кору через раны от насекомых и трещины на внешней коре.

Если язвы продолжают формироваться и расширяться, грибок может опоясать стебель, перекрывая приток питательных веществ и воды к жизненно важным вегетативным тканям. Отсутствие распространения питательных веществ приведет к гибели надземных деревьев. Однако корневая система может выжить. В результате американские каштаны существуют в основном как кустарники, прорастающие из старых, сохранившихся корней. [34] Эти ростки обычно погибают от заражения C. parasitica, не достигнув половой зрелости.

Лечение: гиповирулентность, санитария и химический контроль.

[ редактировать ]

В Европе в конце 1960-х годов было обнаружено, что штамм C. parasitica был менее вирулентным и мог образовывать только неглубокие язвы, которые каллусная ткань дерева могла в конечном итоге ограничить и изолировать. Признак гиповирулентности мог передаваться от авирулентного штамма к летальному штамму посредством анастомоза — слияния гиф. [35] Позже было обнаружено, что эта ослабленная вирулентность возникла из-за заражения миковирусом , дцРНК гиповирусом Cryphonectria 1 (CHV1) рода Hypovirus . [36] [4]

Учитывая природу гиповирулентных штаммов, существует большой интерес к их использованию для борьбы с летальными штаммами C. parasitica . В Европе естественное распространение гиповирулентности в популяциях патогена привело к восстановлению хозяйственно ценных каштанов. [35] К сожалению, в США этого не произошло. По сравнению с Европой, в США наблюдается большее разнообразие штаммов C. parasitica . [37] Таким образом, распространение миковируса в американских популяциях C. parasitica тормозится вегетативной несовместимостью — системой аллорепознания , которая препятствует слиянию гиф между особями, генетически отличающимися в определенных локусах. [36] [35] Однако в 2016 году были созданы «донорские штаммы супермиковируса» C. parasitica, позволяющие преодолеть эту систему несовместимости. Потенциально это может быть использовано в качестве метода биологического контроля. [38]

Как упоминалось выше, некоторые почвенные микроорганизмы подавляют C. parasitica . Его можно использовать для лечения язв, используя почвенный компресс, прижимая некоторое количество почвы к самому стволу полиэтиленовой пленкой и обмотав ее липкой лентой . [4]

Помимо биоконтроля, с фитофторозом каштана можно также бороться с помощью санитарных мер и химического контроля; однако такие стратегии управления осуществимы только в небольших масштабах, например, в фруктовом саду. Санитарные меры, такие как обрезка ветвей с симптомами и удаление зараженных деревьев, могут помочь устранить источники инокулята и ограничить распространение патогена. [33]

Кроме того, некоторые фунгициды могут быть эффективными в борьбе с этим грибковым заболеванием. Исследование химического контроля фитофтороза каштана Castanea sativa , возможно, показало, что наружное применение как оксихлорида меди , так и карбендазима может снизить уровень заболевания почти на 50%. [39]

Усилия по сохранению в Северной Америке

[ редактировать ]
Экспериментальные испытания Американского фонда каштанов в ботаническом саду Тауэр-Хилл в Массачусетсе.
Саженец американского каштана, испытанный в полевых условиях, от Фонда американских каштанов.

Около Западного Салема, штат Висконсин , на площади 60 акров (24 га) растет около 2500 каштанов, которые являются крупнейшими в мире сохранившимися насаждениями американских каштанов. Эти деревья являются потомками деревьев, посаженных Мартином Хиксом, одним из первых поселенцев в этом районе. В конце 1800-х годов Хикс посадил менее дюжины каштанов. Посаженные за пределами естественного ареала американского каштана, эти деревья избежали первоначальной волны заражения каштановой гнилью, но в 1987 году ученые обнаружили болезнь и в этом насаждении. Существует программа по возвращению американского каштана в восточные леса, финансируемая Фондом американских каштанов , Департаментом природных ресурсов штата Висконсин , Лесной службой Министерства сельского хозяйства США , Университетом Западной Вирджинии , Университетом штата Мичиган и Корнеллским университетом . [40]

