✖


Jump to content

Внеклеточная РНК

Edit links

Внеклеточная РНК ( exRNA ) описывает виды РНК, присутствующие вне клеток, в которых они были транскрибированы. ЭксРНК, переносимые во внеклеточных везикулах , липопротеинах и белковых комплексах, защищены от вездесущих ферментов, разрушающих РНК . exRNA могут быть обнаружены в окружающей среде или в многоклеточных организмах в тканях или биологических жидкостях, таких как венозная кровь, слюна, грудное молоко, моча, сперма, менструальная кровь и вагинальная жидкость. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Хотя их биологическая функция до конца не изучена, предполагается, что эксРНК играют роль во множестве биологических процессов, включая синтрофию , межклеточную коммуникацию и клеточную регуляцию. [ 7 ] [ 8 ] Национальные США институты здравоохранения (NIH) опубликовали в 2012 году набор запросов на заявки (RFA) для исследования биологии внеклеточных РНК. [ 9 ] финансируемая Общим фондом NIH Получившаяся программа, , получила общее название «Консорциум внеклеточной РНК-коммуникации» (ERCC). В 2019 году ERCC был продлен на второй этап. [ 10 ] [ 11 ]

Фон

[ редактировать ]
Мультяшное изображение среды, в которой были обнаружены внеклеточные РНК.

Известно, что как прокариотические, так и эукариотические клетки выделяют РНК, и это высвобождение может быть пассивным или активным. Механизм эндосомального сортировочного комплекса, необходимого для транспорта (ESCRT), ранее рассматривался как возможный механизм секреции РНК из клетки, но совсем недавно исследования по изучению секреции микроРНК в клетках эмбриональных почек человека и клетках почек Cercopithecus aethiops выявили нейтральную сфингомиелиназу 2 (nSMase2), фермент, участвующий в биосинтезе церамидов, как регулятор уровня секреции микроРНК. [ 7 ] [ 8 ] ЭксРНК часто обнаруживаются упакованными внутри везикул, таких как экзосомы , эктосомы, простасомы , микровезикулы и апоптотические тельца. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Хотя РНК могут выводиться из клетки без защитного контейнера, рибонуклеазы, присутствующие во внеклеточной среде, в конечном итоге разрушают молекулу.

Типы

[ редактировать ]

Внеклеточную РНК не следует рассматривать как категорию, описывающую набор РНК с определенной биологической функцией или принадлежащих к определенному семейству РНК. Подобно термину « некодирующая РНК », «внеклеточная РНК» определяет группу из нескольких типов РНК , функции которых разнообразны, но у них есть общий признак, которым в случае эксРНК является существование во внеклеточной среде. Вне клетки обнаружены следующие типы РНК:

) преобладает внутри клетки, она, Хотя рибосомальная РНК ( рРНК по-видимому, не является обычной эксРНК. Усилия Валади и др. для характеристики экзосомальной РНК с использованием технологии Agilent Bioanalyzer практически не было обнаружено следов 18S и 28S рРНК в экзосомах, секретируемых мышиными тучными клетками MC/9, [ 16 ] и аналогичные выводы были сделаны Skog et al. для рРНК в микровезикулах глиобастомы. [ 17 ]

Функция

[ редактировать ]

Чтобы функционировать или даже выжить в виде полноразмерной РНК во внеклеточной среде, эксРНК должна быть защищена от расщепления РНКазами. Это требование не распространяется на синтрофию прокариот, при которой переваренные нуклеотиды перерабатываются. [ 7 ] exRNA может быть защищена от РНКаз с помощью РНК-связывающих белков (RBP), самостоятельно или внутри/связанных с липопротеиновыми частицами и внеклеточными везикулами . В частности, считается, что внеклеточные везикулы являются способом транспортировки РНК между клетками в процессе, который может быть общим или высокоспецифичным, например, из-за включения маркеров родительской клетки, которые могут распознаваться рецепторами клетки-реципиента. Биохимические данные подтверждают идею о том, что поглощение exRNA является общим процессом, предполагающим новые пути межклеточной коммуникации. В результате наличие, отсутствие и относительное количество определенных exRNA могут коррелировать с изменениями в клеточной передаче сигналов и могут указывать на определенные болезненные состояния. [ 18 ]

