✖


Jump to content

Аэробная ферментация

    Add links

    Аэробная ферментация или аэробный гликолиз — это метаболический процесс, при котором клетки метаболизируют сахара посредством ферментации в присутствии кислорода и происходит за счет подавления нормального дыхательного метаболизма. Предпочтение аэробного брожения аэробному дыханию у дрожжей называется эффектом Крэбтри . [1] [2] и является частью эффекта Варбурга в опухолевых клетках . Хотя аэробная ферментация не производит аденозинтрифосфат (АТФ) с высоким выходом, она позволяет пролиферирующим клеткам более эффективно преобразовывать питательные вещества, такие как глюкоза и глутамин, в биомассу , избегая ненужного катаболического окисления таких питательных веществ в углекислый газ , сохраняя углерод-углеродные связи и способствуя анаболизм . [3]

    Аэробное брожение на дрожжах

    [ редактировать ]

    Аэробное брожение развилось независимо по крайней мере в трёх линиях дрожжей ( Saccharomyces , Dekkera , Schizosaccharomyces ). [4] Это также наблюдалось в пыльце растений, [5] трипаносоматиды, [6] мутировавшая кишечная палочка , [7] и опухолевые клетки. [8] Крэбтри-положительные дрожжи будут дышать при выращивании с очень низкими концентрациями глюкозы или при выращивании на большинстве других источников углеводов. [1] Эффект Крэбтри — это система регулирования, при которой дыхание подавляется ферментацией, за исключением условий с низким содержанием сахара. [1] Когда Saccharomyces cerevisiae выращиваются ниже сахарного порога и подвергаются дыхательному метаболизму, путь ферментации все еще полностью выражен. [9] в то время как путь дыхания выражен только в зависимости от доступности сахара. [4] [10] Это контрастирует с эффектом Пастера , который представляет собой ингибирование ферментации в присутствии кислорода и наблюдается у большинства организмов. [9]

    Эволюция аэробной ферментации, вероятно, включала несколько последовательных молекулярных стадий. [9] который включал экспансию генов-переносчиков гексозы, [11] Изменение количества копий (CNV) [12] [13] дифференциальная экспрессия метаболических генов и регуляторное перепрограммирование. [14] Для полного понимания геномной основы этого сложного явления все еще необходимы исследования. Многие виды Крэбтри-положительных дрожжей используются из-за их способности к ферментации в промышленных процессах при производстве вина, пива, саке, хлеба и биоэтанола. [15] В результате одомашнивания эти виды дрожжей эволюционировали, часто посредством искусственного отбора , чтобы лучше приспособиться к окружающей среде. [15] Штаммы развивались посредством механизмов, включающих межвидовую гибридизацию , [15] горизонтальный перенос генов (HGT), дупликация генов , псевдогенизация и потеря генов. [16]

    Происхождение эффекта Крэбтри у дрожжей

    [ редактировать ]

    Примерно 100 миллионов лет назад (млн лет назад) в линии дрожжей произошла полногеномная дупликация (WGD). [17] Большинство Крэбтри-положительных дрожжей являются дрожжами после WGD. [4] Считалось, что WGD является механизмом развития эффекта Крэбтри у этих видов за счет дупликации генов, кодирующих алкогольдегидрогеназу (ADH), и переносчиков гексозы. [2] Однако недавние данные показали, что аэробная ферментация возникла до WGD и развивалась как многоэтапный процесс, которому потенциально способствовала WGD. [2] Возникновение аэробной ферментации, или первого этапа, у Saccharomyces Crabtree-положительных дрожжей, вероятно, произошло в интервале между способностью расти в анаэробных условиях, горизонтальным переносом анаэробной DHODазы (кодируемой URA1 бактериями) и потерей дыхательной цепи. Комплекс И. [9] Более выраженный эффект Крэбтри, второй этап, вероятно, произошел незадолго до события WGD. [9] Более поздние эволюционные события, которые способствовали развитию аэробной ферментации, лучше поняты и изложены в разделе, посвященном геномной основе эффекта Крэбтри.

