Неокортекс
Неокортекс | |
---|---|
![]() Репрезентативный столбец неокортекса. Слои тела ячейки помечены слева, а слои волокна помечены справа. | |
Идентификаторы | |
Сетка | D019579 |
Нейроналы | 757 |
Neurolex Id | Birnlex_2547 |
TA98 | A14.1.09.304 A14.1.09.307 |
TA2 | 5532 |
FMA | 62429 |
Анатомические термины нейроанатомии |
Neocortex команды моторных команд, команды моторных команд, команды мотор,, команды моторных , также называемый Neopallium , Isocortex или шестислойной корой , представляет собой набор слоев млекопитающих, коры головного мозга участвующих в функциях мозга более высокого порядка, таких как сенсорное восприятие , познание, генерация моторных команд , [ 1 ] Пространственное мышление и язык . [ 2 ] Neocortex дополнительно подразделяется на истинную изокортекс и Proisocortex . [ 3 ]
В человеческом мозге кора головного мозга состоит из более крупного неокортекса и меньшего Allocortex , соответственно, занимая 90% и 10%. [ 4 ] Neocortex состоит из шести слоев , помеченных от самого внешнего внутрь, I до VI.
Этимология
[ редактировать ]Термин взят из коры , латинской , " коры " или "кожуры" в сочетании с нео- , греческим , "новым". Neopallium - это аналогичный гибрид, от латинского паллия , "плащ". IsoCortex и AlloCortex - это гибриды с греческим ISO , «то же самое» и Allos , «Другое».
Анатомия
[ редактировать ]Neocortex является наиболее развитым в ее организации и количестве слоев, из тканей церебральной. [ 5 ] Neocortex состоит из серого вещества , или тел нейрональных клеток и немиелинизированных волокон, окружающих более глубокие белые вещества ( миелинированные аксоны ) в головном мозге . Это очень тонкий слой, хотя около 2–4 мм толщиной. [ 6 ] В неокортексе есть два типа коры, Proisocortex и True Isocortex. Произокортекс представляет собой переходную площадь между истинным изокортом и периаллокортексом (часть AlloCortex ). Он обнаруживается в коре поясной извилины (часть лимбической системы ), в Бродмана областях 24 , 25 , 30 и 32 , «Инсула» и « Парахиппокампальная извилина» .
что из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая людей), вида океанического дельфина, известного как давно прозрачный пилотный кит, имеют наиболее неокортикальные нейроны. Было обнаружено, [ 7 ]
Геометрия
[ редактировать ]Неокортекс гладкий у грызунов и других мелких млекопитающих, тогда как у слонов , дельфинов и приматов и других крупных млекопитающих у него есть глубокие канавки ( бороздки ) и хребты ( Гири ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковую общую схему основной гири и сушей, хотя они подробно различаются от одного человека к другому. [ 8 ] Механизм, с помощью которого форма GIRI во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, которые объясняют гирификацию, такие как натяжение аксонов, [ 9 ] Корковая загиба [ 10 ] или различия в скоростях клеточной пролиферации в разных областях коры. [ 11 ]
Слои
[ редактировать ]
Neocortex содержит как возбуждающие (~ 80%), так и ингибирующие (~ 20%) нейроны , названные в результате их влияния на другие нейроны. [ 12 ] Человеческий неокортекс состоит из сотен различных типов клеток. [ 13 ] Структура неокортекса является относительно равномерной (отсюда и альтернативные имена «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящие из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом типом клеток и нейрональных соединений. [ 14 ] Тем не менее, есть много исключений из этой единообразии; Например, слой IV является небольшим или отсутствует в первичной моторной коре . В пределах коры есть каноническая схема; Например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны на другие области неокортекса, в то время как в более глубоких слоях V и VI часто проецируются из коры, например, к таламусу , стволу мозга и спинному мозгу . Нейроны в слое IV получают большинство синаптических соединений извне коры (в основном из таламуса), и сами устанавливают краткосрочные локальные соединения с другими слоями коры. [ 12 ] Таким образом, слой IV является основным получателем входящей сенсорной информации и распределяет ее на другие слои для дальнейшей обработки.
