Тихоокеанская ангельская акула

Тихоокеанская ангельская акула
Статус сохранения
	; Находящийся под угрозой исчезновения ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Elasmobranchii
Подразделение:	Селахиморфа
Заказ:	Чешуйчатообразные
Семья:	Скватиниды
Род:	Скватина
Разновидность:	С. Калифорния
Биномиальное имя
	Скватина калифорнийская ; Эйрес , 1859 г.
	Ареал тихоокеанской ангельской акулы
Синонимы
	Рина Филиппи * Гарман, 1913 г.

Тихоокеанская акула-ангел ( Squatina Californica ) — вид акул-ангелов семейства Squatinidae, встречающийся в восточной части Тихого океана от Аляски до Калифорнийского залива и от Эквадора до Чили , хотя те, что обитают в Калифорнийском заливе и юго-восточной части Тихого океана, на самом деле могут быть отдельные виды. Тихоокеанская акула-ангел обитает в мелких прибрежных водах на песчаных отмелях, обычно возле скалистых рифов , лесов из водорослей или других подводных объектов. Этот вид внешне напоминает других акул-ангелов, с уплощенным телом и сильно увеличенными грудными и брюшными плавниками . Характерные особенности этой акулы включают пару конусообразных усиков на морде, угловатые грудные плавники и коричневую или серую окраску спины со множеством мелких темных отметин. Его максимальная длина составляет 1,5 м (4,9 фута).

Тихоокеанская акула -ангел, устраивающая засаду , прячется на морском дне и поджидает приближающуюся добычу, в первую очередь костистых рыб и кальмаров . Добычу выслеживают визуально и быстрым движением головы вверх захватывают выступающими челюстями. Отдельные акулы активно выбирают идеальные места для засад, где остаются на несколько дней, прежде чем перейти на новое. Этот вид более активен ночью, чем днем, когда он остается погребенным в отложениях и редко перемещается. Размножение яйцеживородящее , при этом эмбрионы матери вылупляются внутри матки и поддерживаются желточным мешком до рождения. Каждую весну самки рожают в среднем шесть детенышей.

Тихоокеанские акулы-ангелы не опасны для человека, если их не спровоцировать; в этом случае их укус может нанести болезненную травму. Они ценятся за мясо, и их ловят коммерческие и любительские рыболовы по всему ареалу. Целенаправленный жаберных сетей промысел этого вида с помощью начался у Санта-Барбары, штат Калифорния, в 1976 году и завершился в 1994 году, после того как чрезмерный вылов рыбы и новые правила привели к его почти полному краху. Сейчас этот вид вылавливают в основном в водах Мексики . Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения , поскольку калифорнийская популяция в значительной степени защищена и восстанавливается, а влияние мексиканского рыболовства неизвестно.

Таксономия и филогения

Тихоокеанская акула-ангел была впервые научно описана в 1859 году Уильямом Орвиллом Эйресом , первым куратором ихтиологии в Калифорнийской академии наук . ^{[ 2 ]} Он дал ему специфический эпитет «калифорния» , поскольку первоначально описанный экземпляр был пойман у берегов Сан-Франциско . На местном уровне этот вид также может называться акулой-ангелом, калифорнийской акулой-ангелом или морским чертом. ^{[ 3 ]}

Чилийская акула-ангел ( Squatina Armata ) юго-восточной части Тихого океана была синонимом этого вида Като, Спрингером и Вагнером в 1967 году, но позже была снова предварительно признана отдельным видом Леонардом Компаньо . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Таксономический статус акул-ангелов в юго-восточной части Тихого океана – будь то S.californica , S.armata обитает более одного вида Squatina или же в регионе – остается нерешенным. Акулы-ангелы, населяющие Калифорнийский залив, также могут представлять другой вид, поскольку они созревают гораздо меньшего размера, чем акулы остальных представителей их ареала. ^{[ 4 ]}

	Скватина думерил

	Скватина калифорнийская

	Скрытое приседание

	Скватина Гуггенхайма

Вооруженный присед

Филогенетические отношения тихоокеанской акулы-ангела. ^{[ 6 ]}

Филогенетическое исследование , основанное на митохондриальной ДНК , опубликованное Бьорном Стелбринком и его коллегами в 2010 году, показало, что родственным видом тихоокеанской ангельской акулы является песчаный дьявол ( S. dumeril ) из западной части Северной Атлантики . По оценкам, эти два вида разошлись примерно на 6,1 млн лет назад , примерно в то время, когда Панамский перешеек впервые начал формироваться . Авторы также обнаружили, что тихоокеанские акулы-ангелы из Калифорнийского залива генетически отличаются от акул из других мест, хотя они не были уверены в том, представляет ли это различие на уровне вида. ^{[ 6 ]}