    Движущие силы

    [ редактировать ]

    Считается, что основной движущей силой возникновения аэробной ферментации было ее одновременное происхождение с современными фруктами (~ 125 млн лет назад). [2] Эти фрукты стали изобилием простого источника сахара для микробных сообществ, включая дрожжи и бактерии. [2] В то время бактерии могли производить биомассу быстрее, чем дрожжи. [2] Производство токсичного соединения, такого как этанол, может замедлить рост бактерий, что позволит дрожжам стать более конкурентоспособными. [2] Однако дрожжам все равно приходилось использовать часть потребляемого ими сахара для производства этанола. [2] Крэбтри-положительные дрожжи также имеют повышенный гликолитический поток или повышенное поглощение глюкозы и ее преобразование в пируват, что компенсирует использование части глюкозы для производства этанола, а не биомассы. [9] Поэтому считается, что первоначальной движущей силой было убийство конкурентов. [4] Это подтверждается исследованиями, которые определили кинетическое поведение предкового белка ADH, который, как было обнаружено, оптимизирован для производства этанола, а не для его потребления. [13]

    Дальнейшие эволюционные события в развитии аэробной ферментации, вероятно, повысили эффективность такого образа жизни, включая повышение толерантности к этанолу и подавление дыхательных путей. [4] В средах с высоким содержанием сахара S. cerevisiae превосходит и доминирует над всеми другими видами дрожжей, за исключением своего ближайшего родственника Saccharomyces paradoxus . [18] Способность S. cerevisiae доминировать в среде с высоким содержанием сахара возникла позже, чем при аэробной ферментации, и зависит от типа среды с высоким содержанием сахара. [18] Рост других дрожжей зависит от pH и питательных веществ в среде с высоким содержанием сахара. [18]

    Геномная основа эффекта Крэбтри

    [ редактировать ]

    Геномная основа эффекта Крэбтри все еще исследуется, и его эволюция, вероятно, включала несколько последовательных молекулярных шагов, которые повысили эффективность образа жизни.

    Расширение генов-переносчиков гексозы

    [ редактировать ]

    Транспортеры гексозы (HXT) представляют собой группу белков, которые в значительной степени ответственны за поглощение глюкозы дрожжами. У S. cerevisiae 20 генов HXT идентифицировано , 17 из которых кодируют транспортеры глюкозы ( HXT1-HXT17 ), GAL2 кодирует переносчик галактозы, а SNF3 и RGT2 кодируют сенсоры глюкозы. [19] Число генов сенсоров глюкозы остается в основном постоянным в линии почкующихся дрожжей, однако сенсоры глюкозы отсутствуют у Schizosaccharomyces pombe . Щ. pombe — это Крэбтри-положительные дрожжи, которые развили аэробную ферментацию независимо от линии Saccharomyces и обнаруживают глюкозу через путь передачи сигналов цАМФ. [20] Количество генов-переносчиков значительно различается между видами дрожжей и постоянно увеличивается в ходе эволюции линии S. cerevisiae . Большинство генов-переносчиков были созданы путем тандемной дупликации, а не из WGD. Щ. pombe также имеет большое количество генов-переносчиков по сравнению с его близкими родственниками. [11] Считается, что поглощение глюкозы является основным этапом, ограничивающим скорость гликолиза, и замена cerevisiae S. генов HXT1-17 одним химерным геном HXT приводит к снижению выработки этанола или полному респираторному метаболизму. [12] Таким образом, наличие эффективной системы поглощения глюкозы, по-видимому, имеет важное значение для возможности аэробной ферментации. [20] Существует значительная положительная корреляция между количеством генов-переносчиков гексозы и эффективностью производства этанола. [11]

    CNV в генах гликолиза

    [ редактировать ]
    Схема превращения глюкозы в спирт путем спиртового брожения.

