Толстоголовый гольян
![]() | Эта статья включает список общих ссылок , но в ней отсутствуют достаточные соответствующие встроенные цитаты . ( Ноябрь 2013 г. ) |
Толстоголовый гольян | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Карпообразные |
Семья: | Карповые |
Подсемейство: | Лейцицин |
Род: | Пимефалес |
Разновидность: | P. promelas |
Биномиальное имя | |
Pimephales promelas ( Рафинеск , 1820) | |
Синонимы | |
|
Толстоголовый гольян ( Pimephales promelas ), также известный как толстоголовый или туфовый , — вид умеренного пояса пресноводных рыб , принадлежащий к роду Pimephales семейства карповых . Естественный географический ареал простирается на большей части территории Северной Америки , от центральной Канады на юг вдоль Скалистых гор до Техаса и на восток до Вирджинии и северо-востока США . [2] Этот гольян также был завезен во многие другие области благодаря выпуску ведер с наживкой. Его золотая, или ксантиновая , разновидность, известная как розово-красный гольян , является очень распространенной кормовой рыбой, продаваемой в США и Канаде . Эта рыба наиболее известна тем, что производит шрекстофф (сигнал бедствия).
Физическое описание
[ редактировать ]Толстоголовый гольян в дикой форме обычно имеет тускло-оливково-серый вид, с темной полосой, идущей вдоль спины и боков, и более светлым брюшком. Посередине спинного плавника темное пятно. У размножающихся самцов появляется большой серый мясистый нарост на затылке, а также примерно 16 белых бугорков на морде. [2] [3]
Типичная общая длина составляет от 7 до 10 см (от 2,8 до 3,9 дюйма). [4] [5]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Толстоголовые гольяны распространены по всей Северной Америке от Чиуауа, Мексика, на север до Приморских провинций и Большого Невольничьего озера в Канаде и были завезены в прибрежные водосборные бассейны Атлантического и Тихого океана в Соединенных Штатах. [6] Их толерантность к множеству условий окружающей среды, особенности их жизненного цикла и популярность в качестве наживки способствуют их широкому распространению. [6] Толстоголовый гольян вполне терпим к мутной воде с низким содержанием кислорода, и его чаще всего можно встретить в небольших озерах, прудах и водно-болотных угодьях. Их также можно найти в крупных озерах, ручьях и других местах обитания. [6]
Диета и хищники
[ редактировать ]Толстоголовые гольяны — всеядные животные , которых можно отнести к категории бентосных фильтраторов , просеивающих грязь и ил в поисках пищи. Плотоядная , других часть их рациона состоит в основном из насекомых, ракообразных водных беспозвоночных и зоопланктона . Травоядная часть их рациона в основном состоит из водорослей и фитопланктона . Толстоголовые гольяны также питаются донным детритом .
Толстоголовые гольяны - это в основном рыба, которую едят в основном рыбоядные рыбы, такие как большеротый окунь , северная щука , желтый окунь , судак и различные другие виды рыб. [7]
Химический сигнал тревоги
[ редактировать ]Рыбы -остариофизаны , в том числе толстоголовые гольяны, обладают тревожным веществом, или Шрекстоффом , в характерных эпидермальных булавоклетках. Сигнальное вещество высвобождается при механическом повреждении этих клубных клеток в результате нападения хищника и может быть обнаружено другими остариофизановыми рыбами, которые затем проявляют антихищническое поведение, например прячутся или убегают. [8] Толстоголовые гольяны учатся распознавать животное как потенциального хищника, когда ему предъявляют сигнальное вещество. Кроме того, сигнальное вещество, проглоченное хищником, химически помечает его как опасное для наивных толстоголовых гольянов, что приводит к обученному распознаванию хищника. [8] Рыбы-жертвы, способные распознавать химических хищников, могут обитать в районах с плохой видимостью и быстрее обнаруживать хищников, устраивающих засаду, таких как основной хищник толстоголового гольяна, северная щука. [9]
Разведение
[ редактировать ]У толстоголового гольяна икру откладывает самка, а самец заботится о ней, пока она не вылупится. Самец защищает гнездо, пока мимо проходят самки и откладывает яйца, о которых самец заботится. Выбирая место для гнезда, только что размножившийся самец толстоголового гольяна стремится занять место гнезда родительского самца и выселить его обитателя, а не занять пустующее. [10] Кроме того, когда им предоставляется выбор между различными неохраняемыми местами гнездования, он обычно выбирает то, которое уже содержит яйца. Чем новее и многочисленнее яйца в гнезде, тем больше вероятность того, что нынешний самец подвергнется сомнению со стороны новичка. [10] Новый самец будет заботиться об яйцах старого самца, такое поведение называется аллопатернальной