Распространение и среда обитания

Тихоокеанские акулы-ангела обитают в водах от холодных до умеренно теплых от юго-восточного угла Аляски до Калифорнийского залива, включая весь полуостров Баха , и наиболее распространены у центральной и южной Калифорнии . Это также может произойти от Эквадора до южной оконечности Чили (см. Таксономическую неопределенность выше). Эта донная акула предпочитает места обитания с мягким, плоским дном вблизи берега, такие как устья рек и заливы , и часто встречается возле скалистых рифов , подводных каньонов и лесов из водорослей . Иногда их видели плавающими на высоте 15–91 м (49–299 футов) над морским дном. ^{[ 3 ]} У берегов Калифорнии тихоокеанская акула-ангел чаще всего встречается на глубине 3–45 м (9,8–147,6 футов), но сообщалось о глубине до 205 м (673 футов). ^{[ 7 ]}

ряд генетически дискретных субпопуляций В северном ареале тихоокеанской акулы-ангела был выявлен . Несколько субпопуляций существуют вдоль побережья от Пойнт-Концепшн на север до Аляски. В заливе Южной Калифорнии есть по крайней мере три отдельные субпопуляции у материка, а также у северных и южных Нормандских островов . Субпопуляция вдоль тихоокеанского побережья Нижней Калифорнии отличается от популяций в Калифорнийском заливе. ^{[ 3 ]} Эти субпопуляции со временем разошлись друг с другом, потому что тихоокеанские акулы-ангелы не совершают длительных миграционных перемещений за пределы предпочитаемых ими родных территорий, а глубокие воды служат эффективными географическими барьерами для смешивания популяций. Гетерозиготность , мера генетического разнообразия , у тихоокеанской акулы-ангела выше, чем у других видов акул, которые были исследованы. ^{[ 8 ]}

Описание

Тихоокеанская акула-ангел своим уплощенным телом и крыловидными грудными плавниками внешне напоминает ската . В отличие от скатов, пять пар жаберных щелей расположены по бокам головы, а не снизу, а расширенные передние доли грудных плавников разделены, а не слиты с головой. Глаза расположены на макушке головы, дыхалец сзади . По бокам головы имеются складки кожи без треугольных лопастей. Рот очень широкий, расположен на конце (в передней части рыла); Сверху расположена пара конусообразных усиков с ложкообразными кончиками. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} По 9 зубных рядов с каждой стороны верхней челюсти и по 10 зубных рядов с обеих сторон нижней челюсти, с беззубыми промежутками в середине обеих челюстей. Каждый зуб имеет широкое основание и один узкий острие с гладкими краями. ^{[ 2 ]} Тихоокеанские акулы-ангелы обитают в Кловер-Пойнт, на острове Ванкувер, на юге Нижней Калифорнии, в Калифорнийском заливе и в Перу. Хотя есть неподдающиеся проверке записи с юго-востока Аляски и Чили. Обычен от залива Томалес, северная Калифорния и южнее. Тихоокеанские акулы-ангела вырастают до 175 см (68,9 дюйма) в длину, а при рождении около 25 см (9,8 дюйма). Глубина: зона прибоя до 205 м (672 фута).

Грудные и брюшные плавники широкие, угловатые, с заостренными кончиками. Два спинных плавника отсутствует расположены далеко назад на теле, анальный плавник . Нижняя лопасть хвостового плавника крупнее верхней. По середине спины и хвоста проходит ряд мелких шипов; Шипы также присутствуют на морде и над глазами. ^{[ 4 ]} По мере старения акулы шипы уменьшаются в размерах и могут исчезнуть. Окраска спины серая, коричневая или красновато-коричневая с разбросанными темными отметинами: большими пятнами, окруженными кольцом мелких пятен у взрослых особей, и парами глазков у молодых особей. Нижняя сторона белая, доходит до краев грудных и брюшных плавников. ^{[ 9 ]} Этот вид имеет длину до 1,5 м (59 дюймов) и вес до 27 кг (60 фунтов). ^{[ 2 ]}