Несмотря на ограниченное понимание биологии exRNA, текущие исследования показали, что роль exRNA многогранна. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] Внеклеточные микроРНК способны нацеливаться на мРНК в клетке-реципиенте посредством путей РНК-интерференции . [ 8 ] [ 23 ] Эксперименты in vitro показали перенос специфических эксРНК в клетки-реципиенты, ингибируя экспрессию белка и предотвращая рост раковых клеток. [ 24 ] Помимо мРНК, регулируемых эксРНК, мРНК могут действовать как эксРНК для переноса генетической информации между клетками. Было показано, что информационная РНК, содержащаяся в микровезикулах, секретируемых глиобластомными клетками, генерирует функциональный белок в клетках-реципиентах (эндотелиальных микрососудах головного мозга человека) in vitro . В другом исследовании внеклеточных мРНК мРНК, транспортируемые микровезикулами из эндотелиальных клеток-предшественников (EPC) в микрососудистые и макрососудистые эндотелиальные клетки человека, запускают ангиогенез как в условиях in vitro , так и in vivo . [ 12 ] [ 25 ] Работа Хантера и др. использовали программное обеспечение Ingenuity Pathway Analysis (IPA), которое связало exRNA, обнаруженные в микровезикулах крови человека, с путями, участвующими в дифференцировке клеток крови, метаболизме и иммунной функции. [ 26 ] Эти экспериментальные и биоинформатические анализы подтверждают гипотезу о том, что эксРНК играют роль во многих биологических процессах.

Обнаружение

[ редактировать ]

Было разработано или адаптировано несколько методов для обнаружения, характеристики и количественного определения эксРНК из биологических образцов. ОТ-ПЦР , микрочипы кДНК и секвенирование РНК являются распространенными методами анализа РНК. Применение этих методов для изучения exRNA в основном отличается от экспериментов с клеточными РНК на этапах выделения и/или экстракции РНК.

ОТ-ПЦР

[ редактировать ]

Для известных нуклеотидных последовательностей exRNA можно применить RT-PCR для обнаружения их присутствия в образце, а также для количественной оценки их численности. Это делается путем первой обратной транскрипции последовательности РНК в кДНК. Затем кДНК служит матрицей для ПЦР-амплификации. Основными преимуществами использования RT-PCR являются его количественная точность в динамическом диапазоне и повышенная чувствительность по сравнению с такими методами, как анализы защиты от РНКазы и дот-блот-гибридизация. Недостатком RT-PCR является необходимость дорогостоящих расходных материалов, а также необходимость тщательного планирования эксперимента и глубокого понимания методов нормализации для получения точных результатов и выводов. [ 27 ]

Микрофлюидика

[ редактировать ]

Микрофлюидные платформы, такие как биоанализатор Agilent, полезны для оценки качества образцов эксРНК. С помощью биоанализатора Agilent — лабораторной технологии, в которой используется образец изолированной РНК, измеряется длина и количество РНК в образце, а результаты эксперимента могут быть представлены в виде цифрового изображения геля электрофореза или электрофореграммы . Поскольку с помощью этой технологии можно обнаружить широкий спектр РНК, это эффективный метод для более общего определения того, какие типы РНК присутствуют в образцах exRNA, с помощью характеристики размера. [ нужна ссылка ]

микрочипы кДНК

[ редактировать ]

Микрочипы позволяют проводить более масштабную характеристику и количественную оценку эксРНК. Микрочипы, используемые для исследования РНК, сначала генерируют различные олигонуклеотиды кДНК (зонды), которые прикрепляются к чипу микрочипа. Затем образец РНК можно добавить в чип, и РНК с последовательностью, комплементарной зонду кДНК, будут связываться и генерировать флуоресцентный сигнал, который можно измерить количественно. Массивы микроРНК использовались в исследованиях эксРНК для создания профилей микроРНК телесных жидкостей. [ 18 ] [ 28 ]

секвенирование РНК

[ редактировать ]