    После WGD одна из дуплицированных пар генов часто теряется в результате фракционирования; осталось менее 10% пар генов WGD в геноме S. cerevisiae . [12] Чуть более половины пар генов WGD в пути реакции гликолиза сохранились у видов после WGD, что значительно превышает общий уровень сохранения. [12] Это связано с повышенной способностью метаболизировать глюкозу в пируват или более высокой скоростью гликолиза. [17] После гликолиза пируват может дополнительно расщепляться пируватдекарбоксилазой ( Pdc) или пируватдегидрогеназой (Pdh). Кинетика ферментов такова, что при высоких концентрациях пирувата из-за высокой скорости гликолиза увеличивается поток через Pdc и, следовательно, путь ферментации. [12] Считается, что WGD сыграл полезную роль в развитии эффекта Крэбтри у видов после WGD, частично из-за увеличения числа копий генов гликолиза. [20]

    CNV в генах ферментации

    [ редактировать ]

    Реакция ферментации включает всего два этапа. Пируват превращается в ацетальдегид под действием Pdc, а затем ацетальдегид превращается в этанол под действием алкогольдегидрогеназы (Adh). Не наблюдается значительного увеличения количества генов Pdc у крэбтри-положительных видов по сравнению с крэбтри-отрицательными видами, а также отсутствует корреляция между количеством генов Pdc и эффективностью ферментации. [20] имеется пять Adh генов У S. cerevisiae . [20] Adh1 является основным ферментом, ответственным за катализацию стадии ферментации от ацетальдегида до этанола. [13] Adh2 катализирует обратную реакцию, потребляя этанол и превращая его в ацетальдегид. [13] Предковый или исходный Adh имел ту же функцию, что и Adh1, и после дупликации этого гена Adh2 приобрел более низкую K M для этанола. [13] Считается, что Adh2 повышает толерантность видов дрожжей к этанолу и позволяет крэбтри-положительным видам потреблять этанол, который они производят после истощения запасов сахара. [13] Однако Adh2 и потребление этанола не являются существенными для аэробной ферментации. [13] Щ. pombe и другие виды, положительные по Крэбтри, не имеют гена ADH2 и очень плохо потребляют этанол. [13]

    Дифференциальное выражение

    [ редактировать ]

    У крэбтри-отрицательных видов гены, связанные с дыханием, сильно экспрессируются в присутствии кислорода. Однако когда S. cerevisiae выращивают на глюкозе в аэробных условиях, экспрессия генов, связанных с дыханием, подавляется. Экспрессия митохондриальных рибосомальных белков индуцируется только в условиях стресса окружающей среды, особенно при низкой доступности глюкозы. [20] Гены, участвующие в выработке митохондриальной энергии и окислении фосфорилирования, которые участвуют в дыхании, имеют наибольшую разницу в экспрессии между аэробными ферментативными видами дрожжей и респираторными видами. [20] В сравнительном анализе между Sch. pombe и S. cerevisiae , которые независимо развили аэробную ферментацию, характер экспрессии этих двух ферментативных дрожжей был более похож друг на друга, чем у респираторных дрожжей C. albicans . Однако S. cerevisiae эволюционно ближе к C. albicans . [14] Регуляторная перестройка, вероятно, сыграла важную роль в эволюции аэробной ферментации в обеих линиях. [20]

    Одомашнивание и аэробная ферментация

    [ редактировать ]
    Крупный план созревания винограда. Легкая белая «насыпь» представляет собой пленку, также содержащую дикие дрожжи.

    Аэробная ферментация важна для многих отраслей промышленности, что приводит к одомашниванию человеком нескольких штаммов дрожжей. Пиво и другие алкогольные напитки на протяжении всей истории человечества играли значительную роль в обществе благодаря ритуалам питья, обеспечению питанием, лекарствами и незагрязненной водой. [15] [21] В процессе одомашнивания организмы переходят из естественной среды, более изменчивой и сложной, в простую и стабильную среду с постоянным субстратом. Это часто благоприятствует адаптационной специализации одомашненных микробов, связанной с ослабленным отбором бесполезных генов в альтернативных метаболических стратегиях или патогенности. [16] Одомашнивание может быть частично ответственным за черты, способствующие аэробной ферментации у промышленных видов. Интрогрессия и ГПГ часто встречаются у одомашненных штаммов Saccharomyces . [16] Многие коммерческие винные штаммы имеют значительную часть своей ДНК, полученную из HGT видов, не относящихся к Saccharomyces . HGT и интрогрессия менее распространены в природе, чем это наблюдается во время одомашнивания. [16] Например, важный промышленный штамм дрожжей Saccharomyces Pastorianus представляет собой межвидовой гибрид S. cerevisiae и холодоустойчивого S. eubayanus . [15] Этот гибрид обычно используется в пивоварении лагера, которое требует медленного брожения при низкой температуре. [15]

    Аэробное брожение в уксуснокислых бактериях.