Биология и экология

В течение дня тихоокеанских акул-ангелов почти никогда не видно на открытом воздухе, вместо этого они неподвижно покоятся на морском дне, погребенные под тонким слоем отложений, скрывающих их очертания. Ночью некоторые особи остаются неподвижными в ожидании добычи, а других можно встретить на дне непогребенными или активно плавающими. ^{[ 10 ]} Известно, что крупные акулы, в том числе большая белая акула ( Carcharodon carcharias ), широконосая семижаберная акула ( Notorynchus cepedianus ), а также северный морской слон ( Mirounga angustirostris ), поедают тихоокеанских ангельских акул. ^{[ 3 ]}^{[ 11 ]} Известные паразиты этого вида включают копепод Trebius latifurcatus , поражающий кожу, миксоспоридий Chloromyxum levigatum , поражающий желчный пузырь , и ленточный червь Paraberrapex Manifestus , поражающий спиральный клапан кишечника . ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Пиявка и на развивающихся Branchellion lobata может прикрепляться к клоаке этой акулы , внутри кишечника и даже внутри матки эмбрионах. ^{[ 15 ]}

Кормление

Тихоокеанская акула-ангел, ведущий сидячий образ жизни, питается в основном костистыми рыбами, в том числе окунями , горбылями , камбалами , стрекозами , скумбрией и сардинами . Зимой и ранней весной нерестящиеся кальмары многочисленны и становятся основным источником пищи. ^{[ 3 ]} В южной части Калифорнийского залива наиболее важными видами добычи являются (в порядке убывания) скумбрия Decapterus macrosoma , рыба-жаба Porichthys analis , рыба-ящерица Synodus evermanni , рыба-солдат Myripristis leiognathus и креветка Sicyonia penicillata . ^{[ 16 ]} На острове Каталина этот вид питается в основном кузнечником ( Chromis punctipinnis ) и маткой ( Seriphus politus ). ^{[ 10 ]} Взрослые и подростки имеют схожий рацион. ^{[ 16 ]}

Отдельные акулы выбирают места, обеспечивающие наибольший успех в засаде. Они предпочитают места соединения песчаных и каменистых грунтов вблизи рифов (используемых многими рыбами в качестве убежища), обычно ориентируясь либо по направлению к близлежащим вертикальным структурам, либо параллельно им. Они, как правило, обращены вверх по склону, что может облегчить захоронение из-за падающих отложений, привлечь больше рыбы, плывущей вниз по течению от рифа, или облегчить нацеливание, вырисовывая силуэт добычи на фоне солнечного света. ^{[ 10 ]}

Поселившись на удачном месте, акула-ангел может оставаться там в течение десяти дней, заново закапывая себя в одном и том же месте или рядом с ним после каждого удара. Поскольку местная добыча со временем учится избегать неподвижного хищника, акула по ночам периодически перемещается на новое место на расстоянии нескольких километров. Одно исследование у острова Санта-Каталина показало, что за 13–25 часов девять акул вместе прошли всего 1,5 км. ² (0,9 мили ²). Более позднее, долгосрочное исследование показало, что спорадические изменения положения акул за три месяца охватывали целых 75 км (47 миль), почти окружая остров. Одиночные особи проплывали за ночь до 7,3 км (4,5 миль). ^{[ 10 ]}^{[ 17 ]}

Тихоокеанская акула-ангел — прежде всего визуальный охотник; эксперименты в природе показывают, что они поражают цели в форме рыб без каких-либо электрических, химических, вибрационных или поведенческих сигналов. Ночью они ориентируются по биолюминесценции планктонных потревоженных динофлагеллят и остракод, движущейся добычей. ^{[ 17 ]} Зрительная система этого вида настроена на длины волн света, излучаемого этими планктонными организмами, что показывает важность ночной охоты. Тихоокеанские акулы-ангелы с большей вероятностью нападут на добычу, приближающуюся спереди. ^{[ 10 ]} Обычно он ждет, пока жертва не приблизится на 15 см (5,9 дюйма), поскольку за пределами этого расстояния его атака становится менее точной. ^{[ 3 ]} Удар представляет собой стереотипное поведение , при котором акула прижимает передние доли грудных плавников ко дну и вытягивает голову вверх под углом до 90 °. Его рот при открытии образует трубку, создавая силу всасывания, а челюсти выдвигаются вперед, чтобы закрепить добычу между острыми зубами. Во время удара глаза закатываются назад в голову для защиты. Удар часто завершается менее чем за десятую долю секунды. ^{[ 10 ]}