Появление массового параллельного секвенирования (секвенирования следующего поколения) привело к изменениям в секвенировании ДНК, что позволило проводить высокопроизводительный анализ многих геномных свойств. Среди этих методов, основанных на секвенировании ДНК, есть секвенирование РНК. Основным преимуществом секвенирования РНК перед другими методами обнаружения и количественного определения эксРНК является его высокая производительность. В отличие от микрочипов, секвенирование РНК не ограничено такими факторами, как генерация олигонуклеотидов и количество зондов, которые можно добавить в чип. Непрямое секвенирование РНК образцов эксРНК включает создание библиотеки кДНК из эксРНК с последующей ПЦР-амплификацией и секвенированием. В 2009 году компания Helicos Biosciences опубликовала метод прямого секвенирования молекул РНК, названный прямым секвенированием РНК (DRS™). [ 29 ] Независимо от платформы секвенирования РНК, на различных этапах эксперимента существуют присущие систематические ошибки, но были предложены методы коррекции этих ошибок с многообещающими результатами. [ 30 ] [ 31 ]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Поскольку все больше данных подтверждают функцию эксРНК как межклеточных коммуникаторов, исследовательские усилия изучают возможность использования эксРНК в диагностике заболеваний, прогнозировании и терапии. [ 1 ] [ 32 ]

Биомаркеры

[ редактировать ]

Потенциал внеклеточных РНК служить биомаркерами значителен не только из-за их роли в межклеточной передаче сигналов, но также из-за разработок в области секвенирования следующего поколения, которые обеспечивают высокопроизводительное профилирование. [ 33 ] [ 34 ] Простейшей формой биомаркера exRNA является наличие (или отсутствие) специфической внеклеточной РНК. Эти биологические сигнатуры были обнаружены в исследованиях exRNA рака, диабета, артрита и заболеваний, связанных с прионами. [ 1 ] [ 18 ] [ 35 ] Недавно биоинформатический анализ внеклеточных везикул, выделенных из Trypanosoma cruzi , в котором SNP были извлечены из транскриптомных данных, [ 36 ] предположили, что эксРНК могут быть биомаркерами забытых заболеваний, таких как болезнь Шагаса .

Рак

[ редактировать ]

Основной областью исследований exRNA была ее роль в развитии рака. Таблица ниже (адаптировано из Kosaka et al. [ 23 ] ) перечисляет несколько типов рака, с которыми, как было показано, ассоциированы exRNA:

Тип Кандидат в биомаркеры ExRNA
Диффузная B-крупноклеточная лимфома (DLBCL) Уровни экспрессии миР-155, миР-210 и миР-21 были выше в сыворотке пациентов с DLBCL по сравнению с контрольной сывороткой; Высокая экспрессия миР-21 была связана с безрецидивной выживаемостью.
Рак простаты Уровни миР-141 в сыворотке могут отличить пациентов с раком простаты от здоровых людей
Рак яичников Уровни 8 специфических миРНК были одинаковыми для клеточных и экзосомальных миРНК. Экзосомальная микроРНК от пациентов с раком яичников демонстрировала сходные профили, которые значительно отличались от профилей, наблюдаемых при доброкачественном заболевании; миР-21, миР-92, миР-93, миР-126 и миР-29а значительно сверхэкспрессировались в

сыворотка больных раком по сравнению с контрольной группой

Немелкоклеточный рак легкого Было обнаружено, что одиннадцать сывороточных микроРНК изменяются более чем в 5 раз между группами с более длительной и более короткой выживаемостью, а уровни четырех микроРНК были значимо связаны с общей выживаемостью.
Острый миелоидный лейкоз и острый лимфобластный лейкоз Уровень миР-92а снизился в плазме пациентов с острым лейкозом.
Рак молочной железы Повышенные уровни миР-195 у пациентов отражались на опухолях, а циркулирующие уровни миР-195 и let-7a снижались у онкологических больных после операции до уровней, сопоставимых с контрольными субъектами; миР-155 по-разному экспрессировалась в сыворотке женщин с гормонально-чувствительными по сравнению с женщинами с гормонально-нечувствительными.

