Кобаламин рибопереключатель

Кобаламин рибопереключатель
Кобаламин рибопереключатель
	Предсказанная вторичная структура и сохранение последовательности кобаламина
Идентификаторы
Символ	Кобаламин
Рфам	RF00174
Другие данные
РНК Тип	Цис-рег ; рибопереключатель
Домен(ы)	Бактерии
ТАК	ТАК: 0000035
PDB Структуры	ПДБе 6ВМЫ

Кобаламин рибопереключатель представляет собой цис-регуляторный элемент , который широко распространен в 5'-нетранслируемых областях генов, связанных с витамином B ₁₂ (кобаламин), у бактерий . ^{[ 1 ]}

кобаламина (витамин B ₁₂ , коэнзим B ₁₂ ) Рибопереключатели представляют собой структурированные элементы РНК, которые регулируют соседние гены, связанные с метаболизмом кобаламина в ответ на связывание кобаламина. Рибопереключатели представляют собой генетические регуляторные элементы на основе РНК, присутствующие в 5'-нетранслируемой области (5'UTR) преимущественно бактериальной РНК. Эти переключатели связываются с лигандом , который обычно является метаболитом , обладающим высоким сродством и специфичностью. Связывание лиганда опосредует аллостерическую перестройку структуры мРНК, что приводит к модуляции экспрессии генов или трансляции мРНК с образованием белка. Рибопереключатель кобаламин, как и большинство других рибопереключателей, является цис-регуляторным . Это означает, что они регулируют гены, участвующие в тех же метаболических путях, что и метаболит, с которым они связываются, что создает регуляцию посредством петли отрицательной обратной связи . Рибопереключатели сгруппированы в классы по лиганду, с которым они связываются, поскольку лигандсвязывающий или аптамерный домен высоко консервативен у разных видов. Рибопереключатели, в том числе рибопереключатель кобаламин, в последнее время привлекли большое внимание благодаря своему терапевтическому и синтетическому потенциалу. ^{[ 2 ]} а также их интересные структурные свойства. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} По состоянию на 2019 год рибопереключатели кобаламина были идентифицированы более чем у 5000 видов бактерий. ^{[ 2 ]}

Лигандная селективность

Кобаламиновые рибопереключатели связывают кобаламин (витамин B12), который представляет собой сложный кофактор фермента, состоящий из корринового кольца , координированного с ионом кобальта (III). В альфа-аксиальном положении кобальт координируется с диметилбензимидазольным фрагментом, прикрепленным к корриновому кольцу через гибкий аминопропаноловый линкер. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Активная часть кофактора находится в бета-аксиальном положении. Метилкобаламин (MeCbl) и аденозилкобаламин (AdoCbl) представляют собой биологически активные формы кобаламина, содержащие метильную группу и аденозильный фрагмент в бета-аксиальном положении соответственно. ^{[ 6 ]} Гидроксокобаламин (HyCbl) с гидроксильной группой в бета-аксиальном положении образуется в результате фотолиза кобаламина и присутствует в биологических условиях, но не находится в активной форме. Цианокобаламин (CyCbl) — это искусственная форма кобаламина, содержащаяся в добавках, которую можно преобразовать в активные формы кобаламина. Кобаламиновые рибопереключатели могут проявлять селективность по отношению к различным формам кобаламина. ^{[ 6 ]}

Структура и классы

Рибопереключатели , включая рибопереключатель кобаламин, обычно состоят из лигандсвязывающего или аптамерного домена и платформы экспрессии. Связывание лиганда вызывает аллостерическую структурную перестройку платформы экспрессии, что приводит к регуляции экспрессии генов посредством механизмов транскрипции или трансляции . ^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}

Класс I (Cbl-I)

Рибопереключатели кобаламина в общих чертах классифицируются по идентичности аптамера, но могут быть далее классифицированы на класс I (Cbl-I) и класс II (Cbl-II) на основе селективности аналога кобаламина и периферических структурных элементов. ^{[ 6 ]} Рибопереключатели Cbl-I и Cbl-II имеют общий консервативный рецепторный домен, состоящий из четырехстороннего соединения и регуляторного домена. Рибопереключатели Cbl-I селективны в отношении AdoCbl , с изменчивой структурой периферической стволовой петли , способствующей специфичности лиганда. ^{[ 6 ]}^{[ 9 ]} Более 90% рибопереключателей кобаламина, идентифицированных до 2003 года, представляют собой рибопереключатели Cbl-I. ^{[ 10 ]}