Корковые колонны
[ редактировать ]
Неокортекс часто описывается как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными колоннами , пятнами неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. Е., охватывающим все шесть слоев). Эти столбцы часто рассматриваются как основные повторяющиеся функциональные единицы неокортекса, но их многочисленные определения, с точки зрения анатомии, размера или функции, как правило, не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса в отношении их структуры или функции Или даже имеет смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [ 15 ]
Функция
[ редактировать ]Некортекс вытекает эмбрионически из дорсального телефона , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс разделен на области, разграниченные черепными швами в черепе выше, на лобные , теменные , затылочные и височные доли, которые выполняют разные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля содержит первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса несут ответственность за более конкретные когнитивные процессы. У людей фронтальная доля содержит области, посвященные способностям, которые повышены или уникальны для нашего вида, такие как сложная языковая обработка, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре ( область Брока ). [ 12 ] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка локализуется в орбитаронтовой коре .
Также было показано, что неокортекс играет влиятельную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания , по -видимому, хранятся в неокортексе, в частности, переднелатеральная височная доля неокортекса. [ 16 ] Это также участвует в инструментальной кондиционировании ; Отвечает за передачу сенсорной информации и информацию о планах движения в базальные ганглии . [ 16 ] Скорость сжигания нейронов в неокортексе также оказывает влияние на медленную волну . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и подвергаются гиперполяризации , период ингибирования происходит во время медленного колебания , называемого состоянием вниз. Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и быстро стреляют с высокой скоростью, период возбуждения происходит во время медленного колебания, называемого состоянием UP. [ 16 ]
Клиническое значение
[ редактировать ]Поражения, которые развиваются при нейродегенеративных расстройствах , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают перенос информации из сенсорного неокортекса в префронтальный неокортекс. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессирующим симптомам, наблюдаемым при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения в личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [ 17 ] Повреждение неокортекса переднелатеральной височной доли приводит к семантической деменции , которая является потеря памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также могут быть воспроизведены путем транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если ущерб нанесен ущерб в этой области, у пациентов не развивается антероградная амнезия и способна вспомнить эпизодическую информацию . [ 18 ]
Эволюция
[ редактировать ]Neocortex является новейшей частью коры головного мозга для развития (следовательно, префикс Neo, означающий новый); Другая часть коры головного мозга - AlloCortex . Сотовая организация AlloCortex отличается от шестислойного неокортекса. У людей 90% коры головного мозга и 76% всего мозга - неокортекс. [ 12 ]
Для того, чтобы вид разрабатывал более крупный неокортекс, мозг должен развиваться в размерах, чтобы он был достаточно велик, чтобы поддержать регион. Размер тела, базальная скорость метаболизма и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и совместное использование размера неокортекса и размера группы. [ 19 ] Неокортекс увеличился в размере в ответ на давление для большего сотрудничества и конкуренции у ранних предков. При увеличении размера наблюдался больший добровольный ингибирующий контроль над социальным поведением, что привело к увеличению социальной гармонии. [ 20 ]
Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной особенностью млекопитающих; Это было найдено в мозге всех млекопитающих, но не у других животных. [ 2 ] Есть некоторые дебаты, [ 21 ] [ 22 ] Однако в отношении номенклатуры по перекрестному видам для неокортекса . Например, у птиц есть четкие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие отличительной шестислойной неокортикальной структуры. [ 23 ] Данные свидетельствуют о том, что птичий паллий в целом эквивалентен неокортекке млекопитающих. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Аналогичным образом, рептилии , такие как черепахи , имеют первичные сенсорные кортиксы. Последовательное, альтернативное имя еще не согласовано.
Неокортексное соотношение
[ редактировать ]Отношение неокортекса вида представляет собой отношение размера неокортекса к остальной части мозга. Считается, что высокое соотношение неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность поведения социального спаривания. [ 27 ] Люди имеют большой неокортекс в процентах от общего мозга по сравнению с другими млекопитающими. Например, существует только соотношение 30: 1 неокортикального серого вещества размером с мозговой продолговой продолжительности в стволе мозга шимпанзе, в то время как соотношение составляет 60: 1 у людей. [ 28 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Список регионов человеческого мозга
- Синий мозг , проект по созданию компьютерного моделирования неокортикальной колонки и в конечном итоге целого неокортекса
- Фреймворк-предвыкания памяти , теория функции неокортекса Джеффа Хокинса и связанные с ними модели программного обеспечения
- Бар
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Lodato S, Arlotta P (2015-11-13). «Генерирование разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор биологии клеток и развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . PMC 4778709 . PMID 26359774 .