Удаление пораженных деревьев для борьбы с болезнью была впервые предпринята после обнаружения болезни, но это оказалось неэффективным решением. Затем ученые намеревались внедрить гиперпаразитарный гиповирус в грибок каштана. Деревья, зараженные обработанным вирусом грибком, немедленно отреагировали и начали заживать язвы. Однако вирус был настолько эффективен в подавлении роста грибков, что предотвратил распространение вируса от зараженного гриба, растущего на одном дереве, к грибу, растущему на другом дереве. Выздоровели только обработанные вирусом деревья. Научные мнения относительно будущего стенда разнятся. [40]

Гибридные каштаны

[ редактировать ]

В настоящее время в рамках Инициативы по здоровью леса предпринимаются усилия по использованию современных методов селекции и генной инженерии для создания устойчивых сортов деревьев при участии Колледжа экологических наук и лесного хозяйства SUNY , Университета штата Пенсильвания , Университета Джорджии и Лесной службы США . Одним из наиболее успешных методов селекции является создание обратного скрещивания устойчивого вида (например, из Китая или Японии) и американского каштана. Исследователи определили два или три гена, которые обеспечивают устойчивость к фитофторозу, и сосредоточились на том, чтобы дать гибридам американского каштана только те гены, которые взяты из китайского или японского каштана. [41]

Эти два вида сначала скрещивались для создания гибрида 50/50. После трех обратных скрещиваний с американским каштаном оставшийся геном составляет примерно 1/16 генома устойчивого дерева и 15/16 американского. Стратегия состоит в том, чтобы отобрать гены устойчивости к фитофторозу во время обратного скрещивания, сохраняя при этом более дикие черты американского каштана в качестве доминирующего фенотипа . Таким образом, вновь выведенные гибридные каштаны должны достичь той же высоты, что и оригинальный американский каштан. Многие из этих гибридов американского каштана 15/16 были посажены вдоль восточного побережья, в том числе в Национальном лесу Джефферсона и на Национальном мемориале рейса 93 . На некоторых из этих участков исследователи проверяли посаженные саженцы, чтобы оценить их приживаемость. Чтобы гибриды хорошо себя чувствовали, им нужны участки с хорошим дренажем и обильным солнечным светом. [42] Удовлетворение этих потребностей может оказаться трудным, поэтому не во всех районах восстановления удалось добиться успеха в выживании гибридов.

Трансгенные устойчивые к фитофторозу каштаны

[ редактировать ]

Исследование гиповирулентности, проведенное в 1983 году , показало, что фитофтороз каштана, инфицированный гиповирусом, производит меньше щавелевой кислоты при поражении камбия . [43] [44] Тем временем патолог растений доктор Уильям Пауэлл пытался выяснить, как передать всю генетику устойчивости азиатского каштана его американским родственникам. В 1990-е годы ему пришла в голову идея отказаться от более сложной и масштабной работы и вместо этого поискать один-единственный ген в другом месте. [45] (В соответствующей работе в 2001 году Лян, Маярд, Аллен и Пауэлл успешно вставили ген оксалатоксидазы (OxO) из пшеницы в Populus × euramericana («Ogy») для к Septoria musiva . устойчивости [46] Этот фермент расщепляет щавелевую кислоту, выделяемую грибом, на диоксид углерода и перекись водорода.) В 2007 году Уэлч, Стипанович, Мейнард и Пауэлл показали, что трансгенная C. dentata, экспрессирующая OxO пшеницы, действительно имела меньшую деградацию лигнина под действием щавелевой кислоты и предположил, что это путь, по которому следует идти. [47] [44]

Несколько лет спустя это направление исследований завершилось конечным продуктом: Пауэлл. [48] [49] [50] и другой патолог растений, доктор Чарльз Мейнард, работающий в Колледже экологических наук и лесного хозяйства Государственного университета Нью-Йорка, разработал американские каштаны , обладающие повышенной устойчивостью к фитофторозу . Повышенная устойчивость была достигнута за счет введения гена OxO пшеницы в геном американского каштана. (Поскольку был перенесен несвязанный ген, каштаны не стали производить глютен , а орехи остались без глютена .) [51] Трансгенные Castanea деревья имеют устойчивость к фитофторозу, равную или превосходящую устойчивость mollissima , китайского каштана. [52] В 2013 году SUNY ESF провел тестирование более 100 отдельных мероприятий, из которых более 400 планируется провести в полевых условиях или в лаборатории для различных аналитических испытаний в ближайшие несколько лет. К 2014 году на нескольких полевых участках росло более 1000 деревьев. [53] Прежде чем вернуть любое из этих устойчивых к фитофторозу деревьев в дикую природу, потребуется одобрение правительства. [54] Ботанический сад Нью -Йорка посадил несколько трансгенных деревьев для всеобщего обозрения. [55] Вначале таких искусственно созданных каштанов было немного. Для размножения семенами прививку . можно использовать [49] Для нормального роста дерева требуется 6, 7 или даже 8 лет, прежде чем каштан зацветет. [49] Однако управление садами может ускорить производство пыльцы до 2–3 лет (хотя и без плодоношения). [49] Лаборатории Пауэлла удалось использовать камеры выращивания с более высоким уровнем освещенности, чтобы сократить продолжительность производства пыльцы до менее чем года. [49]

