Смешанное кормовое стадо
Смешанная кормовая стая , также называемая смешанной кормовой стаей , смешанной охотничьей группой или неофициально птичьей волной , представляет собой стайку обычно насекомоядных птиц разных видов , которые объединяются друг с другом и перемещаются вместе во время кормления. [ 1 ] Они отличаются от кормовых скоплений, которые представляют собой скопления нескольких видов птиц в районах с высокой доступностью пищи.
Хотя в настоящее время неизвестно, как возникают смешанные виды кормовых стай, исследователи предложили несколько механизмов их возникновения. Многие считают, что ядерные виды играют жизненно важную роль в зарождении смешанных стад. [ 2 ] Кроме того, предполагается, что структура леса играет жизненно важную роль в формировании этих стад. [ 3 ] В Шри-Ланке , например, голосовая мимика большого дронго с ракетчатым хвостом может сыграть ключевую роль в формировании смешанных стад кормодобывающих стад. [ 4 ] в то время как в некоторых частях американских стаи добывающих пищу певчих птиц с золотой короной . тропиков ту же роль могут играть [ 5 ]
Состав
[ редактировать ]Стаи, состоящие из смешанных видов, обычно формируются вокруг «ядерных» видов. Исследователи полагают, что ядерные виды одновременно стимулируют формирование смешанной стаи и поддерживают сплоченность между видами птиц. [ 2 ] Они имеют тенденцию оказывать непропорционально большое влияние на стадо. [ 6 ] Ядерные виды обладают несколькими универсальными качествами. Обычно они оба универсалы. [ 7 ] которые используют пищи стратегию сбора [ 8 ] и внутривидовые социальные птицы. [ 9 ] «Ассоциированные» или «помощники» — это птицы, которые следуют за стаей только после того, как она проникла на их территорию. [ 10 ] Исследователи показали, что эти виды, как правило, имеют более высокую приспособленность после кормовых стад смешанных видов. [ 11 ] Третий класс птиц, встречающихся в смешанных стаях, получил название «сторожевых» видов. В отличие от ядерных видов, часовые — это птицы-мухоловки, которые редко ведут стадный образ жизни . [ 12 ] Их роль — предупредить других птиц в смешанной стае о прибытии потенциальных хищников. [ 13 ]
Преимущества
[ редактировать ]Экологи обычно предполагают, что виды в одной экологической нише конкурируют за ресурсы. Формирование смешанных стад демонстрирует возможное исключение из этого универсального экологического предположения. Вместо того, чтобы конкурировать друг с другом за ограниченные ресурсы, некоторые виды птиц, которые используют один и тот же источник пищи, могут сосуществовать в смешанных стаях. Фактически, чем более схожи размеры тела, таксономия и стиль кормления двух видов птиц, тем больше вероятность того, что они будут сотрудничать в смешанных стаях. [ 14 ] Исследователи предложили два основных эволюционных механизма, объясняющих формирование смешанных стад. Первое механистическое объяснение состоит в том, что эти разные виды птиц сотрудничают, чтобы получить доступ к большему количеству пищи. Исследования показали, что птицы в смешанных стаях с большей вероятностью обнаруживают потенциальные источники пищи. [ 15 ] избегать уже эксплуатируемых мест, [ 16 ] и выгоняют насекомых из укрытий. [ 17 ] Второе механистическое объяснение состоит в том, что птицы объединяются в смешанные стаи, чтобы избежать нападения хищников. Птица снижает риск быть съеденной, когда ее окружают другие птицы, которые вместо этого могут стать потенциальной пищей для хищника. [ 18 ] Другие исследования предположили, что многовидовые стаи образуются потому, что большие группы уменьшают способность хищника выделять одну добычу. [ 19 ] в то время как другие предполагают, что стаи, состоящие из нескольких видов, с большей вероятностью заметят хищников. [ 20 ]
Затраты
[ редактировать ]Кормящиеся стаи смешанных видов не приносят исключительно пользы для входящих в них видов. Некоторые виды птиц несут более высокие затраты при объединении в смешанные стаи. Исследования показали, что некоторые виды птиц покидают свою стандартную оптимальную зону кормления и отправляются в места с худшими условиями кормления, чтобы следовать по пути смешанной стаи. [ 21 ] Птицы также могут быть вынуждены изменить свою стратегию кормления, чтобы соответствовать стае. [ 22 ] Еще одна треть предлагаемой стоимости смешанных стад — это повышенный риск клептопаразитизма . [ 23 ]
В Голарктике
