Развитие репродуктивной системы

Развитие репродуктивной системы является той частью эмбрионального роста , которая приводит к формированию половых органов и способствует половой дифференциации . Из-за большого совпадения с развитием мочевыделительной системы , эти две системы обычно описываются вместе как мочеполовая система .

Репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы , им предшествуют более примитивные структуры, которые заменяются еще до рождения. Этими эмбриональными структурами являются мезонефрические протоки (также известные как вольфовы протоки ) и парамезонефрические протоки (также известные как мюллеровы протоки ). Мезонефральный проток дает начало мужским семенным пузырькам , придаткам яичек и семявыносящим протокам . Парамезонефральный проток дает начало женским маточным трубам , матке , шейке матки и верхней части влагалища . ^{[ 1 ]}

Мезонефральные протоки

Мезонефрический проток берет начало из части преднефрального протока .

Источник

В наружной части промежуточной мезодермы , непосредственно под эктодермой , в области от V шейного сегмента до III грудного сегмента ряд коротких выпячиваний от каждого сегмента растет дорсально и распространяется каудально , последовательно сливаясь спереди назад, образуя преднефральный проток . Он продолжает расти каудально, пока не открывается в вентральную часть клоаки ; за пределами пронефроса он называется мезонефрическим протоком. Таким образом, мезонефральный проток сохраняется после атрофии протока пронефроса.

Развитие у мужского пола

У мужчин проток сохраняется и образует трубку придатка яичка , семявыносящий проток и семявыбрасывающий проток , тогда как семенной пузырек возникает в течение третьего месяца в виде латерального дивертикула из его заднего конца. Большая часть головного конца мезонефроса атрофируется и исчезает; из оставшейся части передние канальцы образуют выносящие протоки яичка ; тогда как задние канальцы представлены аберрантными протоками и парадидимисом , который иногда находится впереди семенного канатика над головкой придатка яичка.

Атрофия у женщин

У женщин атрофируются мезонефрические тельца и протоки. Нефункциональные остатки мезонефрических канальцев представлены эпофороном и пароофороном , двумя небольшими группами рудиментарных слепых канальцев, расположенных в мезосальпинксе .

Остатки

Разрез складки мезонефроса куриного эмбриона четвертых суток.

Нижняя часть мезонефрального протока исчезает, а верхняя часть сохраняется в виде продольного протока эпофорона , называемого протоком Гартнера .

Также наблюдаются изменения других тканей мезонефрального протока, которые сохраняются, например, развитие поддерживающей связки яичника .

Парамезонефральные протоки

А. — Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона до полового различия. Общий половой канатик отмечен буквой gc. * 3. Мочеточник * 4. Мочевой пузырь * 5. Урахус * кл. Клоака * ср. Возвышение, которое становится клитором или пенисом * i. Нижний отдел кишки * ls. Складка покровов, из которых образуются большие половые губы или мошонка * m, m. Правый и левый парамезонефральные протоки соединяются вместе и идут с мезонефральными протоками в гк, общем половом канатике * от. Гонадный гребень, из которого формируется либо яичник, либо семенник *уг. Sinus urogenitalis * W. Левое вольфово тело * w, w. Правый и левый мезонефральные протоки.

Вскоре после образования мезонефрических протоков развивается вторая пара протоков; это парамезонефрические протоки . Каждый из них возникает на латеральной стороне соответствующего мезонефрального протока в виде трубчатого впячивания клеток, выстилающих брюшную полость. Инвагинационное отверстие остается открытым и подвергается расширению и модификации, образуя дистальное трубное отверстие (брюшное отверстие) маточной трубы . Протоки проходят назад, латерально по отношению к мезонефрическим протокам, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекают медиальную сторону этих протоков и, таким образом, лежат бок о бок между и позади последних - четыре протока образуют то, что называется общий половой канатик ^{[ нужна ссылка ]}, чтобы отличить его от половых канатиков зародышевого эпителия ^{[ нужна ссылка ]} см. далее в этой статье. Мезонефральные протоки заканчиваются эпителиальным возвышением — бугорком синуса , в вентральной части клоаки между отверстиями мезонефральных протоков. На более позднем этапе бугорок пазухи открывается посередине, соединяя парамезонефральные протоки с клоакой.