Жизненный цикл

Тихоокеанская ангельская акула является плацентарным живородящим организмом , неродившиеся детеныши вскармливаются желточным мешком; Размножение происходит в годовом цикле. У большинства женщин есть один функциональный яичник (слева), хотя у некоторых их два; яйцеводы , который, как предполагается , часто заполнены желтком образуется в результате рассасывания неоплодотворенных яиц. Молодые эмбрионы длиной 35 мм (1,4 дюйма) имеют полупрозрачную кожу, выпученные глаза и обнаженные жаберные нити . пятна Пигментные появляются, когда длина эмбриона составляет 70 мм (2,8 дюйма), а первый ряд зубов появляется, когда длина эмбриона составляет 110 мм (4,3 дюйма). К тому времени, когда эмбрион достигает длины 150 мм (5,9 дюйма), рот мигрирует в конечное положение, и цветовой рисунок полностью разовьется; Внешний желточный мешок начинает сжиматься, когда желток перемещается во внутренний желточный мешок, где он удерживается до тех пор, пока не будет перенесен в кишечник для переваривания . Внутренний желточный мешок полностью рассасывается еще до рождения; если щенка выпускают преждевременно, он не ест, пока этот процесс не завершится. ^{[ 18 ]}

У берегов Санта-Барбары роды происходят с марта по июнь после периода беременности десятимесячного спариваются , и вскоре после этого самки снова . Средний размер помета - шесть, в диапазоне от 1 до 11 (редко 13); нет никакой корреляции между размером самки и количеством потомства. ^{[ 18 ]} Молодняк рождается на глубине 55–90 м (180–295 футов), вероятно, для защиты от хищников. ^{[ 17 ]} Эмбрионы тихоокеанской акулы-ангела растут со скоростью 45 мм (1,8 дюйма) в месяц в молодом возрасте, замедляясь до 10 мм (0,39 дюйма) в месяц непосредственно перед рождением, и рождаются с длиной 25–26 см (9,8–10,2 дюйма). Новорожденные детеныши в неволе растут со скоростью около 14 см (5,5 дюйма) в год, тогда как взрослые особи в дикой природе растут со скоростью около 2 см (0,79 дюйма) в год. Оба пола созревают при длине 90–100 см (3,0–3,3 фута), что соответствует возрасту 8–13 лет. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} Акулы Калифорнийского залива, которые могут быть другим видом, созревают при длине 78 см (2,56 фута) для самцов и 85 см (2,79 фута) для самок. ^{[ 3 ]} До зрелости доживают около 20% новорожденных. ^{[ 20 ]} Максимальная продолжительность жизни оценивается в 25–35 лет. ^{[ 19 ]} В отличие от других акул, годовые кольца на позвонках этого вида откладываются пропорционально размеру акулы, а не ежегодно, что затрудняет определение возраста. ^{[ 17 ]}

Человеческое взаимодействие

Хотя тихоокеанские акулы-ангелы обычно спокойны и доступны под водой, они быстро кусают, если к ним прикоснуться, поймать или спровоцировать иным образом, и могут нанести серьезные рваные раны. ^{[ 3 ]} Коммерческий промысел этого вида ведется у берегов Нижней Калифорнии и, в меньшей степени, у берегов Калифорнии (см. ниже); мясо считается превосходным и продается в свежем или замороженном виде. Этот вид ловится в ограниченном количестве рыболовами-любителями с использованием крючка, копья или даже вручную, особенно у берегов южной Калифорнии. Его также вылавливают в качестве прилова тралами для ловли креветок , работающими в Калифорнийском заливе, и перерабатывают в рыбную муку . ^{[ 4 ]} Способность этого вида выдерживать целенаправленный промысел ограничена из-за низких темпов воспроизводства и передвижения. ^{[ 20 ]}