    [ редактировать ]
    Смотрите также: Уксусная кислота § Окислительное брожение

    Уксуснокислые бактерии (ААБ) неполностью окисляют сахара и спирты , обычно глюкозу и этанол , до уксусной кислоты в процессе, называемом окислительной ферментацией ААБ (АОФ). После гликолиза образующийся пируват расщепляется ацетальдегида до пируватдекарбоксилазой , который, в свою очередь, окисляется до уксусной кислоты под действием ацетальдегиддегидрогеназы . Этанол сначала окисляется алкогольдегидрогеназой до ацетальдегида , который затем превращается в уксусную кислоту. Оба этих процесса либо генерируют НАД(P)H , либо переносят электроны в цепь переноса электронов через убихинол . [22] Этот процесс используется при использовании уксуснокислых бактерий для производства уксуса .

    Опухолевые клетки

    [ редактировать ]

    Одним из признаков рака является изменение метаболизма или нарушение регуляции клеточной энергетики. [23] Раковые клетки часто перепрограммируют свой метаболизм глюкозы, чтобы осуществлять ферментацию молочной кислоты в присутствии кислорода, вместо того, чтобы отправлять пируват, образующийся в результате гликолиза, в митохондрии. Это называется эффектом Варбурга и связано с высоким потреблением глюкозы и высокой скоростью гликолиза. [24] Производство АТФ в этих раковых клетках часто происходит только в процессе гликолиза, а пируват расщепляется в процессе ферментации в цитоплазме клетки.

    Это явление часто рассматривается как противоречащее здравому смыслу, поскольку раковые клетки имеют более высокие потребности в энергии из-за продолжающейся пролиферации, а дыхание производит значительно больше АТФ, чем один лишь гликолиз (ферментация не производит дополнительного АТФ). Как правило, происходит активация транспортеров глюкозы и ферментов пути гликолиза (также наблюдается у дрожжей). [25] Существует множество параллельных аспектов аэробной ферментации в опухолевых клетках, которые также наблюдаются у Крэбтри-положительных дрожжей. Дальнейшие исследования эволюции аэробной ферментации у дрожжей, таких как S. cerevisiae, могут стать полезной моделью для понимания аэробной ферментации в опухолевых клетках. Это имеет потенциал для лучшего понимания рака и методов лечения рака. [8]

    Аэробное брожение у других недрожжевых видов

    [ редактировать ]

    Растения

    [ редактировать ]

    Алкогольная ферментация часто используется растениями в анаэробных условиях для производства АТФ и регенерации НАД. + чтобы гликолиз продолжался. Для большинства растительных тканей ферментация происходит только в анаэробных условиях, но есть и несколько исключений. В пыльце кукурузы ( Zea mays ) [26] и табака ( Nicotiana tabacum и Nicotiana Plumbaginifolia ) фермент ферментации АДГ присутствует в большом количестве, независимо от уровня кислорода. В пыльце табака PDC также высоко экспрессируется в этой ткани, и на уровни транскриптов не влияет концентрация кислорода. Табачная пыльца, подобно крабтри-положительным дрожжам, обеспечивает высокий уровень ферментации, зависящий от поступления сахара, а не от наличия кислорода. В этих тканях одновременно происходят дыхание и алкогольное брожение при высокой доступности сахара. [5] В результате ферментации образуются токсичные ацетальдегид и этанол, которые могут накапливаться в больших количествах во время развития пыльцы. Была выдвинута гипотеза, что ацетальдегид является фактором пыльцы, вызывающим цитоплазматическую мужскую стерильность . Цитоплазматическая мужская стерильность – это признак, наблюдаемый у кукурузы, табака и других растений, при котором наблюдается неспособность производить жизнеспособную пыльцу. Считается, что эта особенность может быть связана с экспрессией генов ферментации, ADH и PDC, на более раннем этапе развития пыльцы, чем обычно, и накоплением токсичного альдегида. [5]