Атрофия у мужчин

У мужчин парамезонефральные протоки атрофируются (но следы их передних концов представлены отростком семенника самца), а их терминальные сросшиеся части образуют предстательную матку в дне простатической уретры . связано с выработкой антимюллерова гормона клетками Сертоли семенников Это .

Развитие у женщин

У женщин парамезонефральные протоки сохраняются и подвергаются дальнейшему развитию. Части, лежащие в половом канатике ^{[ нужна ссылка ]} сливаются, образуя матку и влагалище . Это слияние парамезонефральных протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.

Части вне этого канатика остаются отдельными, и каждая образует соответствующую маточную трубу . Устье маточной трубы остается от переднего конца исходного трубчатого впячивания из брюшной полости.

матки отмечает кольцевидное сужение Примерно к пятому месяцу положение шейки , а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. До поры до времени влагалище представляет собой сплошной стержень эпителиальных клеток. Кольцевой вырост этого эпителия возникает у нижнего конца матки и отмечает будущий свод влагалища . Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется в результате разрушения центральных клеток эпителия. Девственная плева представляет собой остатки бугорка пазухи. ^{[ 2 ]}

Гонады

Гонады являются предшественниками яичек у мужчин и яичников у женщин. Первоначально они развиваются из мезотелиального слоя брюшины.

Яичники

Яичник дифференцируется на центральную часть — мозговое вещество яичника, покрытое поверхностным слоем — зародышевым эпителием . происходят Незрелые яйцеклетки из клеток дорсальной эндодермы желточного мешка . Как только они достигают гонадного гребня, их называют оогониями . Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (прегранулезные клетки). Таким образом формируются зачатки фолликулов яичников. эмбриологическое происхождение гранулезных клеток С другой стороны, остается спорным. Так же, как и у самца, имеется губернакулум у самки , который тянет его вниз, хотя и не так сильно, как у самцов. Губернакулум позже становится собственной связкой яичника и круглой связкой матки .

Яички

Периферия яичек преобразуется в белочную оболочку . Шнуры центральной массы соединяются вместе и образуют сеть, которая становится сетью яичка , и другую сеть, которая развивает семенные канальцы . Через сеть семенника семенные канальцы соединяются с выростами мезонефроса, образующими выносящие протоки яичка.

Короче говоря, опускание яичка состоит из открытия соединения от яичка до его окончательного местоположения на передней брюшной стенке с последующим развитием губернакулюма, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конечном итоге проход за яичком закрывается. Нарушение этого процесса может вызвать непрямую паховую грыжу или инфантильное гидроцеле.

Отдел клоаки

Хвостовая часть человеческого эмбриона возрастом от тридцати двух до тридцати трех дней. Энтодермальная клоака видна в центре слева и отмечена зеленым.

После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичным мочеполовым синусом . ^{[ 3 ]} Мочеполовой синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитивный мочеполовой синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.

Дефинитивный урогенитальный синус

Дефинитивный мочеполовой синус состоит из каудальной головной части и промежуточного узкого канала — тазовой части.

Пузырно-уретральная часть

Пузырно-уретральная часть — самая глубокая часть, продолжающаяся с аллантоисом. Он поглощает концы мезонефральных протоков и связанные с ними концы дивертикулов почек, образуя треугольник мочевого пузыря и часть простатической уретры . Оставшаяся часть пузырно-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; ее вершина продолжается до пупка в виде узкого канала, урахуса , который позже облитерируется и становится срединной пупочной связкой взрослого человека.

Простата

Простата . первоначально состоит из двух отдельных частей, каждая из которых возникает в виде ряда дивертикулярных зачатков из эпителиальной выстилки мочеполового синуса и пузырно-уретральной части клоаки между третьим и четвертым месяцами жизни Эти зачатки становятся трубчатыми и образуют железистое вещество двух долей, которые в конечном итоге встречаются и сливаются позади уретры, а также распространяются на ее вентральную часть. Срединная доля простаты формируется как продолжение боковых долей между общими семявыбрасывающими протоками и мочевым пузырем.