В 1976 году коммерческий ) с использованием жаберных сетей промысел калифорнийского палтуса ( Paralichthys Californicus , осуществляемый у берегов Санта-Барбары, расширился и теперь включает также тихоокеанскую акулу-ангела. Акулы стали ценными благодаря их рекламе в качестве замены сезонной обыкновенной акуле-молотилке ( Alopias vulpinus ), а также разработке новых методов обработки. Было использовано около 50% акулы, а кожа , хрящи и субпродукты были выброшены. В 1980-х годах растущий спрос привел к появлению жаберных сетей с ячейками среднего размера, разработанных специально для этого вида. Уловы промысла увеличились со 148 кг (326 фунтов) в 1977 году до 117 000 кг (258 000 фунтов) в 1983 году и до 277 000 кг (611 000 фунтов) в 1984 году. Пик промысла пришелся на 1985 и 1986 годы. когда ежегодно вылавливалось 550 000 кг (1,2 миллиона фунтов), что сделало этот вид акулой номер один, выловленной у берегов Калифорнии. Такой уровень добычи был неустойчивым, и, несмотря на ограничение минимального размера, введенное в 1986 году, в 1990 году уловы упали до 112 000 кг (247 000 фунтов). ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

В 1991 году использование жаберных сетей в прибрежных водах Калифорнии было запрещено по инициативе избирателей (Предложение 132); Запретная зона включала большую часть среды обитания тихоокеанской ангельской акулы и уменьшала рыболовную нагрузку на этот вид. В результате вылов тихоокеанских акул-ангелов еще больше упал до 10 000 кг (22 000 фунтов) в 1994 году, когда промысел палтуса и акул-ангелов в Центральной Калифорнии был полностью закрыт, и с тех пор остается на низком уровне. Спад промысла в Калифорнии привел к перемещению отрасли в Мексику, где панги с жаберными сетями ( кустарные рыболовные суда ), охотящиеся на этот вид, теперь удовлетворяют большую часть спроса на акул-ангелов в Калифорнии. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения ; Численность тихоокеанских акул-ангелов у берегов Калифорнии, по-видимому, увеличивается, и демографическое моделирование показывает, что поголовье находится в хорошем состоянии. ^{[ 19 ]} Однако влияние интенсивного и нерегулируемого мексиканского рыболовства на население мира еще не определено. В Калифорнии сохраняется интерес к возобновлению коммерческого рыболовства, хотя соображения сохранения до сих пор имеют приоритет. ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ Кайлиет, генеральный директор; Шабо, CL; Неменс, MC; Карлайл, AB (2020). « Скватина калифорнийская » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39328A177163701. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39328A177163701.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бестер, Кэтлин. «Биологические профили: Тихоокеанская ангельская акула» . flmnh.ufl.edu . Флоридский музей естественной истории , отдел ихтиологии. Архивировано из оригинала 12 ноября 2014 года . Проверено 22 июня 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 76–80. ISBN 0-520-23484-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Компаньо, LJV (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул (том 2) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 144–145. ISBN 92-5-104543-7 .
^ Ламилла Дж. и Ромеро М. (2004). « Скватина Армата » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T44571A10921133. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44571A10921133.en .
^ Перейти обратно: ^а ^б Стелбринк, Б.; Т. фон Ринтелен; Г. Клифф и Дж. Кривет (2010). «Молекулярная систематика и глобальная филогеография акул-ангелов (род Squatina )». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 395–404. Бибкод : 2010МОЛПЭ..54..395С . дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.029 . ПМИД 19647086 .
^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Squatina Californica » в FishBase . Версия за июнь 2009 г.
^ Гайда, штат Айдахо (9 декабря 1997 г.). «Структура популяции тихоокеанской акулы-ангела, Squatina Californica (Squatiniformes: Squatinidae), вокруг Калифорнийских Нормандских островов». Копейя . 1997 (4). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 738–744. дои : 10.2307/1447291 . JSTOR 1447291 .
^ Компаньон, LJV; Дандо, М. и Фаулер, С. (2005). Акулы мира Издательство Принстонского университета. стр. 100-1 140–141. ISBN 978-0-691-12072-0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фаутс, В.Р. и Нельсон, ДР (7 мая 1999 г.). «Захват добычи тихоокеанской акулой-ангелом, Squatina Californica : визуально опосредованные удары и характеристики места засады». Копейя . 1999 (2). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 304–312. дои : 10.2307/1447476 . JSTOR 1447476 .
^ Синклер, Э.Х. (1994). «Добыча молоди северных морских слонов ( Mirounga angustirostris ) в заливе Южной Калифорнии». Наука о морских млекопитающих . 10 (2): 230–239. Бибкод : 1994MMamS..10..230S . дои : 10.1111/j.1748-7692.1994.tb00267.x .
^ Дитс, ГБ и Доджири, М. (март 1989 г.). «Три вида Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida), паразитирующих на тихоокеанских пластиножаберных». Систематическая паразитология . 13 (2): 81–101. дои : 10.1007/BF00015217 . S2CID 45745111 .
^ Джеймсон, AP (декабрь 1931 г.). «Заметки о калифорнийских миксоспоридиях». Журнал паразитологии . 18 (2). Американское общество паразитологов: 59–68. дои : 10.2307/3271964 . JSTOR 3271964 .
^ Дженсен, К. (2001). «Четыре новых рода и пять новых видов Lecanicephalideans (Cestoda: Lecanicephalidea) из пластиножаберных в Калифорнийском заливе, Мексика». Журнал паразитологии . 87 (4): 845–861. doi : 10.1645/0022-3395(2001)087[0845:FNGAFN]2.0.CO;2 . ПМИД 11534651 . S2CID 7384427 .
^ Мозер М. и Андерсон С. (1977). «Внутриутробная инфекция пиявками: Branchellion lobata Moore, 1952 (Piscicolidae) у тихоокеанской акулы-ангела ( Squatina Californica ) из Калифорнии». Канадский журнал зоологии . 55 (4): 759–760. дои : 10.1139/z77-098 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эскобар-Санчес, О.; Абитиа-Карденас, Лос-Анджелес и Гальван-Маньян, Ф. (2007). «Пищевые привычки тихоокеанской акулы-ангела Squatina California в южной части Калифорнийского залива, Мексика». Цибиум . 30 (4): 91–97.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мартин, Р.А. Сэнди-Плейнс: Тихоокеанская акула-ангел . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 22 июня 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Натансон, Л.Дж. и Кайлиет, генеральный директор (23 декабря 1986 г.). «Размножение и развитие тихоокеанской акулы-ангела, Squatina Californica , у берегов Санта-Барбары, Калифорния» . Копейя . 1986 (4): 987–994. дои : 10.2307/1445296 . JSTOR 1445296 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кайлиет, генеральный директор; Молле, HF; Питтенджер, Г.Г.; Бедфорд, Д. и Натансон, Л.Дж. (1992). «Рост и демография тихоокеанской акулы-ангела ( Squatina Californica ) на основе данных о возвращении меток из Калифорнии». Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 43 (5): 1313–1330. дои : 10.1071/MF9921313 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фаулер, СЛ; Кавана, РД; Камхи, М.; Берджесс, GH; Кайлиет, генеральный директор; Фордхэм, СВ ; Симпфендорфер, Калифорния, и Мьюзик, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хондрихтиевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 100-1 233–234. ISBN 2-8317-0700-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лит, WS; Дьюис, CM; Клингбейл, Р.; Ларсон, Э.Дж., ред. (2001). «Тихоокеанская акула-ангел». Живые ресурсы Калифорнии: отчет о состоянии (PDF) (четвертое изд.). Публикации ANR. стр. 248–251. ISBN 1-879906-57-0 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 г.