заботой. Отцовский уход самца за яйцами включает в себя натирание спинной подушечки клеток, секретирующих слизь , что обеспечивает аэрацию яиц и может помочь предотвратить заболевание; удаление больных яиц из кладки; и защита кладки от яичных хищников, в том числе таких животных, как раки. [10] Было показано, что это увеличивает выживаемость яиц, вероятно, потому, что новый самец более приспособлен и лучше способен защитить их, чем первый. Выживаемость яиц и поведение родителей по уходу также увеличиваются по мере увеличения размера кладки. [10] Самки также предпочитают нереститься вместе с самцами, у которых уже есть икра в гнездах, и чем больше, тем лучше. Самец толстоголового гольяна защищает место гнезда примерно три-пять недель за раз, таким образом происходит постоянная смена новых самцов в популяции. Стоимость аллопатернского ухода относительно невелика, поскольку яйца толстоголового гольяна вылупляются примерно через пять дней, а самцы могут содержать гнездо примерно от трех до пяти недель; таким образом, лишь небольшая часть яиц, о которых заботится самец, когда-либо будет усыновлена. [11]
Основной сезон нереста толстоголового гольяна приходится на июнь-июль, а хорошие условия для нереста находятся с середины мая до начала августа. У самцов бугорки возникают с середины мая до начала августа, пик развития приходится на июнь-июль, одновременно с другими показателями репродуктивного состояния. [12] У самцов толщина эпидермиса значительно выше в период с середины июля до начала августа, но у самок она остается постоянной. Количество слизистых клеток также увеличивается у самцов в период размножения, но у самок оно остается постоянным. Химический сигнал тревоги в клетках эпидермиса также падает почти до нуля у самцов в период размножения. [12]
Толстоголовые гольяны нерестятся дробно, то есть они начинают нереститься, когда температура воды приближается к 18 ° C (64 ° F), и продолжают нереститься до тех пор, пока в конце лета она не упадет ниже этой температуры. Дробный нерест может привести к от 16 до 26 нерестов на самку и годовой плодовитости от 6800 до 10600 икринок на самку. 45–50 мм (1,8–2,0 дюйма) Молодые особи демонстрируют быстрый рост, достигая общей длины за 90 дней, а большинство толстоголовых гольянов умирают после нереста в возрасте одного года. [12]
На нерест может повлиять искусственный эстроген, который может попасть из пероральных противозачаточных таблеток в озера через сточные воды. Искусственный эстроген феминизирует самцов толстоголовых гольянов, так что они производят вителлогенин , белок, участвующий в созревании ооцитов, и изменяет оогенез у самок толстоголовых гольянов. [13] Хроническое воздействие ЭЭ , искусственного эстрогена, используемого в пероральных противозачаточных таблетках, привело к исчезновению популяции из-за сокращения нереста в семилетнем исследовании всей экосистемы в районе экспериментальных озер в Онтарио, Канада . [13]
Использование в качестве индикатора токсичности для водной среды.
[ редактировать ]Поскольку толстоголовый гольян довольно терпим к суровым условиям, его можно найти в водоемах, которые могут быть непригодны для обитания других рыб, например, в местах слива отходов. Также изучалось влияние этих отходов на водную жизнь.
Природные и синтетические эстрогены , такие как эстрадиол и эстрон , присутствуют в сточных водах очистных сооружений. У самцов толстоголовых гольянов воздействие этих стероидных соединений приводит к повышению уровня вителлогенина в плазме , превышающему уровень даже у взрослых самок толстоголовых гольянов. Уровни вителлогенина в плазме крови являются индикатором, позволяющим определить, обладают ли химические вещества эстрогенной активностью по отношению к рыбам. Это также сопровождается торможением роста яичек, даже если воздействие происходит в низких концентрациях или в течение короткого периода времени. Эти исследования показали, что присутствие природных эстрогенов, вероятно, происходящих от человека, представляет собой новую экотоксикологическую проблему. [14]

Бисфенол А — это химическое вещество, используемое для производства поликарбонатного пластика, эпоксидной смолы и других химикатов. Он также слабо эстрогенен, и с этим соединением можно наблюдать многие из тех же эффектов, что и эстрадиол и эстрон. У самцов толстоголовых гольянов наблюдается снижение соматического роста. У самок снижается яйценоскость и выводимость. Однако эффект проявляется быстрее у женщин, чем у мужчин. [15]