[ редактировать ]В северной умеренной зоне их обычно возглавляют Paridae (синицы и синицы). [ 24 ] часто присоединяются поползни , [ 25 ] древолазы , дятлы (такие как пушистый дятел и малый пестрый дятел ), [ 26 ] королочки , а в Северной Америке Parulidae («певчие птицы Нового Света») [ 27 ] – все насекомоядные птицы. Такое поведение особенно распространено вне сезона размножения. [ 24 ]
Преимущества такого поведения не являются очевидными, но данные свидетельствуют о том, что оно обеспечивает некоторую безопасность от хищников, особенно менее бдительным птицам, таким как виреоны и дятлы, а также повышает эффективность кормления, возможно, потому, что добыча членистоногих, убегающая от одной птицы, может быть поймана другой. [ 24 ]
В неотропах
[ редактировать ]Насекомоядные кормовые стаи достигают своего полного развития в тропических лесах , где они являются типичной особенностью жизни птиц. В Неотропах лидерами или «ядерными» членами могут быть чернозобые сорокопуты-танагеры на юге Мексики или трехполосые славки в других частях Центральной Америки . В Южной Америке основные виды могут включать муравьиных птиц , таких как Thamnomanes , муравьеносы , Furnariidae (печные птицы и лесные ползуны), такие как желтолицый сборщик листвы или оливковый древолаз , или Parulidae («певчие птицы Нового Света»), такие как певчие птицы с золотой короной . [ 5 ] В открытой среде обитания серрадо это могут быть белохвостые или белополосые танагеры . [ 28 ] Основные виды часто имеют яркое оперение и крики, привлекающие других птиц; они часто также известны как очень активные стражи, предупреждающие о потенциальных хищниках . [ 28 ] [ 29 ]
Но хотя такие виды птиц, которые легко обнаружить, служат центром внимания членов стаи, они не обязательно являются инициаторами формирования стаи. В одной неотропической смешанной стае, питающейся роящимися термитами, было замечено, что желтогорлые зяблики . наиболее заметными были [ 30 ] Поскольку этот вид не является воздушным насекомоядным, маловероятно, что он фактически инициировал стаю, а не пересекал ее и присоединялся к ней. И хотя виды Basileuterus являются инициаторами, а также основными видами, смешанные стаи видов Tangara , в частности красношеих , медногрудые и зеленоголовые танагеры – часто инициируют формирование более крупной и разнообразной кормовой стаи, в которой они затем являются лишь менее значимым компонентом. [ 5 ]
Девятиглавые осцины составляют большую часть почти каждой кормовой стаи смешанных видов в неотропах. А именно, эти птицы происходят из таких семейств , как кардиналы , Parulidae («певчие птицы Нового Света») и, в частности, Passerellidae (американские «воробьи») и Thraupidae (танагеры). Другие члены неотропной стаи смешанного питания могут происходить из большинства местных семейств более мелких дневных насекомоядных птиц, а также могут включать дятлов, туканов и трогонов . Большинство Furnariidae не участвуют в смешанных стаях, хотя есть исключения, такие как колючие хвосты Synallaxis и некоторые виды древолазов подсемейства - например, упомянутые выше или меньшие древолазы - являются обычными или даже «основными» членами. Среди мухоловок-тиранов есть также некоторые виды, которые регулярно присоединяются к смешанным стаям, в том числе мухоловка с сепией , ушастый карликовый тиран , белогрудый лопатоклюв и тиранулет Устале . [ 5 ] [ 28 ] [ 30 ]
Однако даже из совместно участвующих семей не все виды объединяются в смешанные стаи. Существуют роды, такие как Vireo , у которых некоторые виды не объединяются в смешанные стаи, а другие (например, красноглазый виреон ) даже делают это на зимовках. [ 5 ] Из трех подвидов групп желтохвостой камышевки обычно встречается только одна ( певчая камышевка Одюбона ). И хотя важность некоторых Thraupidae в создании и поддержании смешанных стад уже упоминалась, например, танагер с черными очками является оппортунистическим кормильцем, который появляется, но держится на расстоянии от любого беспокойства - будь то стая смешанного кормления, колонна армейских муравьев или группа обезьян – и отстреливайте добычу, пытающуюся убежать. [ 5 ]