[iucn_status_12_November_2021-1] Кайлиет, генеральный директор; Шабо, CL; Неменс, MC; Карлайл, AB (2020). « Скватина калифорнийская » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T39328A177163701. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T39328A177163701.en . Проверено 12 ноября 2021 г.

[bester-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бестер, Кэтлин. «Биологические профили: Тихоокеанская ангельская акула» . flmnh.ufl.edu . Флоридский музей естественной истории , отдел ихтиологии. Архивировано из оригинала 12 ноября 2014 года . Проверено 22 июня 2009 г.

[ebert-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 76–80. ISBN 0-520-23484-7 .

[compagno-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Компаньо, LJV (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул (том 2) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 144–145. ISBN 92-5-104543-7 .

[5] Ламилла Дж. и Ромеро М. (2004). « Скватина Армата » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2004 : e.T44571A10921133. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44571A10921133.en .

[stelbrink_et_al-6] Перейти обратно: ^а ^б Стелбринк, Б.; Т. фон Ринтелен; Г. Клифф и Дж. Кривет (2010). «Молекулярная систематика и глобальная филогеография акул-ангелов (род Squatina )». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 395–404. Бибкод : 2010МОЛПЭ..54..395С . дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.029 . ПМИД 19647086 .

[fishbase-7] Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Squatina Californica » в FishBase . Версия за июнь 2009 г.

[gaida-8] Гайда, штат Айдахо (9 декабря 1997 г.). «Структура популяции тихоокеанской акулы-ангела, Squatina Californica (Squatiniformes: Squatinidae), вокруг Калифорнийских Нормандских островов». Копейя . 1997 (4). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 738–744. дои : 10.2307/1447291 . JSTOR 1447291 .