    Трипаносоматиды

    [ редактировать ]

    При выращивании на богатой глюкозой среде паразиты -трипаносоматиды разлагают глюкозу посредством аэробной ферментации. [6] В этой группе этот феномен не является предварительной адаптацией к анаэробной жизни или остатком анаэробной жизни, что проявляется в их неспособности выживать в анаэробных условиях. [27] Считается, что это явление развилось из-за способности к высокому гликолитическому потоку и высоких концентраций глюкозы в их естественной среде. Механизм репрессии дыхания в этих условиях пока неизвестен. [27]

    кишечной палочки Мутанты

    [ редактировать ]

    несколько мутантных штаммов Escherichia coli , способных ферментировать глюкозу в аэробных условиях. Было биоинженерно создано [7] Одна группа разработала штамм ECOM3 ( мутант цитохромоксидазы E. coli ), удалив три концевые цитохромоксидазы (cydAB, cyoABCD и cbdAB) для уменьшения поглощения кислорода. [7] Через 60 дней адаптивной эволюции на глюкозной среде штамм продемонстрировал смешанный фенотип. [7] В аэробных условиях ферментация некоторых популяций производила только лактат, тогда как другие осуществляли смешаннокислотное брожение. [7]

    Myc и HIF-1 регулируют метаболизм глюкозы и стимулируют эффект Варбурга.