Класс IIа (Cbl-IIa)

Cbl-II можно разделить на два класса (Cbl-IIa и Cbl-IIb). Рибопереключатели Cbl-IIa специфичны для аналогов кобаламина с меньшими β-аксиальными лигандами , включая MeCbl и HyCbl . ^{[ 6 ]}^{[ 9 ]} Эта селективность определяется вариациями периферийных элементов. ^{[ 6 ]}

Класс IIb (Cbl-IIb)

Рибопереключатели Cbl-IIb также селективны в отношении AdoCbl . ^{[ 6 ]}^{[ 9 ]} но по структуре они существенно отличаются от рибопереключателей Cbl-I. Структурная основа селективности AdoCbl еще не определена. ^{[ 6 ]} Рибопереключатели Cbl-IIb также различаются по природе генов , которые они регулируют: рибопереключатели Cbl-IIb в первую очередь связаны с генами, участвующими в утилизации этаноламина. ^{[ 6 ]} Этаноламин широко распространен в кишечном тракте человека , поскольку он является продуктом распада фосфатидилэтаноламина из клеточных мембран , а также присутствует в обработанных пищевых продуктах. Большинство бактерий , населяющих кишечный тракт, могут использовать этаноламин в качестве углерода и азота источника за счет усиления экспрессии генов утилизации этаноламина ; это может иметь преимущество в выживании. ^{[ 11 ]} На экспрессию генов утилизации этаноламина (eutG) влияют два разных механизма. Первый представляет собой двухкомпонентную регуляторную систему , которая определяет присутствие этаноламина, а второй механизм представляет собой рибопереключатель AdoCbl , который определяет присутствие AdoCbl, кофактора, необходимого для расщепления этаноламина. Исследование показало, что для эффективного роста бактерий на среде, содержащей этаноламин, необходимо активировать оба этих регуляторных элемента. ^{[ 12 ]} Биоинформатические исследования изначально не увенчались успехом в идентификации рибопереключателей AdoCbl в геномах бактерий , но последующие исследования межгенных областей локуса eutG с использованием Ribex выявили элемент РНК между генами eutT и eutG. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]}

Кроме того, некоторые рибопереключатели кобаламина демонстрируют беспорядочное связывание лигандов, например рибопереключатель yvrC B. subtilis , который может принимать различные структурные конформации для связывания аналогов кобаламина с меньшими β-аксиальными лигандами, такими как MeCbl и HyCbl, в дополнение к AdoCbl , который гораздо более объемный β-аксиальный фрагмент. ^{[ 9 ]} Этот рибопереключатель также способен связывать CyCbl . ^{[ 9 ]}

Открытие

До доказательства функции рибопереключателя использовался консервативный B _12. мотив последовательности, называемый блоком ^{[ 14 ]} было идентифицировано, что соответствует части кобаламинового рибопереключателя, ^{[ 1 ]} и была идентифицирована более полная консервативная структура . ^{[ 10 ]}^{[ 8 ]} Были идентифицированы варианты консенсуса рибопереключателя. ^{[ 15 ]} До того, как был идентифицирован более широкий спектр рибопереключателей кобаламина, считалось, что существуют только рибопереключатели AdoCbl . ^{[ 10 ]}

Механизм

Механизмы отдельных рибопереключателей кобаламина могут различаться, и многие из них еще не выяснены. ^{[ 16 ]} Четыре канонических механизма рибопереключателей включают активацию или репрессию транскрипции и активацию или репрессию трансляции. ^{[ 17 ]}^{[ 16 ]} При активации транскрипции терминаторная петля, которая блокирует сайт связывания РНК-полимеразы, присутствует в отсутствие лиганда, а при связывании лиганда образуется антитерминаторная петля, и шпилька терминатора удаляется. Терминация транскрипции происходит, когда в присутствии лиганда образуется терминаторная ножковая петля. Регуляция посредством активации трансляции происходит, когда последовательность Шайна-Дальгарно (SD), необходимая для связывания рибосомы с мРНК и инициации трансляции, секвестрируется внутри третичных структурных элементов, когда лиганд несвязан, и становится доступной после того, как рибопереключатель подвергается лиганд-переключателю. индуцированные конформационные изменения. При репрессии трансляции SD секвестрируется при связывании лиганда. ^{[ 18 ]}^{[ 16 ]} Подтверждено, что рибопереключатель btuB AdoCbl E. coli регулирует экспрессию генов посредством механизма репрессии трансляции, а также рибопереключатель env8 HyCbl. ^{[ 16 ]}