[compagno_et_al-9] Компаньон, LJV; Дандо, М. и Фаулер, С. (2005). Акулы мира Издательство Принстонского университета. стр. 100-1 140–141. ISBN 978-0-691-12072-0 .

[fouts_and_nelson-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Фаутс, В.Р. и Нельсон, ДР (7 мая 1999 г.). «Захват добычи тихоокеанской акулой-ангелом, Squatina Californica : визуально опосредованные удары и характеристики места засады». Копейя . 1999 (2). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 304–312. дои : 10.2307/1447476 . JSTOR 1447476 .

[11] Синклер, Э.Х. (1994). «Добыча молоди северных морских слонов ( Mirounga angustirostris ) в заливе Южной Калифорнии». Наука о морских млекопитающих . 10 (2): 230–239. Бибкод : 1994MMamS..10..230S . дои : 10.1111/j.1748-7692.1994.tb00267.x .

[12] Дитс, ГБ и Доджири, М. (март 1989 г.). «Три вида Trebius Krøyer, 1838 (Copepoda: Siphonostomatoida), паразитирующих на тихоокеанских пластиножаберных». Систематическая паразитология . 13 (2): 81–101. дои : 10.1007/BF00015217 . S2CID 45745111 .

[13] Джеймсон, AP (декабрь 1931 г.). «Заметки о калифорнийских миксоспоридиях». Журнал паразитологии . 18 (2). Американское общество паразитологов: 59–68. дои : 10.2307/3271964 . JSTOR 3271964 .

[14] Дженсен, К. (2001). «Четыре новых рода и пять новых видов Lecanicephalideans (Cestoda: Lecanicephalidea) из пластиножаберных в Калифорнийском заливе, Мексика». Журнал паразитологии . 87 (4): 845–861. doi : 10.1645/0022-3395(2001)087[0845:FNGAFN]2.0.CO;2 . ПМИД 11534651 . S2CID 7384427 .

[15] Мозер М. и Андерсон С. (1977). «Внутриутробная инфекция пиявками: Branchellion lobata Moore, 1952 (Piscicolidae) у тихоокеанской акулы-ангела ( Squatina Californica ) из Калифорнии». Канадский журнал зоологии . 55 (4): 759–760. дои : 10.1139/z77-098 .

[sanchez_et_al-16] Перейти обратно: ^а ^б Эскобар-Санчес, О.; Абитиа-Карденас, Лос-Анджелес и Гальван-Маньян, Ф. (2007). «Пищевые привычки тихоокеанской акулы-ангела Squatina California в южной части Калифорнийского залива, Мексика». Цибиум . 30 (4): 91–97.

[martin-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Мартин, Р.А. Сэнди-Плейнс: Тихоокеанская акула-ангел . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 22 июня 2009 г.

[natanson_and_cailliet-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Натансон, Л.Дж. и Кайлиет, генеральный директор (23 декабря 1986 г.). «Размножение и развитие тихоокеанской акулы-ангела, Squatina Californica , у берегов Санта-Барбары, Калифорния» . Копейя . 1986 (4): 987–994. дои : 10.2307/1445296 . JSTOR 1445296 .

[cailliet_et_al-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кайлиет, генеральный директор; Молле, HF; Питтенджер, Г.Г.; Бедфорд, Д. и Натансон, Л.Дж. (1992). «Рост и демография тихоокеанской акулы-ангела ( Squatina Californica ) на основе данных о возвращении меток из Калифорнии». Австралийский журнал исследований морской и пресной воды . 43 (5): 1313–1330. дои : 10.1071/MF9921313 .

[fowler_et_al-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фаулер, СЛ; Кавана, РД; Камхи, М.; Берджесс, GH; Кайлиет, генеральный директор; Фордхэм, СВ ; Симпфендорфер, Калифорния, и Мьюзик, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хондрихтиевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 100-1 233–234. ISBN 2-8317-0700-5 .

[leet_et_al-21] Перейти обратно: ^а ^б Лит, WS; Дьюис, CM; Клингбейл, Р.; Ларсон, Э.Дж., ред. (2001). «Тихоокеанская акула-ангел». Живые ресурсы Калифорнии: отчет о состоянии (PDF) (четвертое изд.). Публикации ANR. стр. 248–251. ISBN 1-879906-57-0 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]