Фонд американского каштана (TACF) когда-то тесно сотрудничал с SUNY ESF, чтобы использовать Darling 58 в своей миссии по возвращению американского каштана в его естественный ареал на востоке Соединенных Штатов. [56] Однако в декабре 2023 года Дарлинг 58 был снят с производства из-за плохой производительности и высокой смертности саженцев. В результате TACF отозвал свою петицию об использовании в качестве восстановительного средства. [57]

Экономические и экологические последствия болезней

[ редактировать ]

Менее чем через пятьдесят лет после своего появления C. parasitica практически уничтожила американский каштан как вид полога на 8,8 миллиона акров (3,6 × 10 ^ 6 га) леса. [58] Плоды каштана были основным источником пищи для животных в низинных лесах Аппалачей. Эта потеря привела к резкому сокращению популяции белок, исчезновению семи местных видов бабочек и замедлению восстановления популяций оленей, ястреба Купера, пумы и рыси. [59] Последствия этого заболевания также распространились по всей экосистеме, будучи связаны с уменьшением численности гнездящихся в дуплах птиц и снижением качества речной воды, что отрицательно сказалось на популяциях водных беспозвоночных. [58]

В 1912 году стоимость древесины каштана всего в трех штатах оценивалась в 82,5 миллиона долларов (1,9 миллиарда долларов в долларах 2009 года). [58] Таким образом, помимо экологических последствий, C. parasitica потенциально вызвала разрушительные потери в экономическом благосостоянии сообществ, зависящих от каштана. Альпинистам, жителям горных общин Аппалачей, пришлось радикально изменить свой образ жизни, чтобы справиться с последствиями этой болезни. [59]

