Фиговая оса

Инжирные осы
	Бластофага псенес самка
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Подотряд:	Апокрит
Инфрапорядок:	Проктотрупоморфа
Суперсемейство:	Халцидоидея

Инжирные осы это — осы надсемейства Chalcidoidea , которые проводят личиночную стадию внутри инжира . Некоторые из них являются опылителями , а другие просто питаются растением. Неопылители принадлежат к нескольким группам надсемейства Chalcidoidea, а опылители относятся к семейству Agaonidae . В то время как осы-опылители инжира производят галлы , остальные виды либо производят свои собственные галлы, либо узурпируют галлы других ос инжира; сообщения о том, что они являются паразитоидами, считаются сомнительными. ^{[ 1 ]}

История

Аристотель записал в своей «Истории животных» , что плоды дикого инжира ( каприфига ) содержат псены (фиговые осы); они начинают жизнь как личинки (личинки), а взрослый псен раскалывает свою «кожу» (куколку) и вылетает из инжира, чтобы найти и проникнуть в культивированный инжир, спасая его от падения. Он считал, что псен возникает спонтанно ; он не осознавал, что инжир размножается половым путем и что псен помогает в этом процессе. ^{[ 2 ]}

Таксономия

Инжирные осы представляют собой полифилетическую группу, включающую несколько неродственных линий, сходство которых основано на их общей связи с инжиром; предпринимаются усилия по решению этого вопроса и выделению ряда составляющих групп в другие семейства, особенно в Pteromalidae и Torymidae . Таким образом, число родов в семействе постоянно меняется. Семейство Agaonidae было недавно обновлено и теперь включает всех ос-опылителей инжира. ^{[ 3 ]} и подсемейство Sycophaginae . ^{[ 4 ]} Остальные таксоны, такие как Epichrysomallinae , Sycoecinae , Otitesellinae и Sycoryctinae , следует включить в состав Pteromalidae. ^{[ 4 ]}

Морфологические адаптации

Среди Agaonidae самка — обычное насекомое, а самцы в большинстве случаев бескрылы. Единственные задачи самцов - спариваться с самками, пока они еще находятся внутри сикония инжира (перевернутого цветка), и прогрызть отверстие, чтобы самки могли выбраться из внутренней части инжира. Это полная противоположность Strepsiptera и мешочнику , у которых самец является обычным насекомым, а самка никогда не покидает хозяина. Осы-неопылители развили впечатляющие морфологические приспособления, позволяющие откладывать яйца внутри инжира, но снаружи: очень длинный яйцеклад . ^{[ нужна ссылка ]}

У большинства инжира (более 600 видов) есть сиконии, содержащие три типа цветков : мужские, короткие женские и длинные женские. Самки инжирных ос могут достигать своими яйцекладами завязей коротких женских цветков, но не длинных женских цветков. Таким образом, из коротких женских цветков растут осы, а из длинных — только семена. Вопреки распространенному мнению, спелый инжир не наполнен мертвыми осами, а «хрустящие кусочки» плода — это всего лишь семена. На самом деле инжир вырабатывает фермент фикаин (также известный как фицин), который переваривает мертвых ос, а инжир поглощает питательные вещества для создания спелых плодов и семян. ^{[ 5 ]} Некоторые коммерческие и декоративные сорта инжира являются партенокарпическими и не требуют опыления для получения (стерильных) плодов; чтобы эти сорта принесли плоды, не обязательно, чтобы их посещали инжирные осы. ^{[ 6 ]}

Жизненный цикл

инжирной Жизненный цикл осы тесно переплетен с жизненным циклом фигового дерева, на котором она обитает. Ос, населяющих то или иное дерево, можно разделить на две группы; опыляемые и неопыляемые. Осы-опылители являются частью обязательного мутуализма опыления питомников с фиговым деревом, в то время как осы-опылители питаются растением, не принося ему пользы. Однако жизненные циклы этих двух групп очень похожи.

Хотя жизнь отдельных видов различается, типичный жизненный цикл осы-опылителя инжира выглядит следующим образом. В начале цикла спаренная зрелая самка осы-опылителя входит в незрелый «плод» (на самом деле стебельчатую структуру, известную как сиконий ) через небольшое естественное отверстие ( остиолу ) и откладывает яйца в полость.

Пробираясь через устье, спаривающаяся зрелая самка часто теряет крылья и большую часть усиков . Для облегчения прохождения через устье нижняя часть головы самки покрыта короткими шипами, обеспечивающими опору на стенки устья.

Откладывая яйца, самка также откладывает пыльцу, которую она собрала с инжира-хозяина. Это опыляет некоторые женские цветки на внутренней поверхности инжира и позволяет им созреть. После того, как самка осы откладывает яйца и завершает опыление, она умирает.