Комары примечательны отсутствием в этих стаях. [ 31 ] в то время как стрижи и ласточки редко присоединяются к ним, но присоединяются, если есть, например, рой муравьев или термитов. [ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 32 ] Cotingidae (cotingas) - это в основном условно-патогенные сородичи, которые редко присоединяются к стаям на длительное время, если вообще делают это; то же самое справедливо и для большинства Muscicapoidea (пересмешников и их родственников), хотя некоторые дрозды могут участвовать чаще. [ 5 ] И хотя большинство титирид редко объединяются в смешанные стаи, бекарды делают это регулярно. [ 5 ] Тапакулос редко можно увидеть в смешанных стаях, хотя полумесяц с воротником , сомнительно принадлежащий к этому семейству, может быть постоянным членом. [ 28 ] Icteridae (граклы и родственники) также не слишком часто принимают участие в этих сообществах, хотя касики, такие как золотокрылый или краснохвостый касик, присоединяются к смешанным стаям несколько более регулярно. [ 5 ] Кукулообразные ( кукушки и союзники) обычно отсутствуют в стаях смешанного питания, но некоторые – например, беличья кукушка – встречаются нередко. [ 5 ]
Некоторые виды, по-видимому, предпочитают присутствие других: Cyanolyca сойки любят стайками с одноцветными сойками , а также изумрудных туканетов комплексом видов . Многие Icteridae ассоциируются только с родственными видами, но западный подвид желтоспинной иволги ассоциируется с сойками и полосатым крапивником . [ 34 ]
Другие виды участвуют в разной степени в зависимости от местоположения или высоты - по-видимому, разный видовой состав смешанных стад в разных местах дает этим нерегулярным членам больше или меньше возможностей добывать пищу. К таким видам относятся серая мухоловка или равнинный антвирео и краснокорончатый муравей-танагер , которые часто отмечаются в равнинных стаях, но редко присоединяются к ним, по крайней мере, в некоторых более горных регионах. [ 5 ]
Типичная стая неотропного смешанного питания движется по лесу со скоростью около 0,3 километра в час (0,19 мили в час), при этом разные виды добывают пищу в своих предпочтительных нишах (на земле, на стволах, в высокой или низкой листве и т. д.). Некоторые виды следуют за стаей весь день, а другие, например, длинноклювый комариок. [ 31 ] – присоединяйтесь к нему только до тех пор, пока оно пересекает их собственную территорию. [ 29 ]
В тропиках Старого Света
[ редактировать ]Стаи в Старом Свете часто связаны гораздо более слабыми связями, чем в Неотропах, причем многие из них представляют собой лишь случайные ассоциации, продолжающиеся все время, пока стая основных видов проводит на территории обслуживающего персонала. Более стабильные стаи наблюдаются в тропической Азии и особенно на Шри-Ланке. Стаи там могут насчитывать несколько сотен птиц, проводящих вместе целый день, и наблюдатель в тропическом лесу может практически не увидеть птиц, за исключением случаев, когда он сталкивается со стаей. Например, когда стая приближается к лесному заповеднику Синхараджа в Шри-Ланке, типичная дневная тишина джунглей нарушается шумными криками оранжевоклювого болтуна и большого дронго с ракетчатым хвостом , к которым присоединяются такие виды, как пепельный головастый смеющийся дрозд , кашмирская мухоловка и бархатоносный поползень .
Смешанная стая в Центральной Кордильере Лусона на Филиппинах в основном состояла из усатобрюхих кукушек , филиппинских сказочных синих птиц и фиолетовых ворон . птицы-носороги Лусона Также были зарегистрированы . Поскольку вороны присоединились только позже, а крупные птицы-носороги, вероятно, были всего лишь оппортунистическими помощниками, а не основными видами, вполне вероятно, что эта стая была основана одним из первых видов - вероятно, смелыми и крикливыми сорокопутами-кукушками, а не более уединенными сказочными синими птицами. , которые, как известно, ищут такие возможности для добычи пищи. [ 35 ]
В африканских тропических лесах также обитают стаи смешанных видов, основные виды которых включают луковицы и нектарницы , а сопровождающие их столь же разнообразны, как красноклювая карликовая птица-носорог и синица-хилия , самая маленькая птица Африки. Дронго и райских мухоловок иногда называют стражами стаи, но также известно, что они крадут добычу у других членов стаи. Acanthizidae являются типичными представителями ядра Новой Гвинеи и Австралии; в Австралии крапивники также имеют большое значение. К основным видам присоединяются птицы других семейств, например миниветры . [ 36 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Грейвс, Греция; Готелли, Нью-Джерси (15 февраля 1993 г.). «Сборка смешанных стад птиц в Амазонии» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 90 (4): 1388–1391. Бибкод : 1993PNAS...90.1388G . дои : 10.1073/pnas.90.4.1388 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 2361195 . ПМК 45878 . ПМИД 8433996 .
- ^ Jump up to: а б Мойнихан, М. (1962). Организация и возможная эволюция некоторых смешанных видовых стай неотропических птиц . Смитсоновский институт. OCLC 432686637 .