Экономические последствия также были значительными в Европе, особенно до того, как CHV1 естественным образом распространился в регионе. В Греции, например, болезнь вызвала миграцию людей, которые больше не могли позволить себе жить за счет каштанов. Это также привело к снижению производства греческих каштанов на 40%. [60]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Млинарек, Дж (2018). «Молекулярная эволюция и характер инвазии гиповируса 1 Cryphonectria в Европе: скорость мутаций и давление отбора различаются в зависимости от домена генома». Вирусология . 514 : 156–164. дои : 10.1016/j.virol.2017.11.011 . ПМИД   29179038 .
  2. ^ Роан, Марта К.; Гриффин, Гэри Дж.; Элкинс, Джон Раш (1986). Фитофтороз каштана, другие болезни эндотии и род Endothia . Серия монографий АПС. APS Press , Американское фитопатологическое общество. стр. vii+53. ISBN  978-0-89054-073-2 . ISSN   1051-1113 . S2CID   83360677 . CABI ISC 19870615566 . AGRIS ID US8920239 . Проверено 2 июля 2022 г.
  3. ^ Фишер, Мэтью С.; Хенк, Дэниел. А.; Бриггс, Шерил Дж.; Браунштейн, Джон С.; Мэдофф, Лоуренс К.; МакКроу, Сара Л; Гурр, Сара Дж (2012). «Новые грибковые угрозы здоровью животных, растений и экосистем» . Природа . 484 (7393). Исследования природы : 186–194. Бибкод : 2012Natur.484..186F . дои : 10.1038/nature10947 . ПМК   3821985 . ПМИД   22498624 . , НИХМС 514851
  4. ^ Jump up to: а б с «Краткое описание биоконтроля рака каштана» . Американский фонд каштанов . 2019-08-12. Архивировано из оригинала 5 декабря 2021 г. Проверено 24 марта 2021 г.
  5. ^ Милгрум М.Г., Кортези П. (2004). «Биологический контроль фитофтороза каштана с гиповирулентностью: критический анализ». Ежегодный обзор фитопатологии . 42 : 311–38. doi : 10.1146/annurev.phyto.42.040803.140325 . ПМИД   15283669 .
  6. ^ Гиповирулентность - заражение инфекцией. Архивировано 27 февраля 2012 г. в Wayback Machine.
  7. ^ Робин, К. (2001). «Пироз каштанов в Европе: разнообразие Cryphonectria parasitica , гиповирулентность и биоконтроль» . Лесные исследования снега и ландшафта . 76 (3): 361–367.
  8. ^ Сад, Ботанический сад Миссури. «Каштановая гниль» . www.missouribotanicalgarden.org . Проверено 13 ноября 2016 г.
  9. ^ «Каштановая гниль – лесная патология» . Лесная патология . Проверено 8 апреля 2019 г.
  10. ^ «История американского каштана» . Архивировано из оригинала 29 ноября 2009 г.
  11. ^ Риглинг, Дэниел; Просперо, Симона (2018). « Cryphonectria parasitica , возбудитель фитофтороза каштана: история инвазии, биология популяции и борьба с болезнями» . Молекулярная патология растений . 19 (1): 7–20. дои : 10.1111/mpp.12542 . ISSN   1364-3703 . ПМК   6638123 . ПМИД   28142223 .
  12. ^ « Крифонектрия_паразитика » . www.columbia.edu . Проверено 9 ноября 2018 г.
  13. ^ Миллер, Эми С.; Вусте, Кейт Э.; Анагностакис, Сандра Л.; Джейкобс, Дуглас Ф. (01 января 2014 г.). «Исследование редкой популяции китайского каштана в Северной Америке: динамика насаждений, здоровье и генетические связи» . Растения АОБ . 6 . дои : 10.1093/aobpla/plu065 . ПМК   4243075 . ПМИД   25336337 .
  14. ^ Jump up to: а б Американский каштан: жизнь, смерть и возрождение идеального дерева, Сьюзан Фрейнкель, 2009, стр. 81.
  15. ^ Роджерсон КТ, Сэмюэлс Г.Дж. (1996). «Микология в Ботаническом саду Нью-Йорка, 1985–1995» . Бриттония . 48 (3): 389–98. дои : 10.1007/bf02805308 . S2CID   32145426 .
  16. ^ Фонд американского каштана - Миссия и история
  17. ^ Jump up to: а б Ри, Глен. «Сопротивление порче» (PDF) . Журнал Американского фонда каштанов .
  18. ↑ Архивировано 16 мая 2008 г. в Wayback Machine.
  19. ^ Эдлин, Х.Л. (1970). Деревья, лес и человек . Новый натуралист. ISBN  0-00-213230-3 .
  20. ^ Салемская доска и балка, реставрация американского каштана
  21. ^ Конференция Дэвиса 2004 , экосистемы.psu.edu
  22. ^ Американский каштан: Аппалачский апокалипсис, Cornett Media, 2010.
  23. ^ Тис, Фред «Американский каштан возвращается» для новостей WBUR. 18 июля 2008 г.