Регулируемые гены

Известно, что рибопереключатель кобаламина регулирует широкий спектр генов, участвующих в метаболизме кобаламина, включая гены, кодирующие белки, участвующие в биосинтезе и транспорте кобаламина. ^{[ 19 ]} Примеры включают регуляцию гена btuB в E. coli, который кодирует белок-переносчик кобаламина, ^{[ 1 ]} регуляция CobA, фермента, который превращает уропорфириноген III в прекоррин-2 во время биосинтеза кобаламина у P. freudenreichiii, 1998. ^{[ 20 ]} и оперон биосинтеза кобаламина (cob) у S. typhimurium. ^{[ 21 ]} среди других.

Приложения

В качестве мишени для наркотиков

Возникающая угроза устойчивости к антибиотикам подчеркивает необходимость разработки новых антибиотиков . ^{[ 17 ]} рибопереключатели , включая рибопереключатели кобаламина, в настоящее время исследуются в качестве потенциальных мишеней для новых антибиотиков. ^{[ 2 ]} Они не только регулируют важные метаболические процессы, но и в основном обнаруживаются у прокариот . На сегодняшний день в некоторых растительных клетках идентифицирован только один рибопереключатель (рибопереключатель TPP), а в клетках млекопитающих рибопереключатели не обнаружены. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Путем воздействия на специфичные для бактерий регуляторные механизмы минимизируется риск побочных эффектов у хозяина. ^{[ 4 ]} Более того, механизм связывания лиганда со своим рибопереключателем по своей сути отличается от того, как белок связывает тот же лиганд, что сводит к минимуму взаимодействие между двумя системами. ^{[ 16 ]}

Биоинформатическое исследование , проведенное в 2019 году, в ходе которого были проанализированы восемь различных классов рибопереключателей на предмет пригодности в качестве мишеней для антибактериальных препаратов , классифицировало кобаламиновый рибопереключатель как частично подходящий для нацеливания на антибиотики. ^{[ 2 ]} По состоянию на 2019 год рибопереключатели кобаламина были обнаружены у 5174 видов бактерий, 7% из которых являются патогенами человека . ^{[ 2 ]} Разработка антибиотиков, нацеленных на рибопереключатель кобаламина , затруднена из-за того, что не все пути биосинтеза кобаламина регулируются рибопереключателями, а это означает, что антибиотики, нацеленные на рибопереключатель, необходимо будет использовать в сочетании с дополнительными препаратами, нацеленными на альтернативные синтетические пути, чтобы быть эффективными. . ^{[ 2 ]} По состоянию на 2021 год никаких терапевтических средств, воздействующих на рибопереключатель кобаламина, не разрабатывается. ^{[ 5 ]}

В качестве биосенсоров

Рибопереключатели идеально подходят для использования в биосенсорах благодаря их способности подвергаться конформационному переключению при связывании со специфическими лигандами. ^{[ 4 ]} Эти сенсоры сконструированы с использованием рибопереключателя кобаламина перед геном, кодирующим репортерную молекулу. Природа репортерной молекулы может варьироваться в зависимости от желаемого метода обнаружения. Например, репортерный ген может кодировать зеленый флуоресцентный белок ( GFP ), когда желательны методы обнаружения на основе флуоресценции. ^{[ 22 ]} В присутствии лиганда рибопереключатель претерпевает конформационные изменения, которые блокируют сайт связывания рибосомы, останавливая транскрипцию репортерного гена .