рак молочной железы

Рак желудка Концентрации миР-17-5p, миР-21, миР-106a и миР-106b в плазме были значительно выше у пациентов, чем в контрольной группе, тогда как let-7a была ниже у пациентов.
Рак поджелудочной железы Уровни циркулирующей миР-210 повышены у пациентов с раком поджелудочной железы
Аденокарцинома протоков поджелудочной железы Комбинированный анализ четырех микроРНК (миР-21, миР-210, миР-155 и миР-196а) в плазме может отличить пациентов от нормальных здоровых людей.
Плоскоклеточный рак (SCC) языка Уровни миР-184 в плазме были значительно выше у пациентов с плоскоклеточным раком языка по сравнению с нормальными людьми, и уровни были значительно снижены после хирургического удаления первичных опухолей.
Колоректальный рак Как miR-17-3p, так и miR-92 были значительно повышены у пациентов, а уровни этих микроРНК в плазме были снижены после операции.
Гепатоцеллюлярная карцинома (ГЦК) В сыворотке пациентов с ГЦК обнаружено повышенное количество миР-500, а ее уровень в сыворотке крови нормализовался после хирургического лечения.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Чэнь X, Ба Ю, Ма Л, Цай Икс, Инь Ю, Ван К, Го Цз, Чжан Ю, Чэнь Дж, Го Икс, Ли Ц, Ли Икс, Ван В, Чжан Ю, Ван Дж, Цзян Икс, Сян Юй , Сюй С, Чжэн П, Чжан Дж, Ли Р, Чжан Х, Шан Икс, Гун Т, Нин Г, Ван Дж, Дзэн К, Чжан Дж, Чжан Цы (октябрь 2008). «Характеристика микроРНК в сыворотке: новый класс биомаркеров для диагностики рака и других заболеваний» . Клеточные исследования . 18 (10): 997–1006. дои : 10.1038/cr.2008.282 . ПМИД   18766170 .
  2. ^ Майкл, А; Баджрачарья, SD; Юэнь, PS; Чжоу, Х; Стар, РА; Иллей, Г.Г.; Алевизос, I (январь 2010 г.). «Экзосомы слюны человека как источник биомаркеров микроРНК» . Заболевания полости рта . 16 (1): 34–8. дои : 10.1111/j.1601-0825.2009.01604.x . ПМЦ   2844919 . ПМИД   19627513 .
  3. ^ Косака, Н; Идзуми, Х; Секин, К; Очия, Т. (1 марта 2010 г.). «микроРНК как новый иммунорегуляторный агент в грудном молоке» . Тишина . 1 (1): 7. дои : 10.1186/1758-907X-1-7 . ПМЦ   2847997 . ПМИД   20226005 .
  4. ^ Менке, ТБ; Варнеке, Дж. М. (июнь 2004 г.). «Улучшенные условия для выделения и количественного определения РНК в образцах мочи». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1022 (1): 185–9. Бибкод : 2004NYASA1022..185M . дои : 10.1196/анналы.1318.028 . ПМИД   15251958 . S2CID   25965962 .
  5. ^ Зубаков Д., Боерсма А.В., Чой Ю., ван Куйк П.Ф., Вимер Э.А., Кайзер М. (май 2010 г.). «Маркеры микроРНК для судебно-медицинской идентификации жидкостей организма, полученные в результате скрининга микрочипов и количественного подтверждения ОТ-ПЦР» . Международный журнал юридической медицины . 124 (3): 217–26. дои : 10.1007/s00414-009-0402-3 . ПМК   2855015 . ПМИД   20145944 .
  6. ^ Хэнсон, ЕК; Любенов, Х; Баллантайн, Дж. (15 апреля 2009 г.). «Идентификация значимых для судебно-медицинской экспертизы жидкостей организма с использованием панели дифференциально экспрессируемых микроРНК». Аналитическая биохимия . 387 (2): 303–14. дои : 10.1016/j.ab.2009.01.037 . ПМИД   19454234 .