После опыления существует несколько видов ос-неопылителей, которые откладывают яйца до того, как инжир затвердеет. Эти осы действуют как паразиты либо на инжире, либо, возможно, на опылителях.

По мере развития инжира яйца осы вылупляются и превращаются в личинки . После прохождения стадии куколки первым действием взрослого самца является спаривание с самкой, прежде чем самка вылупится. В результате самка окажется беременной. У самцов многих видов отсутствуют крылья, и они не могут выжить вне инжира в течение длительного периода времени. После спаривания самец осы начинает раскапывать инжир, создавая туннель, через который убегают самки.

Выйдя из инжира, осы-самцы быстро погибают. Самки находят выход, собирая пыльцу. Затем они перелетают на другое дерево того же вида, где откладывают яйца и позволяют циклу начаться заново.

Коэволюция

инжира и осы Взаимодействие зародилось между 70 и 90 миллионами лет назад как результат уникального эволюционного события. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} С тех пор кокладогенез и коадаптация в грубом масштабе между родами ос и секциями инжира были продемонстрированы как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Это иллюстрирует тенденцию к корадиации инжира и ос. ^{[ 10 ]} Такое строгое совместное видообразование должно привести к созданию идентичных филогенетических деревьев для двух линий. ^{[ 9 ]} а недавняя работа по сопоставлению срезов инжира с молекулярной филогенией родов ос и проведение статистических сравнений предоставила убедительные доказательства совместного видообразования в этом масштабе. ^{[ 9 ]}

Группы генетически четко определенных видов ос-опылителей эволюционируют совместно с группами генетически плохо определенных видов инжира. ^{[ 12 ]} Постоянная гибридизация инжира способствует постоянной эволюции новых видов ос-опылителей. Смена хозяина и совместное использование хозяев-опылителей могут способствовать невероятному разнообразию инжира и видов инжирных ос, таких как Pegoscapus, поскольку они приводят к гибридизации и интрогрессии . ^{[ 12 ]}

Роды

Роды и классификация инжирных ос согласно различным публикациям: ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Агаониды
Эпихризомаллиды
- Акофила
- Асикобия
- Камароторакс
- Эпихризомалла
- Евфрогаттия
- Геродот
- Лашеси
- Примертус
- Неозикофила
- Одонтофругатия
- Парапилханивора
- Сикобия
- Сикобиоморфелла
- Сикомакофила
- Сикофилоды
- Сикофиломорфа
- Сикотетра
Птеромалиды
- Колотрехины
  - Podvina
- Птеромалины
  - Адийодиелла
  - Апокрипта
  - Арахония
  - Бусека
  - Комптониелла
  - Критогастер
  - Кроссогастер
  - Диазиелла
  - Добунабаа
  - Эуякобсония
  - Фичикола
  - Гаудалия
  - Грандиана
  - Грасейана
  - Без Хэнсона
  - Липотим
  - Маргиналии
  - Микрониса
  - Микрогнатофора
  - с отитом
  - Парасикобия
  - Филокен
  - Филосик
  - Филосицелла
  - Филотрипезис
  - Филоверданс
  - Робертсия
  - Существа
  - Сикоек
  - Сикоскаптер
  - Уолкерелла
  - Ватшамиелла
- Сикофагины
  - Вложение
  - Эукоебеле
  - Идарнес
  - Псевдидарнес
  - Сикофага
Ормириды
- - Ормирус
Эвритомиды
- - Брюхофаг
  - Эвритома
  - Фикомилла
  - Сицеуритома
  - Сикофила
Торимиды
- - Мегастигм
  - Физоторакс
  - Торим