В 2010 году исследователи разработали первый сенсор AdoCbl на основе рибопереключателя в E. coli . ^{[ 4 ]} Этот датчик также использовался для обнаружения биосинтетических предшественников витамина B ₁₂ , таких как кобинамид, и подтверждения участия определенных генов в метаболизме кобаламина. ^{[ 4 ]} Совсем недавно этот сенсор использовался для скрининга Ensifer meliloti мутантов на предмет их способности синтезировать большие количества витамина B ₁₂ . ^{[ 22 ]} Датчики рибопереключателя можно использовать вне клеточной среды. Например, биосенсор, разработанный на основе кобаламинового рибопереключателя Propionibacterium freudenreichii, был использован для определения концентрации витамина B ₁₂ в ферментированных продуктах с высокой чувствительностью. ^{[ 23 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Нахви А., Сударсан Н., Эберт М.С., Зоу Х, Браун К.Л., Брейкер Р.Р. (сентябрь 2002 г.). «Генетический контроль с помощью мРНК, связывающей метаболиты» . Химия и биология . 9 (9): 1043–1049. дои : 10.1016/S1074-5521(02)00224-7 . ПМИД 12323379 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Павлова Н., Пенчовский Р. (июль 2019 г.). «Полногеномный биоинформатический анализ рибопереключателей FMN, SAM-I, glmS, TPP, лизина, пурина, кобаламина и SAH для их применения в качестве аллостерических антибактериальных лекарственных средств в патогенных бактериях человека». Мнение экспертов о терапевтических целях . 23 (7): 631–643. дои : 10.1080/14728222.2019.1618274 . ПМИД 31079546 . S2CID 153306189 .
^ Jump up to: ^а ^б Батей RT (апрель 2015 г.). «Рибопереключатели: еще много неизведанной страны» . РНК . 21 (4): 560–563. дои : 10.1261/rna.050765.115 . ПМЦ 4371280 . ПМИД 25780138 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Агдам Э.М., Хиджази М.С., Барзегар А. (ноябрь 2016 г.). «Рибопереключатели: от живых биосенсоров к новым мишеням антибиотиков». Джин . 592 (2): 244–259. дои : 10.1016/j.gene.2016.07.035 . ПМИД 27432066 .
^ Jump up to: ^а ^б Панчал В., Бренк Р. (январь 2021 г.). «Рибопереключатели как мишени для антибиотиков» . Антибиотики . 10 (1): 45. doi : 10.3390/antibiotics10010045 . ПМЦ 7824784 . ПМИД 33466288 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Поласки Дж. Т., Вебстер С. М., Джонсон Дж. Э., Бэти Р. Т. (июль 2017 г.). «Кобаламиновые рибопереключатели демонстрируют широкий диапазон способности различать метилкобаламин и аденозилкобаламин» . Журнал биологической химии . 292 (28): 11650–11658. дои : 10.1074/jbc.M117.787176 . ПМК 5512062 . ПМИД 28483920 .
^ Осман Д., Кук А., Янг Т.Р., Дири Э., Робинсон Н.Дж., Уоррен М.Дж. (январь 2021 г.). «Потребность в кобальте в витамине B ₁₂ : парадигма металлирования белка» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1868 (1): 118896. doi : 10.1016/j.bbamcr.2020.118896 . ПМЦ 7689651 . ПМИД 33096143 .
^ Jump up to: ^а ^б Баррик Дж. Э., Брейкер Р. Р. (12 ноября 2007 г.). «Распределение, механизмы и структуры рибопереключателей, связывающих метаболиты» . Геномная биология . 8 (11): 239 рэндов. дои : 10.1186/gb-2007-8-11-r239 . ПМК 2258182 . ПМИД 17997835 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чан CW, Мондрагон А (июль 2020 г.). «Кристаллическая структура атипичного кобаламинового рибопереключателя показывает структурную адаптивность РНК как основу для беспорядочного связывания лигандов» . Исследования нуклеиновых кислот . 48 (13): 7569–7583. дои : 10.1093/nar/gkaa507 . ПМЦ 7367189 . ПМИД 32544228 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Витрещак А.Г., Родионов Д.А., Миронов А.А., Гельфанд М.С. (сентябрь 2003 г.). «Регуляция метаболизма и транспорта витамина B12 у бактерий консервативным структурным элементом РНК» . РНК . 9 (9): 1084–1097. дои : 10.1261/rna.5710303 . ПМК 1370473 . ПМИД 12923257 .