  7. ^ Jump up to: а б с Демейн, Алабама; Бург, RW; Хендлин, Д. (март 1965 г.). «Выделение и деградация рибонуклеиновой кислоты Bacillus Subtilis» . Журнал бактериологии . 89 (3): 640–6. дои : 10.1128/JB.89.3.640-646.1965 . ПМЦ   277514 . ПМИД   14273638 .
  8. ^ Jump up to: а б с Игучи, Х; Косака, Н; Очия, Т. (сентябрь 2010 г.). «Секреторные микроРНК как универсальный инструмент коммуникации» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (5): 478–81. дои : 10.4161/cib.3.5.12693 . ПМК   2974086 . ПМИД   21057646 .
  9. ^ НИЗ, США. «Общий фонд NIH RFA для связи exRNA» . Проверено 7 ноября 2012 г.
  10. ^ НИЗ, США. «Проекты ERCC2» . Архивировано из оригинала 22 мая 2021 года . Проверено 26 сентября 2019 г.
  11. ^ Такер, Аянна (19 августа 2019 г.). «Исследование клеточных «пакетов» получило федеральное финансирование в размере 900 тысяч долларов» . Отдел новостей . Медицина Джонса Хопкинса . Проверено 26 сентября 2019 г.
  12. ^ Jump up to: а б Дерегибус МС, Канталуппи В, Калоджеро Р, Ло Яконо М, Тетта С, Бьянконе Л, Бруно С, Буссолати Б, Камюсси Дж (1 октября 2007 г.). «Микровезикулы, полученные из эндотелиальных клеток-предшественников, активируют ангиогенную программу в эндотелиальных клетках путем горизонтального переноса мРНК» . Кровь . 110 (7): 2440–8. дои : 10.1182/blood-2007-03-078709 . ПМИД   17536014 .
  13. ^ Вулферс, Дж; Лозье, А; Рапозо, Дж; Реньо, А; Тери, К ; Мазурье, К; Фламент, С; Пузье, С; Фор, Ф; Турс, Т; Анжуйский, Э; Амигорена, С; Зитвогель, Л. (март 2001 г.). «Экзосомы опухолевого происхождения являются источником общих антигенов отторжения опухоли для перекрестного прайминга CTL». Природная медицина . 7 (3): 297–303. дои : 10.1038/85438 . ПМИД   11231627 . S2CID   24091247 .
  14. ^ Бабикер, А.А.; Нильссон, Б; Ронквист, Дж; Карлссон, Л; Экдал, КН (1 февраля 2005 г.). «Перенос функционального простасомального CD59, происходящего из клеток метастатического рака предстательной железы, защищает клетки от атаки комплемента». Простата . 62 (2): 105–14. дои : 10.1002/pros.20102 . ПМИД   15389819 . S2CID   21127892 .
  15. ^ Холмгрен, Л; Селеш, А; Раджнавёлги, Э; Фолкман, Дж; Кляйн, Г; Эрнберг, Я; Фальк К.И. (1 июня 1999 г.). «Горизонтальный перенос ДНК путем поглощения апоптотических тел». Кровь . 93 (11): 3956–63. дои : 10.1182/blood.V93.11.3956 . ПМИД   10339505 .
  16. ^ Валади, Х; Экстрем, К; Боссиос, А; Сьёстранд, М; Ли, Джей-Джей; Лётвалль, Дж. О. (июнь 2007 г.). «Перенос мРНК и микроРНК, опосредованный экзосомами, является новым механизмом генетического обмена между клетками». Природная клеточная биология . 9 (6): 654–9. дои : 10.1038/ncb1596 . ПМИД   17486113 . S2CID   8599814 .