Коллекции музея

Одна из крупнейших в мире коллекций инжирных ос находится в музеев и галерей Лидса Центре открытий . ^{[ 15 ]} и был собран доктором Стивом Комптоном. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Боусек, З. 1988. Австралазийские Chalcidoidea (Hymenoptera): биосистематический пересмотр родов четырнадцати семейств с реклассификацией видов. CAB International, Уоллингфорд, Англия. 832 стр.
^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. стр. 244–247. ISBN 978-1-4088-3622-4 .
^ Jump up to: ^а ^б Круо и др. 2010 год
^ Jump up to: ^а ^б ^с Герати и др. 2013 год
^ «Инжир без ос?» . 11 октября 2012 г.
^ Рой, Д. (2019). Тропические/субтропические плодовые культуры: рис. В селекции плодовых культур (стр. 113-115). Альфа Сайенс Интернешнл Лтд.
^ Чжэнь, Вэнь-Цюань; Хуан, Да-Вэй; Сяо, Цзинь-Хуа; Ян, Да-Ронг; Чжу, Чао-Донг; Сяо, Хуэй (апрель 2005 г.). «Длина яйцеклада трех видов Apocrypta: влияние на поведение откладки яиц и корреляция с толщиной сикониала» (PDF) . Фитопаразитика . 33 (2): 113–120. дои : 10.1007/BF03029967 . S2CID 35479915 . Проверено 5 октября 2015 г.
^ Мачадо и др. 2001 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кук и Расплюс 2003
^ Jump up to: ^а ^б ^с Херре и др. (2008)
^ Молбо и др. 2003 г.
^ Jump up to: ^а ^б Мачадо К.А., Роббинс Н., Гилберт МТП, Херр Э.А. Критический обзор специфичности хозяина и этого коэволюционного значения в мутуализме инжир/инжир-оса. (2005). Учеб. Национальной академии наук. науки. США .102(1), 6558-6565. дои: 10.1073/pnas.0501840102
^ Круо и др. 2011 год
^ Роджер А. Беркс; Мирча-Дан Митрою; Люциан Фусу; и др. (20 декабря 2022 г.). «Решительный подход к монофилетическому Pteromalidae и реклассификации Chalcidoidea (Hymenoptera) » Журнал исследований перепончатокрылых . 94 : 13–88. дои : 10.3897/JHR.94.94263 . ISSN 1070-9428 . Викиданные Q115923766 .
^ «Естественные науки – музеи и галереи Лидса» . Музеи и галереи Лидса . Проверено 19 августа 2020 г.
^ Комптон, Стив. «Доктор Стив Комптон» . Проверено 19 августа 2020 г.
^ Комптон, С. (2018). «Отношения хозяина и паразитоидов внутри инжира инвазивного инжирного дерева: сообщество инжирных ос, структурированное по размеру галла» (PDF) . Сохранение и разнообразие насекомых . 11 (4): 341–351. дои : 10.1111/icad.12282 . S2CID 89701549 .

Источники

Кук, Джеймс М.; Расплюс, Жан-Ив (май 2003 г.). «Мутуалисты с подходом: одновременно развивающиеся инжирные осы и инжир» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 18 (5): 241–8. дои : 10.1016/S0169-5347(03)00062-4 .
Круо, Астрид; и др. (август 2010 г.). «Закладывая основы новой классификации Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), многолокусного филогенетического подхода» . Кладистика . 26 (4): 359–87. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x . ПМИД 34875808 . S2CID 85436401 .
Круо, Астрид; и др. (июнь 2011 г.). «Филогения и эволюция стратегий жизненного цикла неопылителей инжира Sycophaginae (Hymenoptera, Chalcidoidea)» . Эволюционная биология BMC . 11 : 178. дои : 10.1186/1471-2148-11-178 . ПМК 3145598 . ПМИД 21696591 .
Херати, Джон М.; Беркс, Роджер А.; Круо, А; Гибсон, Гэри AP; Лильеблад, Йохан; Манро, Джеймс; Расплюс, Жан-Ив; Дельвар, Жерар; Яншта, Питер; Гумовский, Алекс; Хубер, Джон; Вулли, Джеймс Б.; Крогманн, Ларс; Хейдон, Стив; Полашек, Эндрю; Шмидт, Стивен; Дарлинг, Д. Крис; Гейтс, Майкл В.; Моттерн, Джейсон; Мюррей, Элизабет; Дал Молин, Ханна; Тряпицын Сергей; Баур, Ханнес; Пинто, Джон Д.; ван Норт, Саймон; Джордж, Иеремия; Йодер, Мэтью (октябрь 2013 г.). «Филогенетический анализ мегаразнообразных Chalcidoidea (Hymenoptera)» . Кладистика . 29 (5): 466–542. дои : 10.1111/cla.12006 . ПМИД 34798768 . S2CID 86061702 .
Мачадо, Карлос А.; Роббинс, Нэнси; Гилберт, М. Томас П.; Эрре, Эдвард Аллен (апрель 2005 г.). «Критический обзор специфичности хозяина и ее коэволюционных последствий в мутуализме инжир-инжир-оса» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Приложение 1): 6558–65. Бибкод : 2005PNAS..102.6558M . дои : 10.1073/pnas.0501840102 . ПМЦ 1131861 . ПМИД 15851680 .
Мачадо, Карлос А.; Жуслен, Эммануэль; Чельберг, Финн; Комптон, Стивен Г.; Эрре, Эдвард Аллен (7 апреля 2001 г.). «Филогенетические взаимоотношения, историческая биогеография и эволюция признаков ос-опылителей инжира» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1468): 685–94. дои : 10.1098/rspb.2000.1418 . ПМЦ 1088657 . ПМИД 11321056 .
Молбо, Друде; Мачадо, Карлос А.; Севенстер, Ян Г.; Келлер, Лоран; Эрре, Эдвард Аллен (13 мая 2003 г.). «Загадочные виды ос, опылителей инжира: значение для эволюции мутуализма инжир-осы, распределения полов и точности адаптации» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (10): 5867–72. Бибкод : 2003PNAS..100.5867M . дои : 10.1073/pnas.0930903100 . ПМК 156293 . ПМИД 12714682 .
Расплюс, Жан-Ив; Кердельуэ, Кэрол; Ле Кленш, Изабель; Мондор, Генель (июнь 1998 г.). «Молекулярная филогения инжирных ос Agaonidae не монофилетична». Доклады Академии наук, серия III . 321 (6): 517–26. Бибкод : 1998CRASG.321..517R . дои : 10.1016/s0764-4469(98)80784-1 . ПМИД 9841095 .