^ Рэндл К.Л., Альбро П.В., Диттмер Дж.К. (сентябрь 1969 г.). «Фосфоглицеридный состав грамотрицательных бактерий и изменения его состава в процессе роста». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Липиды и липидный обмен . 187 (2): 214–220. дои : 10.1016/0005-2760(69)90030-7 . ПМИД 4898381 .
^ Дель Папа МФ, Перего М (ноябрь 2008 г.). «Этаноламин активирует сенсорную гистидинкиназу, регулирующую ее использование Enterococcus faecalis» . Журнал бактериологии . 190 (21): 7147–7156. дои : 10.1128/JB.00952-08 . ПМК 2580688 . ПМИД 18776017 .
^ Абреу-Гуджер С., Мерино Е (июль 2005 г.). «RibEx: веб-сервер для поиска рибопереключателей и других консервативных бактериальных регуляторных элементов» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (проблема с веб-сервером): W690–W692. дои : 10.1093/nar/gki445 . ПМК 1160206 . ПМИД 15980564 .
^ Франклунд К.В., Каднер Р.Дж. (июнь 1997 г.). «Множественные транскрибируемые элементы контролируют экспрессию гена btuB Escherichia coli» . Журнал бактериологии . 179 (12): 4039–4042. дои : 10.1128/jb.179.12.4039-4042.1997 . ПМК 179215 . ПМИД 9190822 .
^ Вайнберг З., Ван Дж. И., Бог Дж., Ян Дж., Корбино К., Мой Р. Х., Брейкер Р. Р. (15 марта 2010 г.). «Сравнительная геномика выявила 104 кандидата в структурированные РНК из бактерий, архей и их метагеномов» . Геномная биология . 11 (3): С31. дои : 10.1186/gb-2010-11-3-r31 . ПМЦ 2864571 . ПМИД 20230605 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эдвардс А.Л., Бэти РТ (2010). «Рибопереключатели: общий регуляторный элемент РНК» . Природное образование . 3 (9): 9.
^ Jump up to: ^а ^б Пенчовский Р., Трайковская М. (июнь 2015 г.). «Разработка лекарств, преодолевающих резистентность к антибактериальным препаратам: где мы находимся и что нам следует делать?». Мнение экспертов об открытии лекарств . 10 (6): 631–650. дои : 10.1517/17460441.2015.1048219 . ПМИД 25981754 . S2CID 37080625 .
^ Ариса-Матеос А, Нутанаканти А, Серганов А (август 2021 г.). «Механизмы рибопереключателя: новые трюки для старой собаки» . Биохимия. Биохимия . 86 (8): 962–975. дои : 10.1134/S0006297921080071 . ПМЦ 8961697 . ПМИД 34488573 . S2CID 237431666 .
^ «Витамин В-12» . Клиника Мэйо . Проверено 03 декабря 2021 г.
^ Ли Дж., Ге Ю., Заде М., Кёртисс Р., Мохамадзаде М. (январь 2020 г.). «Регулирование биосинтеза витамина B12 с помощью рибопереключателя cbiM Cbl в штамме Propionibacterium UF1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (1): 602–609. Бибкод : 2020PNAS..117..602L . дои : 10.1073/pnas.1916576116 . ПМК 6955298 . ПМИД 31836694 .
^ Нахви А., Баррик Дж.Э., Брейкер Р.Р. (2004). «Рибопереключатели коэнзима B12 являются широко распространенными элементами генетического контроля у прокариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (1): 143–150. дои : 10.1093/nar/gkh167 . ПМЦ 373277 . ПМИД 14704351 .
^ Jump up to: ^а ^б Цай Ю, Ся М, Донг Х, Цянь Ю, Чжан Т, Чжу Б и др. (май 2018 г.). витамина B ₁₂ «Разработка высокопроизводительной системы скрининга с помощью датчика рибопереключателя в Sinorhizobium meliloti» . БМК Биотехнология . 18 (1): 27. дои : 10.1186/s12896-018-0441-2 . ПМЦ 5948670 . ПМИД 29751749 .
^ Чжу X, Ван X, Чжан С, Ван X, Гу Ц (май 2015 г.). «Датчик рибопереключателя для определения витамина B12 в ферментированных продуктах». Пищевая химия . 175 : 523–528. doi : 10.1016/j.foodchem.2014.11.163 . ПМИД 25577115 .