Скиневы железы женской уретры считаются гомологами предстательной железы.

Бульбоуретральные железы у мужчин и бартолинова железа у женщин также возникают в виде дивертикулов из эпителиальной выстилки урогенитального синуса.

Наружные половые органы

Примерно до девятой недели гестационного возраста. ^{[ 4 ]} Наружные гениталии мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются одинаково. Сюда входит развитие полового бугорка и дорсальной к нему мембраны, закрывающей развивающееся мочеполовое отверстие , а также развитие лабиоскротальной складки .

У млекопитающих мочеполовые складки становятся швом полового члена или вентральной частью полового члена у самцов и малыми половыми губами ( приматы, включая человека)/вульвами (неприматы) у самок. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Даже после того, как можно увидеть дифференциацию между полами, некоторые стадии являются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, развитие в зависимости от пола включает дальнейшее выпячивание полового бугорка у мужчин с образованием головки и стержня полового члена, а у женщин - головки и тела клитора. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Лабиоскротальные отеки развиваются в мошонку у самцов и в большие половые губы (рассеиваются у неприматов) у самок. ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}

Общее развитие

До дифференциации

Мочеполовая мембрана

Первоначально имеется клоакальная мембрана , состоящая из эктодермы и энтодермы, идущая от пуповины до хвоста, отделяющая клоаку от внешней части. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть клоакальной оболочки становится мочеполовой оболочкой .

Половой бугорок

Мезодерма простирается до средневентральной линии на некоторое расстояние позади пуповины и образует нижнюю часть брюшной стенки; внизу он заканчивается выступающим вздутием — клоакальным бугорком, который после отделения прямой кишки становится половым бугорком . Сверху к этому бугорку стороны толком не срослись. Скорее, урогенитальная часть клоакальной мембраны разделяет врастающие листки мезодермы.

Фаллос

Половой бугорок развивается в примордиальный фаллос — первый зачаток полового члена или клитора . ^{[ 8 ]}

Концевая часть фаллоса, представляющая собой будущую головку, становится твердой. Оставшаяся часть фаллоса, остающаяся полой, за счет рассасывания мочеполовой оболочки превращается в продольную бороздку.

Термин «генитальный бугорок» все еще остается, но относится только к будущей головке полового члена. ^{[ 4 ]}

Мочеполовое отверстие

У обоих полов фаллическая часть мочеполового синуса простирается до нижней поверхности клоакального бугорка вплоть до его верхушки. На верхушке стенки фаллической части сходятся и срастаются, облитерируя мочеполовое отверстие . Вместо этого формируется твердая пластинка — уретральная пластинка. Оставшаяся часть фаллической части некоторое время имеет трубчатую форму, а затем за счет всасывания мочеполовой оболочки устанавливает сообщение с внешней средой. Это отверстие какое-то время является примитивным мочеполовым отверстием и простирается вперед до венечной железы.

После дифференцирования

Следующие изменения происходят как у мужчин, так и у женщин, хотя уже можно увидеть разницу в развитии между полами:

Пещеристые тела полового члена , пещеристые тела клитора и губчатое тело полового члена возникают из мезодермальной ткани фаллоса; сначала они представляют собой плотные структуры, но позже в них появляются сосудистые пространства, и они постепенно становятся кавернозными. ^{[ 8 ]}
Крайняя плоть у обоих полов образуется в результате врастания твердой пластинки эктодермы в поверхностную часть фаллоса; на корональном срезе эта пластинка имеет форму подковы. В результате разрушения клеток, расположенных более центрально, пластинка разделяется на две пластинки. Таким образом, кожная складка — крайняя плоть — высвобождается и образует капюшон над головкой.