Дальнейшее чтение

Крейр, Бен (10 августа 2016 г.). «Любите инжир — Анналы технологий» . Житель Нью-Йорка .
Шанахан, Майк (1 ноября 2016 г.). Боги, осы и душители: тайная история и искупительное будущее фиговых деревьев . Издательство Челси Грин. ISBN 978-1-60358-715-0 .
Янзен, Дэниел Х. (ноябрь 1979 г.). «Как быть инжиром» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 (1): 13–51. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.000305 . JSTOR 2096784 . Проверено 8 июня 2023 г. исследовательский гейт/234150391

Внешние ссылки

Изображения инжирных ос в Morphbank, базе данных биологических изображений.

[1] Боусек, З. 1988. Австралазийские Chalcidoidea (Hymenoptera): биосистематический пересмотр родов четырнадцати семейств с реклассификацией видов. CAB International, Уоллингфорд, Англия. 832 стр.

[Leroi244-2] Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. стр. 244–247. ISBN 978-1-4088-3622-4 .

[Cruaud-etal-2010-3] Jump up to: ^а ^б Круо и др. 2010 год

[Heraty-etal-2013-4] Jump up to: ^а ^б ^с Герати и др. 2013 год

[5] «Инжир без ос?» . 11 октября 2012 г.

[6] Рой, Д. (2019). Тропические/субтропические плодовые культуры: рис. В селекции плодовых культур (стр. 113-115). Альфа Сайенс Интернешнл Лтд.

[zhen-7] Чжэнь, Вэнь-Цюань; Хуан, Да-Вэй; Сяо, Цзинь-Хуа; Ян, Да-Ронг; Чжу, Чао-Донг; Сяо, Хуэй (апрель 2005 г.). «Длина яйцеклада трех видов Apocrypta: влияние на поведение откладки яиц и корреляция с толщиной сикониала» (PDF) . Фитопаразитика . 33 (2): 113–120. дои : 10.1007/BF03029967 . S2CID 35479915 . Проверено 5 октября 2015 г.

[8] Мачадо и др. 2001 г.

[Cook-Rasplus-9] Jump up to: ^а ^б ^с Кук и Расплюс 2003

[Herre-etal-2008-10] Jump up to: ^а ^б ^с Херре и др. (2008)

[11] Молбо и др. 2003 г.

[Machado-etal-2005-12] Jump up to: ^а ^б Мачадо К.А., Роббинс Н., Гилберт МТП, Херр Э.А. Критический обзор специфичности хозяина и этого коэволюционного значения в мутуализме инжир/инжир-оса. (2005). Учеб. Национальной академии наук. науки. США .102(1), 6558-6565. дои: 10.1073/pnas.0501840102

[13] Круо и др. 2011 год

[BurksEtAl-14] Роджер А. Беркс; Мирча-Дан Митрою; Люциан Фусу; и др. (20 декабря 2022 г.). «Решительный подход к монофилетическому Pteromalidae и реклассификации Chalcidoidea (Hymenoptera) » Журнал исследований перепончатокрылых . 94 : 13–88. дои : 10.3897/JHR.94.94263 . ISSN 1070-9428 . Викиданные Q115923766 .

[15] «Естественные науки – музеи и галереи Лидса» . Музеи и галереи Лидса . Проверено 19 августа 2020 г.

[16] Комптон, Стив. «Доктор Стив Комптон» . Проверено 19 августа 2020 г.

[17] Комптон, С. (2018). «Отношения хозяина и паразитоидов внутри инжира инвазивного инжирного дерева: сообщество инжирных ос, структурированное по размеру галла» (PDF) . Сохранение и разнообразие насекомых . 11 (4): 341–351. дои : 10.1111/icad.12282 . S2CID 89701549 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]