Внешние ссылки

[Nahvi_2002-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Нахви А., Сударсан Н., Эберт М.С., Зоу Х, Браун К.Л., Брейкер Р.Р. (сентябрь 2002 г.). «Генетический контроль с помощью мРНК, связывающей метаболиты» . Химия и биология . 9 (9): 1043–1049. дои : 10.1016/S1074-5521(02)00224-7 . ПМИД 12323379 .

[Pavlova_2019-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Павлова Н., Пенчовский Р. (июль 2019 г.). «Полногеномный биоинформатический анализ рибопереключателей FMN, SAM-I, glmS, TPP, лизина, пурина, кобаламина и SAH для их применения в качестве аллостерических антибактериальных лекарственных средств в патогенных бактериях человека». Мнение экспертов о терапевтических целях . 23 (7): 631–643. дои : 10.1080/14728222.2019.1618274 . ПМИД 31079546 . S2CID 153306189 .

[Batey_2015-3] Jump up to: ^а ^б Батей RT (апрель 2015 г.). «Рибопереключатели: еще много неизведанной страны» . РНК . 21 (4): 560–563. дои : 10.1261/rna.050765.115 . ПМЦ 4371280 . ПМИД 25780138 .

[Aghdam_2016-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Агдам Э.М., Хиджази М.С., Барзегар А. (ноябрь 2016 г.). «Рибопереключатели: от живых биосенсоров к новым мишеням антибиотиков». Джин . 592 (2): 244–259. дои : 10.1016/j.gene.2016.07.035 . ПМИД 27432066 .

[Panchal_2021-5] Jump up to: ^а ^б Панчал В., Бренк Р. (январь 2021 г.). «Рибопереключатели как мишени для антибиотиков» . Антибиотики . 10 (1): 45. doi : 10.3390/antibiotics10010045 . ПМЦ 7824784 . ПМИД 33466288 .

[Polaski_2017-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Поласки Дж. Т., Вебстер С. М., Джонсон Дж. Э., Бэти Р. Т. (июль 2017 г.). «Кобаламиновые рибопереключатели демонстрируют широкий диапазон способности различать метилкобаламин и аденозилкобаламин» . Журнал биологической химии . 292 (28): 11650–11658. дои : 10.1074/jbc.M117.787176 . ПМК 5512062 . ПМИД 28483920 .

[7] Осман Д., Кук А., Янг Т.Р., Дири Э., Робинсон Н.Дж., Уоррен М.Дж. (январь 2021 г.). «Потребность в кобальте в витамине B ₁₂ : парадигма металлирования белка» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1868 (1): 118896. doi : 10.1016/j.bbamcr.2020.118896 . ПМЦ 7689651 . ПМИД 33096143 .

[Barrick_2007-8] Jump up to: ^а ^б Баррик Дж. Э., Брейкер Р. Р. (12 ноября 2007 г.). «Распределение, механизмы и структуры рибопереключателей, связывающих метаболиты» . Геномная биология . 8 (11): 239 рэндов. дои : 10.1186/gb-2007-8-11-r239 . ПМК 2258182 . ПМИД 17997835 .

[Chan_2020-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чан CW, Мондрагон А (июль 2020 г.). «Кристаллическая структура атипичного кобаламинового рибопереключателя показывает структурную адаптивность РНК как основу для беспорядочного связывания лигандов» . Исследования нуклеиновых кислот . 48 (13): 7569–7583. дои : 10.1093/nar/gkaa507 . ПМЦ 7367189 . ПМИД 32544228 .

[Vitreschak_2003-10] Jump up to: ^а ^б ^с Витрещак А.Г., Родионов Д.А., Миронов А.А., Гельфанд М.С. (сентябрь 2003 г.). «Регуляция метаболизма и транспорта витамина B12 у бактерий консервативным структурным элементом РНК» . РНК . 9 (9): 1084–1097. дои : 10.1261/rna.5710303 . ПМК 1370473 . ПМИД 12923257 .

[11] Рэндл К.Л., Альбро П.В., Диттмер Дж.К. (сентябрь 1969 г.). «Фосфоглицеридный состав грамотрицательных бактерий и изменения его состава в процессе роста». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Липиды и липидный обмен . 187 (2): 214–220. дои : 10.1016/0005-2760(69)90030-7 . ПМИД 4898381 .