- ^ Шридхар, Хари; Санкар, К. (январь 2008 г.). «Влияние деградации среды обитания на смешанные стаи птиц в тропических лесах Индии». Журнал тропической экологии . 24 (2): 135–147. дои : 10.1017/S0266467408004823 . ISSN 0266-4674 . JSTOR 25172907 . S2CID 86835417 .
- ^ Гудейл, Эбен; Котагама, Сарат В. (август 2006 г.). «Вокальная мимика воробьиных птиц привлекает другие виды, участвующие в смешанных стаях» [Смешанные стаи птиц в тропических лесах Атлантического океана в Серра-де-Паранапиакаба, юго-восток Бразилии] (PDF) . Поведение животных (на португальском языке). 72 (2): 471–477. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.02.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53148848 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Мачадо, CG (февраль 1999 г.). «Состав смешанных стаек птиц в Атлантическом лесу Серра-де-Паранапиакаба, на юго-востоке Бразилии» . Revista Brasileira de Biologia [Бразильский биологический журнал] . 59 (1): 75–85. дои : 10.1590/S0034-71081999000100010 . ISSN 0034-7108 .
- ^ Уильямс, Шон М.; Линделл, Кэтрин А. (декабрь 2019 г.). «Влияние одного вида на использование пространства смешанными стадами в амазонском Перу» . Экология движения . 7 (1): 37. дои : 10.1186/s40462-019-0181-5 . ISSN 2051-3933 . ПМК 6883610 . ПМИД 31798886 .
- ^ Хино, Теруаки (март 1998 г.). «Мутуалистическая и комменсальная организация птичьих смешанных кормовых стад в лесу Западного Мадагаскара» . Журнал птичьей биологии . 29 (1): 17–24. дои : 10.2307/3677336 . JSTOR 3677336 .
- ^ Се, Фушинг; Чен, Чао-Чье (октябрь 2011 г.). «Облегчает ли перекрытие ниш смешанные виды птиц?» . Журнал орнитологии . 152 (4): 955. doi : 10.1007/s10336-011-0678-1 . ISSN 2193-7192 . S2CID 9687855 .
- ^ Гудейл, Эбен; Бошан, Гай (январь 2010 г.). «Взаимосвязь между лидерством и стадностью в смешанных птичьих стаях» . Журнал птичьей биологии . 41 (1): 99–103. дои : 10.1111/j.1600-048X.2009.04828.x .
- ^ Фааборг, Джон; Чаплин, Сьюзен Б. (2011). Орнитология: экологический подход . Прентис-Холл.
- ^ Долби, Эндрю С; Грабб-младший, Томас С. (август 1998 г.). «Выгоды для членов-сателлитов в смешанных группах кормодобывания: экспериментальный анализ» . Поведение животных . 56 (2): 501–509. дои : 10.1006/anbe.1998.0808 . ПМИД 9787042 . S2CID 42672383 .
- ^ Грейг-Смит, PW (февраль 1981 г.). «Роль тревожных реакций в формировании смешанных стай пустошиных птиц» . Поведенческая экология и социобиология . 8 (1): 7–10. дои : 10.1007/BF00302839 . ISSN 0340-5443 . S2CID 40812217 .
- ^ Гудейл, Эбен; Котагама, Сарат В. (1 января 2005 г.). Холбертон, Р.Л. (ред.). «Тревога в стаях смешанных видов птиц Шри-Ланки» . Аук . 122 (1): 108–120. дои : 10.1093/аук/122.1.108 . ISSN 1938-4254 .
- ^ Шридхар, Хари; Шринивасан, Умеш; Аскинс, Роберт А.; Каналес-Дельгадильо, Хулио Сезар; Чен, Чао-Чье; Эверт, Дэвид Н.; Гейл, Джордж А.; Гудейл, Эбен; Грэм, Венди К.; Харт, Патрик Дж.; Хобсон, Кейт А. (декабрь 2012 г.). «Положительная связь между силой ассоциации и фенотипическим сходством характеризует сборку смешанных птичьих стад во всем мире» . Американский натуралист . 180 (6): 777–790. дои : 10.1086/668012 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 23149402 . S2CID 8402443 .
- ^ Фриберг, Тодд М.; Эпперт, Шеннон К.; Просеивание, Кэтрин Э.; Лукас, Джеффри Р. (март 2017 г.). «Разнообразие смешанных видовых групп повышает успех в новом тесте на кормушку в сообществе диких певчих птиц» . Научные отчеты . 7 (1): 43014. Бибкод : 2017NatSR...743014F . дои : 10.1038/srep43014 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5322357 . ПМИД 28230159 .
