Горизонтальный перенос генов растение-гриб
Горизонтальный перенос генов между растениями и грибами — это перемещение генетического материала между особями в растений и грибов царстве . Горизонтальный перенос генов универсален для грибов , вирусов , бактерий и других эукариот . [ 1 ] Исследования горизонтального переноса генов часто фокусируются на прокариотах из-за большого количества данных о последовательностях различных линий и потому, что предполагается, что он не играет существенной роли у эукариот. [ 2 ]
Большинство событий горизонтального переноса генов между растениями и грибами являются древними и редкими, но они, возможно, обеспечили важные функции генов, ведущие к более широкому использованию субстрата и распространению среды обитания для растений и грибов. [ 3 ] Поскольку эти события редки и древние, их трудно обнаружить, и они остаются относительно неизвестными. [ 4 ] Взаимодействия растений и грибов могут играть роль в многогоризонтальном пути передачи генов среди многих других организмов. [ 5 ]
Механизмы
[ редактировать ]Горизонтальный перенос генов, опосредованный грибами и растениями, может происходить посредством фаготрофных механизмов (опосредованных фаготрофными эукариотами) и нефаготропных механизмов. Нефаготрофные механизмы наблюдались в передаче мобильных элементов , генов пластидного происхождения переносе эндосимбиотических , переносе генов прокариотного происхождения, Agrobacterium tumefaciens , опосредованном переносе ДНК , событиях межвидовой гибридизации и переносе генов между митохондриальными генами. [ 3 ] Горизонтальный перенос генов может обойти эукариотические барьерные функции, такие как линейные хроматина на основе хромосомы , генные структуры интрон - экзон и ядерную оболочку . [ 6 ]
Горизонтальный перенос генов происходит между микроорганизмами, разделяющими перекрывающиеся экологические ниши и ассоциации, такие как паразитизм или симбиоз . Экологическая ассоциация может способствовать горизонтальному переносу генов у растений и грибов и является неизученным фактором в общей эволюционной истории.
Большинство горизонтальных переносов генов от грибов к растениям произошли еще до появления наземных растений. Более широкий геномный инвентарь семейств генов и выборок таксонов был определен как желаемая предпосылка для выявления дальнейших событий, связанных с растениями и грибами. [ 4 ]
Индикаторы прошлого горизонтального переноса генов
[ редактировать ]Доказательства переноса генов между грибами и эукариотами обнаруживаются косвенно. Доказательства найдены в необычных особенностях генетических элементов. К этим особенностям относятся: несоответствие между филогениями генетических элементов, высокое сходство ДНК или аминокислот филогенетически отдаленных организмов, неравномерное распределение генетических элементов у различных видов, схожие гены, общие для видов в пределах конкретной среды обитания или географического положения, независимо от их филогенетического родства. и характеристики гена, несовместимые с резидентным геномом, такие как высокое содержание гуанина и цитозина , использование кодонов и интронов. [ 4 ]
Альтернативные гипотезы и объяснения таких результатов включают ошибочную филогению видов, неуместное сравнение паралогичных последовательностей, спорадическое сохранение общих предковых характеристик, неравномерную скорость изменения признаков в других линиях и интрогрессивную гибридизацию . [ 4 ]
«Гипотеза сложности» представляет собой другой подход к пониманию того, почему информационные гены передаются с меньшим успехом, чем оперативные гены. Было высказано предположение, что информационные гены являются частью более крупных и конгломератных систем, в то время как операционные гены менее сложны, что позволяет им передаваться по горизонтали с более высокими частотами. Гипотеза включает в себя «континуальную гипотезу», которая утверждает, что горизонтальный перенос генов постоянно происходит в рабочих генах. [ 7 ]
Примеры
[ редактировать ]Горизонтальный перенос генов как многовекторный путь
[ редактировать ]Горизонтальный перенос генов растение-гриб может происходить во время заражения растений. Существует много возможных векторов, таких как взаимодействие растений, грибов и насекомых. Способность грибов заражать другие организмы обеспечивает этот возможный путь. [ 5 ]
В рисе
[ редактировать ]Путь гриб-растение был продемонстрирован на рисе ( Oryza sativa ) по наследственным линиям. Филогения была построена на основе 1689 идентифицированных генов и всех имеющихся гомологов из генома риса (3177 семейств генов). Было идентифицировано четырнадцать потенциальных событий горизонтального переноса генов между растениями и грибами, девять из которых показали нечастые закономерности переноса между растениями и грибами. Согласно филогенетическому анализу, события горизонтального переноса генов могли способствовать развитию L-фукозопермеазы, переносчика сахара, цинк-связывающей алкогольдегидрогеназы , мембранного переносчика , фосфолипазы / карбоксилэстеразы , iucA / iucC белка семейства сидерофоров в биосинтезе , белка домена DUF239 , фосфат-ответа 1. семейный белок, гипотетический белок, аналогичный белку цинкового пальца (типа C2H2), и еще один гипотетический консервативный белок. [ 3 ]