влияние низкого pH Также изучалось на толстоголового гольяна. Хотя длительное воздействие низкого уровня pH минимально повлияло на выживаемость, поведение гольянов было ненормальным. Они продемонстрировали стрессовое поведение, такое как плавание на поверхности и гиперактивность. [16] Кроме того, некоторые деформации также были вызваны длительным воздействием низкого уровня pH. Головы как у мужчин, так и у женщин стали меньше, чем обычно. Самцы теряют часть яркости своей окраски. Самки становятся тяжелыми от икры, но могут не нереститься, а количество яиц на одну самку уменьшается. Сами яйца выходят ненормальными, хрупкими и лишенными плотности, и чем ниже pH, тем меньше вероятность того, что яйца в конечном итоге вылупятся. [16]
У толстоголовых гольянов, подвергающихся воздействию сточных вод откормочной площадки крупного рогатого скота, происходит феминизация самцов и дефеминизация самок. У самцов толстоголовых гольянов снижен синтез тестостерона в яичках, изменена морфометрия головы и уменьшен размер семенников, в то время как у самок снижено соотношение эстрогенов и , андрогенов которое представляет собой соотношение дефеминизированных половых гормонов. [17]
Важность для человека
[ редактировать ]
Толстоголовый очень часто использовался в качестве наживки , а в последнее время в аквариумистике появился как розово-красный гольян . Эта цветовая морфа была обнаружена на нескольких племенных фермах Арканзаса в 1985 году. Оба пола этой линии имеют розово-золотистое тело и плавники и могут иметь темные пятна окраски толстоголовых дикого типа, и продаются в зоомагазинах в основном как кормовая рыба . Их также можно использовать в домашних аквариумах в качестве домашних питомцев . [18]
Инвазионный статус толстоголовки в Европе считается основной причиной распространения там кишечной красноротой болезни среди форели и угрей. [19] Установленные дикие популяции были обнаружены во Франции (в 1991 г.), Фландрии , Бельгии (1995 г.), Нидерландах (2008 г.) и Германии (2015 г.). [20] Небольшая популяция в Великобритании , впервые обнаруженная в 2008 году, в том же году была объявлена искорененной. [21]
Индикатор токсичности
[ редактировать ]Этот вид также важен в качестве вида-индикатора , биологической модели в исследованиях водной токсикологии, подобно Ceriodaphnia dubia , Hyalella azteca или Chironomus dilutus . Из-за его относительной выносливости и большого количества потомства в рекомендациях EPA описывается его использование для оценки острой и хронической токсичности образцов или химических веществ у позвоночных животных. [22]
В аквариуме и декоративном пруду
[ редактировать ]Обычно в зоомагазинах продается только розово-красная разновидность (хотя очень часто с каждой поставкой поставляется несколько диких видов), и в целом ее чаще всего можно встретить в аквариуме. Эти рыбы общительны, активны и в меру выносливы. Как и большинство карповых, они принимают практически любую пищу. Их можно разводить в аквариуме, а толстоголовый гольян — один из немногих карповых, который защищает свою икру в гнезде (осуществляемом самцом). Толстоголовые проживут около двух лет, если они нерестились, но значительно дольше (потенциально до четырех лет), если нет. [23]
Эту рыбу можно найти во многих зоомагазинах в качестве кормовой рыбы под названием «розово-красный гольян». В аквариуме рыба должна быть в стае (минимум 5 или 6 особей), иначе она имеет тенденцию быть территориальной, но не будет кусать плавники, а вместо этого будет втыкать голову в другие виды рыб и ненадолго преследовать их. [ нужна ссылка ]
Эти рыбы предпочитают температуру 10–21 ° C (50–70 ° F) и диапазон pH 7,0–7,5. [3] [18]
См. также
[ редактировать ]- Минноу (Список всех распространенных пресноводных гольянов)
- Список видов пресноводных аквариумных рыб
- Розово-красный и толстоголовый гольян Робин Пейдж в качестве домашних животных для аквариумов и прудов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ NatureServe и Дэниелс, А. (2019). « Пимефалес промелас » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T191292A130031376. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T191292A130031376.en . Проверено 29 января 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Пейдж, Лоуренс М. и Брукс М. Берр (1991), Пресноводные рыбы , с. 129–130, Хоутон Миффлин, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 0-395-91091-9
- ^ Jump up to: а б Олдертон, Дэвид (2005), Энциклопедия аквариума и прудовых рыб , стр. 360, Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 0-7566-0941-0
- ^ Хагг, DO, 1996. Картографическая база данных MAPFISH с географической привязкой. Пресноводные и устьевые рыбы Северной Америки. Программное обеспечение для медико-биологических наук. Деннис О. и Стивен Хагг, 1278 Turkey Point Road, Эджуотер, Мэриленд, США.
- ^ Этнье, Д.А. и У.К. Старнс, 1993. Рыбы Теннесси. Университет Теннесси Пресс, Ноксвилл, Теннесси, США.