- ^ Бошан, Гай (ноябрь 2005 г.). «Способствует ли групповой поиск пищи эффективной эксплуатации ресурсов?» . Ойкос . 111 (2): 403–407. дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.14136.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ Уинтерботтом., Дж. М. (3 апреля 2008 г.). «О вечеринках лесных птиц в Северной Родезии» . Ибис . 85 (4): 437–442. дои : 10.1111/j.1474-919X.1943.tb03857.x .
- ^ Фостер, Вашингтон; Трехерн, Дж. Э. (октябрь 1981 г.). «Доказательства эффекта разбавления эгоистичного стада в результате нападения рыб на морских насекомых» . Природа . 293 (5832): 466–467. Бибкод : 1981Natur.293..466F . дои : 10.1038/293466a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4365789 .
- ^ Нил, SRJ; Каллен, Дж. М. (20 августа 2009 г.). «Эксперименты о том, влияет ли стайное обучение добычи на охотничье поведение головоногих моллюсков и рыбохищников» . Журнал зоологии . 172 (4): 549–569. дои : 10.1111/j.1469-7998.1974.tb04385.x .
- ^ Пуллиам, Х. Рональд (февраль 1973 г.). «О преимуществах флокирования» . Журнал теоретической биологии . 38 (2): 419–422. Бибкод : 1973JThBi..38..419P . дои : 10.1016/0022-5193(73)90184-7 . ПМИД 4734745 .
- ^ Хатто, Ричард Л. (январь 1988 г.). «Модели поведения при поиске пищи предполагают возможные издержки, связанные с участием в смешанных птичьих стаях» . Ойкос . 51 (1): 79–83. дои : 10.2307/3565809 . JSTOR 3565809 .
- ^ Латта, Стивен С.; Вундерле, Джозеф М. (август 1996 г.). «Состав и экология кормления смешанных стад в сосновых лесах Эспаньолы» . Кондор . 98 (3): 595–607. дои : 10.2307/1369572 . ISSN 1938-5129 . JSTOR 1369572 .
- ^ Чилтон, Глен; Сили, Спенсер Г. (январь 1987 г.). «Роль видов в смешанных кормовых стаях морских птиц». Журнал полевой орнитологии . 58 (4): 456–463. ISSN 0273-8570. JSTOR 4513268.
- ^ Jump up to: а б с Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Эй, Дэррил. «Смешанное флокирование» .
- ^ Перринс 2003 , «Поползни».
- ^ Перринс 2003 , «Дятлы».
- ^ Бэкхаус, Фрэнсис (январь 2005 г.). «Глава 7: Отношения с другими видами». Дятлы Северной Америки . Ричмонд-Хилл, Онтарио: Firefly Books. ISBN 978-1-55407-046-6 .
- ^ Jump up to: а б с д Рагуза-Нетто, Дж. (август 2000 г.). «Хищники и кампо серрадо возглавляли стаю, смешанную Cypsnagra Hirundinacea (Emberizidae:Thraupinae)» . Бразильский биологический журнал . 60 (3): 461–7. doi : 10.1590/S0034-71082000000300011 . hdl : 11449/28947 . ISSN 0034-7108 . ПМИД 11188872 .
- ^ Jump up to: а б Перринс 2003 , «Муравьиные птицы».
- ^ Jump up to: а б с Олсон, Сторрс Л.; Альваренга, Эркулано МФ (сентябрь 2006 г.). «Необычайное кормящееся скопление птиц в стае термитов в Серра-да-Мантикейра, Сан-Паулу, Бразилия» (PDF) . Бразильский журнал орнитологии . 14 (3): 297–299. Архивировано из оригинала (PDF) 02 февраля 2017 г. Проверено 1 октября 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Перринс 2003 , «Коморододы».
- ^ Jump up to: а б Перринс 2003 , «Ласточки».
- ^ Перринс 2003 , «Стрижи».
- ^ Хауэлл, Стив Н.Г.; Уэбб, Софи (январь 2010 г.). Путеводитель по птицам Мексики и Северной Центральной Америки (переиздание). Оксфорд: Оксфордский университет. Нажимать. ISBN 978-0-19-854012-0 .
- ^ Нуйтеманс, Х. (январь 1998 г.). «Заметки о филиппинских птицах: интересные записи с северного Лусона и острова Батан» (PDF) . Вилкохвост . 14 : 39–42.
- ^ Перринс 2003 , «Кукушки-соропуты».
Ссылки
[ редактировать ]- Перринс, Кристофер М., изд. (2003). Светлячок Энциклопедия птиц . Буффало, Нью-Йорк: Firefly Books. ISBN 978-1-55297-777-4 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные со смешанными видами птиц, на Викискладе?