Наследственный путь шикимата
[ редактировать ]Некоторые растения могли получить шикиматный путь от симбиотических грибов. Ферменты шикиматного пути растений имеют сходство с гомологами прокариот и могут иметь происхождение от генома пластидного предшественника. Возможно, что шикиматный путь и пентафункциональный аром имеют древнее происхождение у эукариот или были переданы в результате горизонтального переноса генов эукариот-эукариот. На эволюционную историю этого пути могло повлиять событие переноса генов от прокариот к эукариотам. Грибы -аскомицеты наряду с зигомицетами , базидиомицетами , апикомплексами , инфузориями и оомицетами сохранили элементы предкового пути, передаваемого через биконт/униконтный корень эукариот. [ 8 ]
Предковые наземные растения
[ редактировать ]Грибы и бактерии могли внести свой вклад в фенилпропаноидный путь у предковых наземных растений для синтеза флавоноидов и лигнина посредством горизонтального переноса генов. Известно, что фенилаланин-аммиаклиаза (PAL) присутствует в грибах, таких как Basidiomycota, дрожжи такие как Rhodotorula , и Ascomycota, такие как Aspergillus и Neurospora . Эти грибы участвуют в катаболизме фенилаланина . на углерод и азот PAL в некоторых растениях и грибах также содержит тирозин-аммиаклиазу (TAL) для синтеза п-кумаровой кислоты в п-кумароил-КоА . PAL, вероятно, возник из бактерий и играет противомикробную роль. Горизонтальный перенос генов происходил через дикарийскую дивергентную грибковую линию и через симбиоз через Nostocale или почвенно-осадочную бактерию. Затем грибковый PAL был передан предку наземного растения в результате древнего арбускулярного микоризного симбиоза, который позже развился по фенилпропаноидному пути и колонизации наземных растений. Ферменты PAL в ранних бактериях и грибах могли способствовать защите от ультрафиолетовое излучение действовало как светоулавливающий пигмент или способствовало антимикробной защите. [ 9 ]
Перенос генов для усиления промежуточного и вторичного метаболизма
[ редактировать ]Перенос гена стеригматоцистина наблюдался у Podospora anserina и Aspergillus . Горизонтальный перенос генов у Aspergillus и Podospora способствовал метаболическому разнообразию грибов во вторичном метаболизме. Aspergillus nidulans вырабатывает стеригматоцистин – предшественник афлатоксинов . Aspergillus Было обнаружено, что горизонтально перенес гены на Podospora anserina . Podospora и Aspergillus демонстрируют высокую консервативность и микросинтению кластеров стеригматоцистина/афлатоксина, а также межгенные области, содержащие 14 сайтов связывания для AfIR , фактора транскрипции для активации генов биосинтеза стеригматоцистина/афлатоксина. Aspergillus в Podospora представляет собой крупный перенос метаболических генов, который мог способствовать метаболическому разнообразию грибов. Мобильные элементы и другие мобильные генетические элементы, такие как плазмиды и вирусы, могут обеспечить хромосомную перестройку и интеграцию чужеродного генетического материала. Горизонтальный перенос генов мог внести значительный вклад в ремоделирование генома грибов и метаболическое разнообразие. [ 10 ]
Приобретенные патогенные возможности
[ редактировать ]У Stagonospora и Pyrenophora , а также у Fusarium и Alternaria горизонтальный перенос генов обеспечивает мощный механизм приобретения грибами патогенных способностей для заражения нового растения-хозяина. Горизонтальный перенос генов и межвидовая гибридизация между патогенными видами позволяют получать гибридное потомство с расширенным кругом хозяев. Это может вызвать вспышки болезней на новых сельскохозяйственных культурах, когда закодированный белок способен вызывать патогенность. [ 11 ]
Межвидовой перенос факторов вирулентности грибковых патогенов был показан между Stagonospora modorum и Pyrenophora tritici-repentis , где селективный к хозяину токсин из S. nodorum придавал вирулентность P. tritici-repentis на пшенице. [ 12 ]
У Fusarium непатогенный штамм был экспериментально превращен в патоген и мог способствовать адаптации патогена на больших участках генома. Fusarium graminearum , Fusarium verticilliodes и Fusarium oxysprorum являются патогенами кукурузы и томатов, которые продуцируют фумонизина микотоксины , загрязняющие зерно. Эти примеры подчеркивают очевидное полифилетическое происхождение специализации хозяина и появление новых патогенных линий, отличающихся от генетического фона. [ 13 ] Возможность переноса генетического материала может увеличить заболеваемость восприимчивых популяций растений.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бансал А.К., Мейер Т.Е. (апрель 2002 г.). «Эволюционный анализ путем сравнения целых геномов» . Журнал бактериологии . 184 (8): 2260–72. дои : 10.1128/JB.184.8.2260-2272.2002 . ПМЦ 134949 . ПМИД 11914358 .