  17. ^ Ноерхольм, М; Баладж, Л; Лимперг, Т; Салехи, А; Чжу, Л.Д.; Хохберг, Ф.Х.; Брейкфилд, старший офицер; Картер, бакалавр наук; Ског, Дж. (17 января 2012 г.). «Схемы экспрессии РНК в микровезикулах сыворотки пациентов с мультиформной глиобластомой и контрольной группы» . БМК Рак . 12:22 . дои : 10.1186/1471-2407-12-22 . ПМЦ   3329625 . ПМИД   22251860 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Беллингем, ЮАР; Коулман, Б.М.; Хилл, AF (ноябрь 2012 г.). «Глубокое секвенирование малых РНК выявляет отчетливую сигнатуру микроРНК, высвобождаемую в экзосомах нейрональных клеток, инфицированных прионами» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (21): 10937–49. дои : 10.1093/nar/gks832 . ПМК   3505968 . ПМИД   22965126 .
  19. ^ Игучи, Х; Косака, Н; Очия, Т. (июнь 2010 г.). «Универсальные применения микроРНК в разработке противораковых лекарств: от терапии до биомаркеров». Современные технологии открытия лекарств . 7 (2): 95–105. дои : 10.2174/157016310793180648 . ПМИД   20836759 .
  20. ^ Беллингем, ЮАР; Го, Б.Б.; Коулман, Б.М.; Хилл, А.Ф. (2012). «Экзосомы: средства переноса токсичных белков, связанных с нейродегенеративными заболеваниями?» . Границы в физиологии . 3 : 124. doi : 10.3389/fphys.2012.00124 . ПМЦ   3342525 . ПМИД   22563321 .
  21. ^ Коулман, Б.М.; Ханссен, Э; Лоусон, Вирджиния; Хилл, AF (октябрь 2012 г.). «Клетки, инфицированные прионами, регулируют высвобождение экзосом с отчетливыми ультраструктурными особенностями» . Журнал ФАСЭБ . 26 (10): 4160–73. дои : 10.1096/fj.11-202077 . ПМИД   22767229 . S2CID   364768 .
  22. ^ Хессвик, НП; Фуял, С; Бреч, А; Сандвиг, К; Льоренте, А. (ноябрь 2012 г.). «Профилирование микроРНК в экзосомах, высвобождаемых из клеток рака простаты PC-3». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Механизмы регуляции генов . 1819 (11–12): 1154–63. дои : 10.1016/j.bbagrm.2012.08.016 . ПМИД   22982408 .
  23. ^ Jump up to: а б Косака, Н; Игучи, Х; Очия, Т. (октябрь 2010 г.). «Циркулирующая микроРНК в жидкости организма: новый потенциальный биомаркер для диагностики и прогноза рака» . Раковая наука . 101 (10): 2087–92. дои : 10.1111/j.1349-7006.2010.01650.x . ПМЦ   11159200 . ПМИД   20624164 .
  24. ^ Косака, Н; Игучи, Х; Ёсиока, Ю; Такешита, Ф; Мацуки, Ю; Очия, Т. (4 июня 2010 г.). «Секреторные механизмы и межклеточный перенос микроРНК в живых клетках» . Журнал биологической химии . 285 (23): 17442–52. дои : 10.1074/jbc.M110.107821 . ПМЦ   2878508 . ПМИД   20353945 .
  25. ^ Ског Дж., Вюрдингер Т., ван Рейн С., Мейер Д.Х., Гаинш Л., Сена-Эстевес М., Карри В.Т., Картер Б.С., Кричевский А.М., Брейкфилд XO (декабрь 2008 г.). «Микровезикулы глиобластомы транспортируют РНК и белки, которые способствуют росту опухоли и служат диагностическими биомаркерами» . Природная клеточная биология . 10 (12): 1470–6. дои : 10.1038/ncb1800 . ПМЦ   3423894 . ПМИД   19011622 .
  26. ^ Хантер, член парламента; Исмаил, Н.; Чжан, X; Агуда, Б.Д.; Ли, Э.Дж.; Ю, Л; Сяо, Т; Шафер, Дж; Ли, ML; Шмиттген, Т.Д.; Нана-Синкам, ИП; Жарджура, Д; Марш, CB (2008). «Обнаружение экспрессии микроРНК в микровезикулах периферической крови человека» . ПЛОС ОДИН . 3 (11): е3694. Бибкод : 2008PLoSO...3.3694H . дои : 10.1371/journal.pone.0003694 . ПМЦ   2577891 . ПМИД   19002258 .
  27. ^ Вонг, М.Л.; Медрано, JF (июль 2005 г.). «ПЦР в реальном времени для количественного определения мРНК» . БиоТехники . 39 (1): 75–85. дои : 10.2144/05391rv01 . ПМИД   16060372 .