Neocortex является частью мозга, ответственной за выполнение функций мозга высшего порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный моторный контроль.
- ^ Jump up to: а беременный Луи Дж. Х., Хансен Д.В., Кригштейн А.Р. (июль 2011 г.). «Развитие и эволюция человеческого неокортекса» . Клетка . 146 (1): 18–36. doi : 10.1016/j.cell.2011.06.030 . PMC 3610574 . PMID 21729779 .
- ^ "Braininfo" . Braininfo.rprc.washington.edu .
- ^ Saladin, K (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6 -е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 417. ISBN 9780073378251 .
- ^ Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32 -е изд.). Elsevier Saunders. 2012. С. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8 .
- ^ Кандель Э. (2006). Принципы нейронной науки (5 -е изд.). Appleton и Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118 .
- ^ Мортенсен Х.С., Паккенберг Б., Дам М., Дитц Р., Сонн С., Миккельсен Б., Эриксен Н. (2014). «Количественные отношения в Delphinid neocortex» . Границы в нейроанатомии . 8 : 132. DOI : 10.3389/fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID 25505387 .
- ^ Moerel M, De Martino F, Formisano E (2006). «Анатомическая и функциональная топография человеческих слуховых областей коры» . Передний. Нейроски . 8 (225): 225. doi : 10.3389/fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID 25120426 .
Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение кортикальной поверхности, с дополнительной извилиной и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью ...
- ^ Ван Эссен, округ Колумбия (январь 1997 г.). «Теория морфогенеза и компактной проводки на основе напряжения в центральной нервной системе» (PDF) . Природа . 385 (6614): 313–8. doi : 10.1038/385313A0 . PMID 9002514 . S2CID 4355025 .
- ^ Ричман Д.П., Стюарт Р.М., Хатчинсон Дж.В., Кавинесс против (июль 1975 г.). «Механическая модель сверточной разработки мозга». Наука . 189 (4196): 18–21. doi : 10.1126/science.1135626 . PMID 1135626 .
- ^ Ronan L, Voets N, Rua C, Alexander-Bloch A, Hough M, Mackay C, Crow TJ, James A, Giedd JN, Fletcher PC (август 2014 г.). «Дифференциальная тангенциальная экспансия как механизм для кортикального вращения» . Кора головного мозга . 24 (8): 2219–28. doi : 10.1093/cercor/bht082 . PMC 4089386 . PMID 23542881 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). Нервная система человека: структура и функция (шестое изд.). Тотова, Нью -Джерси: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0 .
- ^ Берг, Джим; Соренсен, Стейси А.; Тин, Джонатан Т.; Миллер, Джереми А.; Чартранд, Томас; Бучин, Анатолия; Bakken, Trygve E.; Будзилло, Агата; Ди, Ник; Дин, песня-лин; Gouwens, Nathan W.; Ходж, Ребекка Д.; Калмбах, Брайан; Ли, Чангьюу; Ли, Брайан Р. (октябрь 2021 г.). «Некортикальная экспансия человека включает в себя глютаматергическую диверсификацию нейронов» . Природа . 598 (7879): 151–158. doi : 10.1038/s41586-021-03813-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 8494638 . PMID 34616067 .
- ^ Курцвейл Р. (2012). Как создать ум: секрет человеческой мысли раскрылся . Нью -Йорк: викинговый пингвин. п. 36. ISBN 978-0670025299 .
- ^ Horton JC, Adams DL (апрель 2005 г.). «Корковая колонка: структура без функции» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 360 (1456): 837–62. doi : 10.1098/rstb.2005.1623 . PMC 1569491 . PMID 15937015 .
- ^ Jump up to: а беременный в Карлсон Н. (2013). Физиология психологии (одиннадцатый изд.). Пирсон. ISBN 978-0-205-239481 .