  24. ^ «Американский каштан - История и усилия по восстановлению - Исследования - Департамент лесного хозяйства Вирджинии» . www.dof.virginia.gov . Архивировано из оригинала 25 апреля 2021 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  25. ^ Американский фонд каштанов .
  26. ^ «Проект восстановления американского каштана - Лесная служба Министерства сельского хозяйства США - Южный регион» . Архивировано из оригинала 23 декабря 2012 г. Проверено 11 сентября 2013 г.
  27. ^ Новый словарь садоводства RHS . А. Хаксли изд. 1992. Макмиллан ISBN   0-333-47494-5 .
  28. ^ Доктор Грег Миллер, Empire Chestnut Company, FAQ http://www.empirechestnut.com/faqpests.htm . Архивировано 13 января 2016 г. на Wayback Machine. Проверено 13 января 2016 г.
  29. ^ Просперо, С. (декабрь 2013 г.). «Открытие нового генофонда и высокого генетического разнообразия гриба каштана Cryphonectria parasitica в Кавказской Грузии». Инфекция, генетика и эволюция . 20 : 131–139. дои : 10.1016/j.meegid.2013.08.009 . ПМИД   23994123 .
  30. ^ Риглинг, Дэниел (декабрь 2018 г.). «Генетическая и фенотипическая характеристика гиповируса Cryphonectria 1 из Евразийской Грузии» . Вирусы . 10 (12): 687. дои : 10.3390/v10120687 . ПМК   6315935 . ПМИД   30513977 .
  31. ^ Анагностакис С.Л. (2000)Возрождение величественного каштана: болезнь каштана.
  32. ^ Справочник по защите растений, издание 2005 г. Cryphonectria parasitica (гниль каштана). CAB International, Уоллингфорд, Великобритания.
  33. ^ Jump up to: а б с д и ж Конолли, Н. Барбара (декабрь 2007 г.). «Каштановая гниль: Cryphonectria parasitica » (PDF) . plantclinic.cornell.edu .
  34. ^ Jump up to: а б с д «Лесная патология – Фитофтороз каштана» . www.forestpathology.org . Проверено 15 декабря 2017 г.
  35. ^ Jump up to: а б с Нусс, Дональд (1992). «Биологический контроль фитофтороза каштана: пример вирусопосредованного ослабления грибкового патогенеза» . Микробиологические обзоры . 56 (4): 561–576. дои : 10.1128/MMBR.56.4.561-576.1992 . ПМЦ   372888 . ПМИД   1480109 .
  36. ^ Jump up to: а б Казмирчак П., Маккейб П., Турина М., Уилк Д.Д., Ван Альфен Н.К. (июнь 2012 г.). «Миковирус CHV1 нарушает секрецию белка, регулируемого развитием, у Cryphonectria parasitica » . Журнал вирусологии . 86 (11): 6067–6074. дои : 10.1128/jvi.05756-11 . ПМК   3372201 . ПМИД   22438560 .
  37. ^ Томпсон, Хелен (октябрь 2012 г.). «Наука о растениях: воскресение каштана» . Природа . 490 (7418): 22–23. Бибкод : 2012Natur.490...22T . дои : 10.1038/490022a . ПМИД   23038446 .
  38. ^ Чжан Д.С., Нусс Д.Л. (2016). «Создание донорских штаммов супермиковируса грибка каштана путем систематического разрушения мультилокусных генов vic» . ПНАС . 113 (8): 2062–2067. Бибкод : 2016PNAS..113.2062Z . дои : 10.1073/pnas.1522219113 . ПМЦ   4776480 . ПМИД   26858412 .
  39. ^ Трапиелло, Эстефания и др. (2015). «Борьба с каштаном с помощью агрохимикатов в Castanea Sativa в управляемых условиях». Журнал болезней и защиты растений . 122 (3). Верлаг Ойген Ульмер КГ: 120–24. дои : 10.1007/BF03356540 . JSTOR   24618945 . S2CID   87736296 .
  40. ^ Jump up to: а б Чайлдс, Джина. «Последний бой Честната - журнал Wisconsin Natural Resources - август 2002 г.» . dnr.wi.gov . Архивировано из оригинала 22 августа 2010 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  41. ^ «Восстановление американского каштана» (PDF) . Американский фонд каштанов . Архивировано из оригинала (PDF) 8 ноября 2007 г.
  42. ^ «Фонд американского каштана — миссия и история» . www.tacf.org . Архивировано из оригинала 16 мая 2008 г. Проверено 13 ноября 2016 г.
  43. ^ Хавир, Эвелин А.; Анагностакис, Сандра Л. (1983). «Продуцирование оксалатов вирулентными, но не гиповирулентными штаммами Endothia parasitica ». Физиологическая патология растений . 23 (3). Эльзевир Б.В.: 369–376. дои : 10.1016/0048-4059(83)90021-8 . ISSN   0048-4059 .
  44. ^ Jump up to: а б Чен, Чен; Сунь, Цихун; Нарайанан, Буванесвари; Нусс, Дональд Л.; Герцберг, Оснат (20 августа 2010 г.). «Структура оксалацетат-ацетилгидролазы, фактора вирулентности грибка каштана» . Журнал биологической химии . 285 (34): 26685–26696. дои : 10.1074/jbc.M110.117804 . ПМЦ   2924111 . ПМИД   20558740 .