[12] Дель Папа МФ, Перего М (ноябрь 2008 г.). «Этаноламин активирует сенсорную гистидинкиназу, регулирующую ее использование Enterococcus faecalis» . Журнал бактериологии . 190 (21): 7147–7156. дои : 10.1128/JB.00952-08 . ПМК 2580688 . ПМИД 18776017 .

[13] Абреу-Гуджер С., Мерино Е (июль 2005 г.). «RibEx: веб-сервер для поиска рибопереключателей и других консервативных бактериальных регуляторных элементов» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (проблема с веб-сервером): W690–W692. дои : 10.1093/nar/gki445 . ПМК 1160206 . ПМИД 15980564 .

[14] Франклунд К.В., Каднер Р.Дж. (июнь 1997 г.). «Множественные транскрибируемые элементы контролируют экспрессию гена btuB Escherichia coli» . Журнал бактериологии . 179 (12): 4039–4042. дои : 10.1128/jb.179.12.4039-4042.1997 . ПМК 179215 . ПМИД 9190822 .

[15] Вайнберг З., Ван Дж. И., Бог Дж., Ян Дж., Корбино К., Мой Р. Х., Брейкер Р. Р. (15 марта 2010 г.). «Сравнительная геномика выявила 104 кандидата в структурированные РНК из бактерий, архей и их метагеномов» . Геномная биология . 11 (3): С31. дои : 10.1186/gb-2010-11-3-r31 . ПМЦ 2864571 . ПМИД 20230605 .

[Edwards_2010-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Эдвардс А.Л., Бэти РТ (2010). «Рибопереключатели: общий регуляторный элемент РНК» . Природное образование . 3 (9): 9.

[Penchovsky_2015-17] Jump up to: ^а ^б Пенчовский Р., Трайковская М. (июнь 2015 г.). «Разработка лекарств, преодолевающих резистентность к антибактериальным препаратам: где мы находимся и что нам следует делать?». Мнение экспертов об открытии лекарств . 10 (6): 631–650. дои : 10.1517/17460441.2015.1048219 . ПМИД 25981754 . S2CID 37080625 .

[18] Ариса-Матеос А, Нутанаканти А, Серганов А (август 2021 г.). «Механизмы рибопереключателя: новые трюки для старой собаки» . Биохимия. Биохимия . 86 (8): 962–975. дои : 10.1134/S0006297921080071 . ПМЦ 8961697 . ПМИД 34488573 . S2CID 237431666 .

[19] «Витамин В-12» . Клиника Мэйо . Проверено 03 декабря 2021 г.

[20] Ли Дж., Ге Ю., Заде М., Кёртисс Р., Мохамадзаде М. (январь 2020 г.). «Регулирование биосинтеза витамина B12 с помощью рибопереключателя cbiM Cbl в штамме Propionibacterium UF1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (1): 602–609. Бибкод : 2020PNAS..117..602L . дои : 10.1073/pnas.1916576116 . ПМК 6955298 . ПМИД 31836694 .

[21] Нахви А., Баррик Дж.Э., Брейкер Р.Р. (2004). «Рибопереключатели коэнзима B12 являются широко распространенными элементами генетического контроля у прокариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (1): 143–150. дои : 10.1093/nar/gkh167 . ПМЦ 373277 . ПМИД 14704351 .

[Cai_2018-22] Jump up to: ^а ^б Цай Ю, Ся М, Донг Х, Цянь Ю, Чжан Т, Чжу Б и др. (май 2018 г.). витамина B ₁₂ «Разработка высокопроизводительной системы скрининга с помощью датчика рибопереключателя в Sinorhizobium meliloti» . БМК Биотехнология . 18 (1): 27. дои : 10.1186/s12896-018-0441-2 . ПМЦ 5948670 . ПМИД 29751749 .

[23] Чжу X, Ван X, Чжан С, Ван X, Гу Ц (май 2015 г.). «Датчик рибопереключателя для определения витамина B12 в ферментированных продуктах». Пищевая химия . 175 : 523–528. doi : 10.1016/j.foodchem.2014.11.163 . ПМИД 25577115 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]