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Перейти обратно: а б с Де Декен, Р.Х. (1966). «Эффект Крэбтри: система регулирования дрожжей» . Дж. Генерал Микробиол . 44 (2): 149–156. дои : 10.1099/00221287-44-2-149 . ПМИД   5969497 .
    2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Пишкур, Юре; Розпендовска, Эльжбета; Полакова, Сильвия; Мерико, Аннамария; Компаньо, Кончетта (1 апреля 2006 г.). «Как Saccharomyces превратились в хорошего пивовара?». Тенденции в генетике . 22 (4): 183–186. дои : 10.1016/j.tig.2006.02.002 . ISSN   0168-9525 . ПМИД   16499989 .
    3. ^ Хайден, Мэтью Г. Вандер; Кэнтли, Льюис К.; Томпсон, Крейг Б. (22 мая 2009 г.). «Понимание эффекта Варбурга: метаболические потребности пролиферации клеток» . Наука . 324 (5930): 1029–1033. Бибкод : 2009Sci...324.1029V . дои : 10.1126/science.1160809 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   2849637 . ПМИД   19460998 .
    4. ^ Перейти обратно: а б с д и Дашко, София; Чжоу, Нерв; Компаньо, Кончетта; Пишкур, Юре (01 сентября 2014 г.). «Почему, когда и как дрожжи развили алкогольное брожение?» . Исследование дрожжей FEMS . 14 (6): 826–832. дои : 10.1111/1567-1364.12161 . ISSN   1567-1364 . ПМК   4262006 . ПМИД   24824836 .
    5. ^ Перейти обратно: а б с Тадеге, М.; Кулемейер, К. (1 октября 1997 г.). «Аэробная ферментация во время развития пыльцы табака» (PDF) . Молекулярная биология растений . 35 (3): 343–354. дои : 10.1023/A:1005837112653 . ISSN   0167-4412 . ПМИД   9349258 . S2CID   534500 .
    6. ^ Перейти обратно: а б Каццуло, Хуан Хосе (1992). «Аэробная ферментация глюкозы трипаносоматидами» . Журнал ФАСЭБ . 6 (13): 3153–61. дои : 10.1096/fasebj.6.13.1397837 . ПМИД   1397837 . S2CID   35191022 .
    7. ^ Перейти обратно: а б с д и Портной, Василий А.; Херргард, Маркус Дж.; Палссон, Бернхард О. (2008). «Аэробная ферментация D-глюкозы развитым штаммом Escherichia coli с дефицитом цитохромоксидазы» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 74 (24): 7561–7569. Бибкод : 2008ApEnM..74.7561P . дои : 10.1128/АЕМ.00880-08 . ПМК   2607145 . ПМИД   18952873 .
    8. ^ Перейти обратно: а б Альфарук, Халид О.; Вердуско, Дэниел; Раух, Кирилл; Муддатир, Абдель Халиг; Адиль, Его Святейшество Башир; Эльхассан, Гамаль О.; Ибрагим, Мунтасер Э.; Дэвид Поло Ороско, Джулиан; Кардоне, Роза Анджела (1 января 2014 г.). «Гликолиз, метаболизм опухоли, рост и распространение рака. Новая этиопатогенетическая перспектива на основе pH и терапевтический подход к старому вопросу рака» . Онсознание . 1 (12): 777–802. doi : 10.18632/oncoscience.109 . ISSN   2331-4737 . ПМК   4303887 . ПМИД   25621294 .
    9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хэгман, Арне; Селл, Торбьёрн; Компаньо, Кончетта; Пискур, Юре (2013). «Жизненная стратегия дрожжей «производить-накапливать-потреблять» развивалась как многоэтапный процесс, предшествующий полному дублированию генома» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e68734. Бибкод : 2013PLoSO...868734H . дои : 10.1371/journal.pone.0068734 . ПМЦ   3711898 . ПМИД   23869229 .
    10. ^ Бауманн, Кристин; Карнисер, Марк; Драгосиц, Мартин; Граф, Александра Б; Стадльманн, Йоханнес; Ютен, Паула; Маахеймо, Ханну; Гассер, Бриджит; Альбиоль, Джоан (22 октября 2010 г.). «Многоуровневое исследование рекомбинантной Pichia Pastoris в различных кислородных условиях» . Системная биология BMC . 4 (1): 141. дои : 10.1186/1752-0509-4-141 . ПМЦ   2987880 . ПМИД   20969759 .
    11. ^ Перейти обратно: а б с Линь, Чжэньго; Ли, Вэнь-Сюн (1 января 2011 г.). «Расширение генов-переносчиков гексозы было связано с эволюцией аэробной ферментации у дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 131–142. дои : 10.1093/molbev/msq184 . ISSN   0737-4038 . ПМК   3002240 . ПМИД   20660490 .
    12. ^ Перейти обратно: а б с д и Конант, Гэвин С; Вулф, Кеннет Х (1 января 2007 г.). «Увеличенный гликолитический поток как результат дупликации всего генома у дрожжей» . Молекулярная системная биология . 3 : 129. дои : 10.1038/msb4100170 . ЧВК   1943425 . ПМИД   17667951 .
    13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Томсон, Дж. Майкл; Гоше, Эрик А; Бурган, Мишель Ф; Ки, Дэнни В. Де; Ли, Тан; Арис, Джон П; Беннер, Стивен А. (2005). «Возрождение предковых алкогольдегидрогеназ дрожжей» . Природная генетика . 37 (6): 630–635. дои : 10.1038/ng1553 . ПМЦ   3618678 . ПМИД   15864308 .