  28. ^ Турчинович А; Вейц, Л; Лангхайнц, А; Бурвинкель, Б. (1 сентября 2011 г.). «Характеристика внеклеточной циркулирующей микроРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (16): 7223–33. дои : 10.1093/nar/gkr254 . ПМК   3167594 . ПМИД   21609964 .
  29. ^ Озсолак, Ф; Платт, Арканзас; Джонс, ДР; Райфенбергер, Дж.Г.; Сасс, LE; Макинерни, П; Томпсон, Дж. Ф.; Бауэрс, Дж; Ярош, М; Милош, премьер-министр (8 октября 2009 г.). «Прямое секвенирование РНК». Природа . 461 (7265): 814–8. Бибкод : 2009Natur.461..814O . дои : 10.1038/nature08390 . ПМИД   19776739 . S2CID   4426760 .
  30. ^ Диллис М.А., Рау А., Обер Ж., Эннеке-Антье С., Жанмуген М., Слуга Н., Кейме С., Маро Г., Кастель Д., Эстель Ж., Гернек Г., Ягла Б., Жуно Л., Лалоэ Д., Ле Галль С., Шеффер Б. , Ле Кром С., Гедж М., Жафрезич Ф. (17 сентября 2012 г.). «Комплексная оценка методов нормализации для анализа данных высокопроизводительного секвенирования РНК Illumina» . Брифинги по биоинформатике . 14 (6): 671–683. дои : 10.1093/нагрудник/bbs046 . ПМИД   22988256 .
  31. ^ Ван, З; Герштейн, М; Снайдер, М. (январь 2009 г.). «RNA-Seq: революционный инструмент для транскриптомики» . Обзоры природы Генетика . 10 (1): 57–63. дои : 10.1038/nrg2484 . ПМЦ   2949280 . ПМИД   19015660 .
  32. ^ Думай А, Уилсон С (2016). «Экзосомальные микроРНК как биомаркеры рака и терапевтические мишени» . J Экстраклеточные везикулы . 5 : 31292. дои : 10.3402/jev.v5.31292 . ПМЦ   4954869 . ПМИД   27440105 .
  33. ^ Клунан, Н.; Сюй, Кью; Фолкнер, Дж.Дж.; Тейлор, Д.Ф.; Тан, DT; Колле, Г; Гриммонд, С.М. (1 октября 2009 г.). «RNA-MATE: стратегия рекурсивного картирования данных высокопроизводительного секвенирования РНК» . Биоинформатика . 25 (19): 2615–6. doi : 10.1093/биоинформатика/btp459 . ПМЦ   2752615 . ПМИД   19648138 .
  34. ^ Маевский, Дж; Пастинен, Т. (февраль 2011 г.). «Изучение вариаций eQTL с помощью РНК-секвенирования: от SNP к фенотипам». Тенденции в генетике . 27 (2): 72–9. дои : 10.1016/j.tig.2010.10.006 . ПМИД   21122937 .
  35. ^ Мурата, К; Ёситоми, Х; Танида, С; Исикава, М; Нишитани, К; Ито, Х; Накамура, Т. (2010). «МикроРНК плазмы и синовиальной жидкости как потенциальные биомаркеры ревматоидного артрита и остеоартрита» . Исследования и терапия артрита . 12 (3): R86. дои : 10.1186/ar3013 . ПМК   2911870 . ПМИД   20470394 .
  36. ^ Гаур, Паллави; Чатурведи, Ануп (24 ноября 2016 г.). «Добыча SNP во внеклеточном везикулярном транскриптоме Trypanosoma cruzi: шаг ближе к ранней диагностике забытой болезни Шагаса» . ПерДж . 4: е2693: е2693. дои : 10.7717/peerj.2693 . ПМК   5126619 . ПМИД   27904804 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Extracellular_RNA&oldid=1228241344"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: de05cf947d62277b098622fa5944a2bd__1717986840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/de/bd/de05cf947d62277b098622fa5944a2bd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Extracellular RNA - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)