- ^ Braak H, Del-Tredici K, Bohl J, Bratzke H, Braak E (2000). Анналы нью -йоркской академии наук, вып. 911 . Нью -Йорк, Нью -Йорк, США: Нью -Йоркская академия наук. ISBN 1-57331-263-0 .
- ^ Карлсон Н. (2013). Физиология поведения . Пирсон. ISBN 978-0-205-23948-1 .
- ^ Данбар Р.И., Шульц С. (апрель 2007 г.). «Понимание эволюции мозга приматов» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 362 (1480): 649–58. doi : 10.1098/rstb.2006.2001 . PMC 2346523 . PMID 17301028 .
- ^ Bjorklund D, Kipp K (2002). Социальное познание, ингибирование и теория ума: эволюция человеческого интеллекта . Махва, Нью -Джерси: Лоуренс Эрлбаум Ассоциированные издатели. ISBN 0-8058-3267-х .
- ^ Джарвис Э.Д., Гюнюркюн О., Брюс Л., Чиллаг А., Картен Х., Куенцель В. и др. (Февраль 2005 г.). «Птиевые мозги и новое понимание эволюции мозга позвоночных» . Природные обзоры. Нейробиология . 6 (2): 151–9. doi : 10.1038/nrn1606 . PMC 2507884 . PMID 15685220 .
- ^ Райнер А., Перкель Д.Дж., Брюс Л.Л., Батлер А.Б., Циллаг А., Куэнцель В. и др. (Май 2004 г.). «Пересмотренная номенклатура для птичьего телефона и некоторых связанных ядер ствола мозга» . Журнал сравнительной неврологии . 473 (3): 377–414. doi : 10.1002/cne.20118 . PMC 2518311 . PMID 15116397 .
- ^ Приор Х, Шварц А., Гюнюркюн О (август 2008 г.). De waal f (ed.). «Зеркальное поведение в сорока (PICA PICA): доказательство самопознания» . PLOS Биология . 6 (8): E202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . PMC 2517622 . PMID 18715117 .
- Элисон Мотлук (19 августа 2008 г.). «Зеркальный тест показывает, что сороки не такие птичьи» . Новый ученый .
- ^ Стахо, Мартин; Херольд, Кристина; Ладья, Ноэми; Вагнер, Германн; Аксер, Маркус; Амунты, Катрин; Güntürkün, Onur (2020-09-25). «Каноническая цепь, подобная коре, в переднем мозге птиц» . Наука . 369 (6511). doi : 10.1126/science.abc5534 . ISSN 0036-8075 . PMID 32973004 .
- ^ Нидер, Андреас; Вагенер, Лисанн; Риннерт, Пол (25 сентября 2020 г.). «Нейронная корреляция сенсорного сознания в птице Корвида» . Наука . 369 (6511): 1626–1629. Bibcode : 2020sci ... 369.1626N . doi : 10.1126/science.abb1447 . ISSN 0036-8075 . PMID 32973028 .
- ^ Геркулано-Хоузель, Сюзана (25 сентября 2020 г.). «У птиц есть кора мозга - и думают» . Наука . 369 (6511): 1567–1568. Bibcode : 2020sci ... 369.1567H . doi : 10.1126/science.abe0536 . ISSN 0036-8075 . PMID 32973020 .
- ^ Данбар Р.И. (1995). «Размер неокортекса и размер группы у приматов: тест гипотезы». Журнал человеческой эволюции . 28 (3): 287–96. doi : 10.1006/JHEV.1995.1021 .
- ^ Semendeferi K, Lu A, Schenker N, Damasio H (март 2002 г.). «Люди и великие обезьяны имеют большую лобную кору». Nature Neuroscience . 5 (3): 272–6. doi : 10.1038/nn814 . PMID 11850633 . S2CID 5921065 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Сравнительная нейробиология в Wikiversity
- «Модель неокортекса» . Лаборатория инженерии мозга . Дартмут -колледж .
- "ProisoCortex" . Информация о мозге . Университет Вашингтона . Архивировано из оригинала 2006-10-23 . Получено 2014-06-17 .