    14. ^ Перейти обратно: а б Линь, Чжэньго; Ли, Вэнь-Сюн (01 апреля 2011 г.). «Эволюция аэробной ферментации у Schizosaccharomyces pombe была связана с регуляторным перепрограммированием, но не с реорганизацией нуклеосом» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (4): 1407–1413. дои : 10.1093/molbev/msq324 . ISSN   0737-4038 . ПМК   3058771 . ПМИД   21127171 .
    15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Либкинд, Диего; Хиттингер, Крис Тодд; Валерио, Элизабете; Гонсалвес, Карла; Довер, Джим; Джонстон, Марк; Гонсалвес, Паула; Сампайо, Хосе Пауло (30 августа 2011 г.). «Одомашнивание микробов и идентификация дикого генетического фонда лагерных дрожжей» . Труды Национальной академии наук . 108 (35): 14539–14544. Бибкод : 2011PNAS..10814539L . дои : 10.1073/pnas.1105430108 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3167505 . ПМИД   21873232 .
    16. ^ Перейти обратно: а б с д Гиббонс, Джон Дж.; Ринкер, Дэвид С. (2015). «Геномика доместикации микробов в ферментированной пищевой среде» . Текущее мнение в области генетики и развития . 35 : 1–8. дои : 10.1016/j.где.2015.07.003 . ПМЦ   4695309 . ПМИД   26338497 .
    17. ^ Перейти обратно: а б Вулф, Кеннет Х. (2015). «Происхождение полногеномной дупликации дрожжей» . ПЛОС Биология . 13 (8): e1002221. дои : 10.1371/journal.pbio.1002221 . ПМЦ   4529243 . ПМИД   26252643 .
    18. ^ Перейти обратно: а б с Уильямс, Кэтрин М.; Лю, Пин; Фэй, Джастин С. (01 августа 2015 г.). «Эволюция экологического доминирования видов дрожжей в средах с высоким содержанием сахара» . Эволюция . 69 (8): 2079–2093. дои : 10.1111/evo.12707 . ISSN   1558-5646 . ПМЦ   4751874 . ПМИД   26087012 .
    19. ^ Болес, Э.; Холленберг, CP (1 августа 1997 г.). «Молекулярная генетика транспорта гексозы у дрожжей» . Обзоры микробиологии FEMS . 21 (1): 85–111. дои : 10.1111/j.1574-6976.1997.tb00346.x . ISSN   0168-6445 . ПМИД   9299703 .
    20. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Линь, Чжэньго; Ли, Вэнь-Сюн (01 января 2014 г.). «Сравнительная геномика и эволюционная генетика метаболизма углерода дрожжей». В Пишкуре, Юре; Компаньо, Кончетта (ред.). Молекулярные механизмы метаболизма углерода у дрожжей . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 97–120. дои : 10.1007/978-3-642-55013-3_5 . ISBN  9783642550126 .
    21. ^ Легра, Жан-Люк; Мердиноглу, Дидье; Корнюэ, Жан-Мари; Карст, Фрэнсис (1 мая 2007 г.). «Хлеб, пиво и вино: разнообразие Saccharomyces cerevisiae отражает историю человечества». Молекулярная экология . 16 (10): 2091–2102. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x . ISSN   0962-1083 . ПМИД   17498234 . S2CID   13157807 .
    22. ^ Ятинг, Х; Чжэньчжэнь, X; Вольфганг, Л; Хирохиде, Т; Фушенг, Ц (2022 г.). «Окислительная ферментация уксуснокислых бактерий и ее продукты» . Границы микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fmicb.2022.879246 . ISSN   1664-302X . ПМК   9171043 . PMID   35685922 .
    23. ^ Ханахан, Дуглас (4 марта 2011 г.). «Признаки рака: следующее поколение» . Клетка . 144 (5): 646–674. дои : 10.1016/j.cell.2011.02.013 . ПМИД   21376230 .
    24. ^ Варбург, профессор Отто (1 марта 1925 г.). «О метаболизме карциномной клетки». Клинический еженедельник (на немецком языке). 4 (12): 534–536. дои : 10.1007/BF01726151 . ISSN   0023-2173 . S2CID   2034590 .
    25. ^ Диас-Руис, Родриго; Ригуле, Мишель; Девин, Энн (2011). «Эффекты Варбурга и Крэбтри: о происхождении энергетического метаболизма раковых клеток и репрессии глюкозы дрожжами» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1807 (6): 568–576. дои : 10.1016/j.bbabio.2010.08.010 . ПМИД   20804724 .
    26. ^ Тадеге, миллион; Дюпюи, Изабель; Кулемайер, Крис (1 августа 1999 г.). «Этанольное брожение: новые функции старого пути». Тенденции в науке о растениях . 4 (8): 320–325. дои : 10.1016/S1360-1385(99)01450-8 . ПМИД   10431222 .
    27. ^ Перейти обратно: а б Бринго, Фредерик; Ривьер, Лоик; Кусту, Вирджиния (1 сентября 2006 г.). «Энергетический метаболизм трипаносоматид: адаптация к доступным источникам углерода». Молекулярная и биохимическая паразитология . 149 (1): 1–9. doi : 10.1016/j.molbiopara.2006.03.017 . ПМИД   16682088 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Aerobic_fermentation&oldid=1187689599"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 9b23ac1c2628eb12d9ac54f0e7ae17fc__1701367500
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9b/fc/9b23ac1c2628eb12d9ac54f0e7ae17fc.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Aerobic fermentation - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)