- ^ Андерссон Д.О. (июнь 2005 г.). «Боковой перенос генов у эукариот» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 62 (11): 1182–97. дои : 10.1007/s00018-005-4539-z . ПМЦ 11138376 . ПМИД 15761667 . S2CID 32205767 .
- ^ Jump up to: а б с Ричардс Т.А., Соунс Д.М., Фостер П.Г., Леонард Дж., Торнтон Ч.Р., Талбот, Нью-Джерси (июль 2009 г.). «Филогеномный анализ демонстрирует закономерность редкого и древнего горизонтального переноса генов между растениями и грибами» . Растительная клетка . 21 (7): 1897–911. дои : 10.1105/tpc.109.065805 . ПМЦ 2729602 . ПМИД 19584142 .
- ^ Jump up to: а б с д Розевич У.Л., Кистлер Х.К. (2000). «Роль горизонтального переноса генов в эволюции грибов». Ежегодный обзор фитопатологии . 38 : 325–363. дои : 10.1146/annurev.phyto.38.1.325 . ПМИД 11701846 .
- ^ Jump up to: а б Гао С, Рен Х, Мейсон А.С., Лю Х, Сяо М, Ли Дж, Фу Д (март 2014 г.). «Горизонтальный перенос генов у растений» (PDF) . Функциональная и интегративная геномика . 14 (1): 23–9. дои : 10.1007/s10142-013-0345-0 . ПМИД 24132513 . S2CID 16670298 .
- ^ Ричардс Т.А., Соунс Д.М., Фостер П.Г., Леонард Дж., Торнтон Ч.Р., Талбот, Нью-Джерси (июль 2009 г.). «Филогеномный анализ демонстрирует закономерность редкого и древнего горизонтального переноса генов между растениями и грибами» . Растительная клетка . 21 (7): 1897–911. дои : 10.1105/tpc.109.065805 . ПМЦ 2729602 . ПМИД 19584142 .
- ^ Джайн Р., Ривера MC, Лейк-Дж.А. (март 1999 г.). «Горизонтальный перенос генов между геномами: гипотеза сложности» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (7): 3801–6. Бибкод : 1999PNAS...96.3801J . дои : 10.1073/pnas.96.7.3801 . ПМК 22375 . ПМИД 10097118 .
- ^ Ричардс Т.А., Дакс Дж.Б., Кэмпбелл С.А., Бланшар Дж.Л., Фостер П.Г., МакЛеод Р., Робертс К.В. (сентябрь 2006 г.). «Эволюционное происхождение эукариотического шикиматного пути: слияние генов, горизонтальный перенос генов и эндосимбиотические замены» . Эукариотическая клетка . 5 (9): 1517–31. дои : 10.1128/EC.00106-06 . ПМЦ 1563581 . ПМИД 16963634 .
- ^ Эмилиани Дж., Фонди М., Фани Р., Грибальдо С. (февраль 2009 г.). «Горизонтальный перенос генов в основе метаболизма фенилпропаноидов: ключевая адаптация растений к земле» . Биология Директ . 4 :7. дои : 10.1186/1745-6150-4-7 . ПМЦ 2657906 . ПМИД 19220881 .
- ^ Слот JC, Рокас А (январь 2011 г.). «Горизонтальный перенос большого и высокотоксичного кластера вторичных метаболических генов между грибами» . Современная биология . 21 (2): 134–9. дои : 10.1016/j.cub.2010.12.020 . ПМИД 21194949 .
- ^ Мехраби Р., Бахкали А.Х., Абд-Эльсалам К.А., Муслим М., Бен Мбарек С., Гохари А.М., Джашни М.К., Стергиопулос I, Кема Г.Х., де Вит П.Дж. (май 2011 г.). «Горизонтальный перенос генов и хромосом у фитопатогенных грибов, влияющих на круг хозяев» . Обзоры микробиологии FEMS . 35 (3): 542–54. дои : 10.1111/j.1574-6976.2010.00263.x . ПМИД 21223323 .
- ^ Фризен Т.Л., Стукенброк Э.Х., Лю З., Мейнхардт С., Линг Х., Фарис Дж.Д., Расмуссен Дж.Б., Соломон П.С., Макдональд Б.А., Оливер Р.П. (август 2006 г.). «Появление нового заболевания в результате межвидового переноса генов вирулентности». Природная генетика . 38 (8): 953–6. дои : 10.1038/ng1839 . ПМИД 16832356 . S2CID 6349264 .
- ^ Ма Л.Дж., ван дер Доес Х.К., Боркович К.А., Коулман Дж.Дж., Дабусси М.Дж., Ди Пьетро А. и др. (март 2010 г.). «Сравнительная геномика выявляет подвижную патогенность хромосом фузариоза» . Природа . 464 (7287): 367–73. Бибкод : 2010Natur.464..367M . дои : 10.1038/nature08850 . ПМК 3048781 . ПМИД 20237561 .