Женский

У женщин вокруг фаллоса образуется глубокая бороздка. Бока ее растут дорсально в виде лабиомошоночных складок , которые в конечном итоге образуют у самок большие половые губы. Малые половые губы, напротив, возникают в результате продолжающегося роста губ из борозды на нижней поверхности фаллоса; оставшаяся часть фаллоса образует головку клитора . ^{[ 8 ]}

Мужской

Лабиоскротальные складки проходят между тазовой частью и задним проходом и образуют область мошонки . При изменениях, связанных с опусканием семенников, эта область мошонки вытягивается, образуя мошоночные мешочки. Пенис развивается из фаллоса.

Как и у женщин, мочеполовая оболочка подвергается всасыванию, образуя канал на нижней поверхности фаллоса; этот канал простирается вперед лишь до венечной железы .

Мочеполовое отверстие

Позже это отверстие, расположенное на дорсальной стороне полового члена, ^{[ 11 ]} закрывается сзади вперед. Между тем, уретральная пластинка головки ломается в центре, образуя срединную бороздку, продолжающуюся с примитивным отверстием. Эта бороздка также закрывается сзади вперед, оставляя лишь небольшую трубку, идущую посередине полового члена. Таким образом, мочеполовое отверстие смещается вперед к концу головки.

Схема внутренней дифференциации

Диаграммы, показывающие развитие мужских и женских половых органов одного типа.

А. — Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона до полового различия.

3. Мочеточник.
4. Мочевой пузырь.
5. Урахус.
кл. Клоака.
ср. Возвышение, которое становится клитором или пенисом.
я. Нижний отдел кишечника.
лс. Складка покровов, из которой формируются большие половые губы или мошонка.
м, м. Правый и левый мюллеровы протоки соединяются вместе и идут с вольфовыми протоками в gc, половом канатике.
от. Половой гребень, из которого формируется яичник или семенник.
и. Синус урогенитальный.
W. Левое вольфовское тело.
в, в. Правый и левый вольфовы протоки.

Б. — Схема женского типа половых органов.

C. Большая вестибулярная железа и непосредственно над ней уретра.
куб.см. Пещеристое тело клитора.
дГ. Остатки левого вольфова протока, например, дающие начало Гертнерову протоку, представлены пунктирными линиями; правая сторона отмечена буквой w.
ф. Брюшное отверстие левой маточной трубы.
г. Круглая связка, соответствующая рулю направления.
час Положение девственной плевы.
я. Нижний отдел кишечника.
л. Более крупная губа.
нет. Меньше губ.
о. Левый яичник.
по. Эпоофорон.
сц. Кавернозные тела уретры.
ты. Матка. Маточная труба правой стороны обозначена m.
v. Vulva.
идет. Вагина.
W. Рядом с ним разрозненные остатки вольфовых трубок (парофорон Вальдейера).

В.— Схема мужского типа половых органов.

C. Бульбоуретральная железа одной стороны.
ср. Пещеристые тела полового члена укорочены.
е. Головка придатка яичка.
г. Рулевое колесо.
я. Нижний отдел кишечника.
м. Мюллеров проток, верхняя часть которого остается гидатидой Морганьи; нижняя часть, представленная пунктиром, спускающимся к предстательной матке, составляет изредка существующие рог и трубку мужской матки.
пр. Простата.
с. Мошонка.
сп. Кавернозные тела уретры.
т. е. Яичко на месте своего первоначального образования.
t' вместе с пунктирными линиями выше указывает направление, в котором яичко и придаток опускаются из брюшной полости в мошонку.
видеть Привлечение лидерства.
видеть Введение в заблуждение.
против. Семенной пузырек.
W. Разрозненные остатки вольфова тела, составляющие орган Жиральдеса или парадидимис Вальдейера.