- ^ Jump up to: а б с Даффи, WG (1998). Динамика численности, производство и потребление добычи толстоголовых гольянов (pimephales promelas) на водно-болотных угодьях прерий: биоэнергетический подход. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 55, 15–27.
- ^ «Pimephales promelas (Черноголовый гольян)» . Сеть разнообразия животных .
- ^ Jump up to: а б Чиверс, Д.П., и Смит, Дж.Ф. (1995). Свободноживущие толстоголовые гольяны быстро учатся распознавать щуку как хищника. Journal of Fish Biology, 46, 949–954.
- ^ Чиверс, Д.П., и Смит, RJF (1993). Роль обоняния в хемосенсорном распознавании хищников у толстоголового гольяна, pimephales promelas. Журнал химической экологии, 19 (4), 623–633.
- ^ Jump up to: а б с д Сарджент, Р.К. (1988). Отцовская забота и выживаемость яиц увеличиваются с увеличением размера кладки толстоголового гольяна Pimephmes promelas. Поведенческая экология и социобиология, 23, 33–37.
- ^ Унгер, Л.М., и Сарджент, Р.К. (1998). Аллопатернальный уход за толстоголовым гольяном Pimephales promelas : самки предпочитают самцов с икрой. Поведенческая экология и социобиология, 23 (1), 27–32. Получено с https://www.jstor.org/stable/4600182 .
- ^ Jump up to: а б с Смит, RJF (1978). Сезонные изменения в гистологии гонад и кожи спины толстоголового гольяна Pimephales promelas . Канадский журнал зоологии, 56, 2103–2109.
- ^ Jump up to: а б Кидд, Карен А.; Бланчфилд, Пол Дж.; Миллс, Кеннет Х.; Палас, Винс П.; Эванс, Роберт Э.; Лазорчак, Джеймс М.; Флик, Роберт В. (22 мая 2007 г.). «Коллапс популяции рыб после воздействия синтетического эстрогена» . Труды Национальной академии наук . 104 (21): 8897–8901. Бибкод : 2007PNAS..104.8897K . дои : 10.1073/pnas.0609568104 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1874224 . ПМИД 17517636 .
- ^ Пантер, Г.Х., Томпсон, Р.С., и Самптер, Дж.П. (1998). Неблагоприятные репродуктивные последствия у самцов толстоголовых гольянов ( Pimephales promelas ), подвергшихся воздействию экологически важных концентраций природных эстрогенов, эстрадиола и эстрона. Водная токсикология, 42, 243–253.
- ^ Сохони П., Тайлер Ч.Р., Херд К., Каунтер Дж., Хетеридж М., Уильямс Т., Вудс К. и Эванс М. (2001). Репродуктивные эффекты длительного воздействия бисфенола А у толстоголового гольяна (pimephales promelas). ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НАУКА И ТЕХНОЛОГИЯ, 35 (14), 2917–2925.
- ^ Jump up to: а б Маунт, Д. (1973). Хроническое влияние низкого уровня pH на выживаемость, рост и воспроизводство толстоголовых гольянов. Исследования воды, 7, 987–993.
- ^ Орландо, Э.Ф., Колок, А.С., Бинзчик, Г.А., Гейтс, Дж.Л., Хортон, МК, Ламбрайт, К.С., Грей, Л.Е. и Сото, А.М. (2004). Нарушающее эндокринную систему воздействие сточных вод откормочной площадки крупного рогатого скота на водного вида-сторожа - толстоголового гольяна. Перспективы гигиены окружающей среды, 112(3), 353–358.
- ^ Jump up to: а б Куинн, Джон Р. (1990), Наши местные рыбы: Руководство для любителей аквариумов по наблюдению, сбору и хранению их , с. 76, The Countryman Press, Вудсток, Вирджиния. ISBN 0-88150-181-6 .
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2006). « Pimephales promelas » в FishBase . Версия за декабрь 2006 г.
- ^ Кристоф Дюмпельманн и Йорг Фрейхоф. «Первое упоминание толстоголового гольяна Pimephales promelas Rafinesque, 1820 год в Германии» . Лаутерборния . 79 : 173–180.
- ^ Чефас (7 августа 2015 г.). «EA уничтожает черного сома-бычка в Великобритании» . Правительство Его Величества.
- ^ «База данных острой токсичности толстоголового гольяна Агентства по охране окружающей среды» . Epa.gov . Проверено 18 апреля 2012 г.
- ^ Вернер, Роберт Г. (2004), Пресноводные рыбы северо-востока США , стр. 127, Издательство Сиракузского университета, Сиракьюс, Нью-Йорк. ISBN 0-8156-3020-4 .