  45. ^ «Упадок и потенциальное возрождение американского каштана» . Сьерра Клуб . 17 февраля 2021 г. Проверено 26 февраля 2021 г.
  46. ^ Лян, Хайин; Мейнард, Чарльз А.; Аллен, Рэнди Д.; Пауэлл, Уильям А. (2001). «Повышенная устойчивость к Septoria musiva в трансгенных гибридных листьях тополя, экспрессирующих ген оксалатоксидазы пшеницы». Молекулярная биология растений . 45 (6). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» : 619–629. дои : 10.1023/а:1010631318831 . ISSN   0167-4412 . ПМИД   11430425 . S2CID   19973881 .
  47. ^ Уэлч, Андреанна Джо; Стипанович, Артур Джон; Мейнард, Чарльз Элвин; Пауэлл, Уильям Аллен (2007). «Влияние щавелевой кислоты на трансгенную ткань каллуса Castanea dentata, экспрессирующую оксалатоксидазу». Наука о растениях . 172 (3). Эльзевир Б.В.: 488–496. doi : 10.1016/j.plantsci.2006.10.015 . ISSN   0168-9452 .
  48. ^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine : Каштан: возвращение американской иконы | Уильям Пауэлл . Ютуб .
  49. ^ Jump up to: а б с д и Гадури, Дэвид (20 апреля 2020 г.). «Новый американский каштан — Уильям Пауэлл» . Плантопия . Проверено 26 февраля 2021 г.
  50. ^ «Уильям Пауэлл» . Плантопия . 20 апреля 2020 г. Проверено 26 февраля 2021 г.
  51. ^ Пауэлл, Уильям (5 декабря 2014 г.). Лекция Уильяма Пауэлла по американскому каштану . Ютуб . Корнеллский альянс науки, Корнелльский университет .
  52. ^ Чжан, Бо; Оукс, Эллисон Д.; Ньюхаус, Эндрю Э.; Байер, Кэтлин М.; Мейнард, Чарльз А.; Пауэлл, Уильям А. (31 марта 2013 г.). «Пороговый уровень экспрессии трансгена оксалатоксидазы снижает некроз, вызванный Cryphonectria parasitica, в биоанализе листьев трансгенного американского каштана ( Castanea dentata )» . Трансгенные исследования . 22 (5). Springer Science and Business Media LLC : 973–982. дои : 10.1007/s11248-013-9708-5 . ISSN   0962-8819 . ПМЦ   3781299 . ПМИД   23543108 .
  53. ^ «Одобрение правительством следующего шага в возрождении ГМ американского каштана - Проект генетической грамотности» . www.geneticliteracyproject.org . 04.06.2015 . Проверено 9 ноября 2018 г.
  54. ^ «Можем ли мы организовать возрождение американского каштана?» . Nationalgeographic.com . 2 июня 2015 года. Архивировано из оригинала 22 июля 2016 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  55. ^ «Воскресение леса» . Nationalgeographic.com . 11 марта 2013. Архивировано из оригинала 14 марта 2013 года . Проверено 9 ноября 2018 г.
  56. ^ «Дорогая 58» . Американский фонд каштанов . Проверено 25 августа 2023 г.
  57. ^ «Пресс-релиз: TACF прекращает разработку Darling 58» . Американский фонд каштанов . Проверено 8 декабря 2023 г.
  58. ^ Jump up to: а б с Холмс Т.П., Аукема Дж.Э., Фон Холле Б., Либхольд А., Силлс Э. (2009). «Экономическое воздействие инвазивных видов в лесу: прошлое, настоящее и будущее». Год экологии и природоохранной биологии . 1162 : 18–38. дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04446.x . ПМИД   19432643 . S2CID   8965128 .
  59. ^ Jump up to: а б Дэвис, Дональд (май 2006 г.). «Историческое значение американского каштана для культуры и экологии Аппалачей» . У Кима С. Штайнера; Джон Э. Карлсон (ред.). Восстановление американского каштана на лесных землях . S2CID   131087587 .
  60. ^ Диамандис, С (2018). «Борьба с фитофторозом каштана в Греции с использованием гиповирулентности и лесоводческих мероприятий» . Леса . 9 (8): 492. дои : 10.3390/f9080492 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Cryphonectria parasitica .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chestnut_blight&oldid=1230130757"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 58291cb127702004213afd273a9a3589__1718905380
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/58/89/58291cb127702004213afd273a9a3589.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chestnut blight - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)