Ссылки

В соответствии

^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 329 . ISBN 978-0205239399 .
^ Анатомия Грея 1918 года
^ «Дифференциация мочеполового синуса у мужчин» . Эмбриология.ch . Архивировано из оригинала 15 февраля 2018 г. Проверено 19 января 2016 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Изображения эмбрионов онлайн» . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 г.
^ Ходжес, Фредерик Мэнсфилд С.; Деннистон, Джордж К.; Милош, Мэрилин Фэйр (2007). Мужское и женское обрезание: медицинские, юридические и этические соображения в педиатрической практике . Спрингер США. п. 10. ISBN 978-0-58539-937-9 . Проверено 24 ноября 2023 г.
^ Мартин, Ричард Дж.; Фанаров, Эйвори А.; Уолш, Мишель К. (2014). Электронная книга Фанарова и Мартина по неонатальной и перинатальной медицине: Болезни плода и младенца . Elsevier Науки о здоровье. п. 1522. ИСБН 978-0-32329-537-6 . Проверено 24 ноября 2023 г.
^ МакЭнти, Марк (2012). Репродуктивная патология домашних млекопитающих . Эльзевир Наука. п. 192. ИСБН 978-0-32313-804-8 . Проверено 19 ноября 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кейт Л. Мур, ТВН Персо, Марк Г. Торчиа, Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология, 10-е изд. Elsevier Health Sciences, 2015 г. ISBN 978-0323313483 , стр. 267–269
^ Неттер, Франк (2022). Неттеровский атлас анатомии человека: классический региональный подход — электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. п. 194. ИСБН 978-0-32379-375-9 . Проверено 9 октября 2023 г.
^ Кумар, MSA (2015). Клинически ориентированная анатомия собаки и кошки . Линус Обучение. п. 1254. ИСБН 978-1-60797-552-6 .
^ «Изображения эмбрионов онлайн» . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 г.

Общий

Генри Грей (1821–1865). Анатомия человеческого тела. 1918.

Внешние ссылки

Анимации пола гонад, дифференцировки протоков и развития наружных половых органов на AboutKidsHealth.ca

[1] Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 329 . ISBN 978-0205239399 .

[2] Анатомия Грея 1918 года

[3] «Дифференциация мочеполового синуса у мужчин» . Эмбриология.ch . Архивировано из оригинала 15 февраля 2018 г. Проверено 19 января 2016 г.

[refnum024-4] Перейти обратно: ^а ^б «Изображения эмбрионов онлайн» . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 г.

[5] Ходжес, Фредерик Мэнсфилд С.; Деннистон, Джордж К.; Милош, Мэрилин Фэйр (2007). Мужское и женское обрезание: медицинские, юридические и этические соображения в педиатрической практике . Спрингер США. п. 10. ISBN 978-0-58539-937-9 . Проверено 24 ноября 2023 г.

[6] Мартин, Ричард Дж.; Фанаров, Эйвори А.; Уолш, Мишель К. (2014). Электронная книга Фанарова и Мартина по неонатальной и перинатальной медицине: Болезни плода и младенца . Elsevier Науки о здоровье. п. 1522. ИСБН 978-0-32329-537-6 . Проверено 24 ноября 2023 г.

[7] МакЭнти, Марк (2012). Репродуктивная патология домашних млекопитающих . Эльзевир Наука. п. 192. ИСБН 978-0-32313-804-8 . Проверено 19 ноября 2023 г.

[DevHuman-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кейт Л. Мур, ТВН Персо, Марк Г. Торчиа, Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология, 10-е изд. Elsevier Health Sciences, 2015 г. ISBN 978-0323313483 , стр. 267–269

[9] Неттер, Франк (2022). Неттеровский атлас анатомии человека: классический региональный подход — электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. п. 194. ИСБН 978-0-32379-375-9 . Проверено 9 октября 2023 г.

[10] Кумар, MSA (2015). Клинически ориентированная анатомия собаки и кошки . Линус Обучение. п. 1254. ИСБН 978-1-60797-552-6 .

[refnum027-11] «Изображения эмбрионов онлайн» . Med.unc.edu . Проверено 19 января 2016 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

v т и пола Определение и дифференциация
Обзор	Половая дифференциация люди Развитие репродуктивной системы гонады Мезонефрический проток Парамезонефральный проток
Генетическая основа	Система определения пола XY Х0 ЗВ Зависит от температуры Гаплодиплоиды Половая хромосома Х-хромосома Y-хромосома Ген, определяющий пол: SRY (млекопитающие) , DMRT1 (птицы).
См. также	гермафродит Интерсекс Нарушения полового развития Изменение пола
Категория