Мексиканская тетра

Мексиканская тетра
	Обычная форма (вверху) и форма слепой пещеры (внизу)
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
	; Уязвимый ( МСОП 2.3 ) Форма пещеры
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Актиноптеригии
Заказ:	Харациформные
Семья:	Харациды
Род:	Астианакс
Разновидность:	А. мексиканский
Биномиальное имя
	Астианакс мексиканский ; ( Де Филиппи , 1853 г.)
	Приблизительный диапазон
Синонимы
	Tetragonopterus mexicanus De Filippi, 1853 г. ; Astyanax fasciatus mexicanus (De Filippi, 1853) ; Tetragonopterus fulgens Bocourt, 1868 г. ; Tetragonopterus nitidus Bocourt, 1868 г. ; Tetragonopterus streetii Cope, 1872 г. ;

Мексиканская тетра ( Astyanax mexicanus ), также известная как слепая пещерная рыба , слепая пещерная харацина или слепая пещерная тетра — пресноводная рыба семейства Characidae , (тетры и родственники) отряда Characiformes . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Типовой вид своего рода , он произрастает в Неарктической области , беря свое начало в нижнем течении Рио-Гранде , а также в реках Нейесес и Пекос в Техасе , на Центральном плато и в восточных штатах Мексики . ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Созревая при общей длине около 12 см (4,7 дюйма), мексиканская тетра имеет типичную харациновую форму, хотя и с серебристой ничем не примечательной чешуйкой , что, вероятно, является эволюционной адаптацией к естественной среде обитания. ^{[ 4 ]} «пещерная» форма этого вида Для сравнения, слепая имеет чешую, которая приобрела бледный розовато-белый цвет, чем-то напоминающий альбиноса . ^{[ 8 ]} поскольку он населяет кромешные пещеры и подземные ручьи и не нуждается в красочном внешнем виде (т.е. в привлечении партнеров).

Точно так же слепая пещерная тетра полностью «передала» (утратила) возможность использования своих глаз, живя в среде, полностью лишенной естественного света, с пустыми глазницами на их месте. Вместо этого у слепой тетры есть органы чувств вдоль тела, а также обостренная нервная система (а также обоняние и осязание), и она может сразу определить, где находятся объекты или другие животные, по небольшим изменениям давления окружающей воды, процесс смутно похоже на эхолокацию — еще одну адаптацию, известную у пещерных, а также водных видов, таких как летучие мыши и китообразные .

Слепой вариант мексиканской тетры пользуется устойчивым ростом популярности среди современных аквариумистов . ^{[ 9 ]}

A. mexicanus — мирный, общительный стайный вид, как и большинство тетр, который большую часть времени проводит в водах среднего уровня над каменистым и песчаным дном водоемов, а также в заводях ручьев и ручьев. Родом из среды где-то между субтропическим климатом, он предпочитает воду с pH 6,5–8 , жесткостью до 30 dGH и температурным диапазоном от 20 до 25 ° C (от 68 до 77 ° F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Естественная диета этого вида состоит в основном из ракообразных , кольчатых червей и членистоногих и их личинок , включая как водных насекомых , таких как водяные жуки , так и тех, которые приземляются или падают в воду, например мухи или паукообразные . Он также дополнит свой рацион водорослями или водной растительностью; в неволе он в основном всеяден , часто хорошо питается различными продуктами, такими как замороженные/размороженные или живые культивированные черные черви, мотыль , артемия , дафния и креветки мизис , а также другие коммерчески доступные корма для рыб. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}

Мексиканскую тетра рассматривают как подвид A. fasciatus , хотя это не получило широкого признания. ^{[ 4 ]} Кроме того, гипогейную слепую пещерную форму иногда выделяют в отдельный вид A. jordani , но это прямо противоречит филогенетическим данным. ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Форма слепой пещеры

A. mexicanus известен своей слепой пещерной формой , которая известна под такими названиями, как слепая пещерная тетра , слепая тетра (что приводит к легкой путанице с бразильским тифлопсом Stygichthys ), слепая пещерная харацина и слепая пещерная рыба . В зависимости от конкретной популяции, пещерные формы могут иметь дегенерированное зрение или полную потерю зрения и даже глаз из-за снижения уровня регуляции белка αA-кристаллина и последующей гибели клеток хрусталика. ^{[ 15 ]} Рыбы в пещерах Пачон полностью потеряли глаза, а рыбы из пещеры Микос имеют лишь ограниченное зрение. ^{[ 16 ]} Пещерные рыбы и поверхностные рыбы способны давать плодовитое потомство. ^{[ 16 ]}

Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковых линий , которые очень чувствительны к колебаниям давления воды . ^{[ 17 ]} Слепота у A. mexicanus вызывает нарушение раннего формирования паттерна невромастов, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре костей черепа. Одной из таких асимметрий является изгиб в дорсальной области черепа, который, как предполагается, увеличивает приток воды к противоположной стороне лица, функционально улучшая сенсорную информацию и пространственное картографирование в темных водах пещер. ^{[ 18 ]} Ученые предполагают, что мутация гена цистатионин-бета -синтазы ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб на критической стадии роста, поэтому глаза закрыты кожей. ^{[ 19 ]}

В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, рассредоточенных по трем географически различным областям в карстовом регионе Сан-Луис-Потоси и на крайнем юге Тамаулипаса на северо-востоке Мексики. ^{[ 10 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Среди различных пещерных популяций есть как минимум три только с полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), как минимум одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами и по крайней мере один с пещерными и «нормальными» формами, но без промежуточных форм. ^{[ 20 ]} Исследования показывают, что среди слепых популяций встречаются по крайней мере две различные генетические линии , а нынешнее распределение популяций возникло как минимум в результате пяти независимых инвазий. ^{[ 10 ]} Более того, пещерные популяции возникли совсем недавно (<20 000 лет назад), когда слепота или снижение зрения развились конвергентно после того, как наземные предки заселили несколько пещер независимо и в разное время. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Такое недавнее происхождение предполагает, что фенотипические изменения в популяциях пещерных рыб, а именно дегенерация глаз, возникли в результате высокой фиксации генетических вариантов, присутствующих в популяциях поверхностных рыб, за короткий период времени. ^{[ 24 ]}

Глазчатая и безглазая формы A. mexicanus , являясь представителями одного вида, тесно связаны между собой и могут скрещиваться между собой. ^{[ 25 ]} что делает этот вид отличным модельным организмом для изучения конвергентной и параллельной эволюции , регрессивной эволюции пещерных животных и генетической основы регрессивных признаков. ^{[ 26 ]} Это, в сочетании с легкостью содержания этого вида в неволе, сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, также наиболее изученным пещерным организмом в целом. ^{[ 20 ]}

Слепую и бесцветную пещерную форму A. mexicanus иногда выделяют в отдельный вид — A. jordani , но это оставляет оставшийся A. mexicanus парафилетическим видом , а A. jordani — полифилетическим . ^{[ 8 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} пещера Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра Типовым местом обитания является A. jordani . ^{[ 8 ]} Другие слепые популяции первоначально также были признаны отдельными видами, включая antrobius, описанный в 1946 году из пещеры Пачон, и хаббси, описанный в 1947 году из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии объединились в jordani / mexicanus ). ^{[ 8 ]} Самая разнообразная пещерная популяция — в Лос-Сабиносе. ^{[ 8 ]}^{[ 27 ]}

Другая адаптированная к пещерам популяция Astyanax , варьирующаяся от слепых и депигментированных до особей с промежуточными признаками, известна из пещеры Гранадас, части стока реки Бальсас в Герреро , на юге Мексики, но она является частью A. aeneus (иногда сама по себе включен в A. mexicanus ). ^{[ 8 ]}^{[ 21 ]}^{[ 28 ]}

Эволюционные исследования

Поверхностные и пещерные формы мексиканской тетры оказались ценными объектами для ученых, изучающих эволюцию . ^{[ 25 ]} Когда обитавшие на поверхности предки нынешних пещерных популяций вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип , включающий многие биологические функции, зависящие от присутствия света, объектом естественного отбора и генетического дрейфа . ^{[ 26 ]}^{[ 29 ]} Одним из самых ярких изменений в эволюции стала потеря глаз. Это называют «регрессивной чертой», потому что у поверхностных рыб, первоначально заселивших пещеры, были глаза. ^{[ 25 ]} Помимо регрессивных черт, пещерные формы приобрели «конструктивные черты». В отличие от регрессивных черт, цель или польза конструктивных черт общепризнанны. ^{[ 26 ]} Активные исследования сосредоточены на механизмах, способствующих эволюции регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus . Недавние исследования предоставили доказательства того, что этот механизм может быть прямым отбором. ^{[ 30 ]} или непрямой отбор посредством антагонистической плейотропии , ^{[ 31 ]} а не генетический дрейф и нейтральная мутация, традиционно предпочитаемая гипотеза регрессивной эволюции. ^{[ 29 ]}

Слепая форма мексиканской тетра отличается от поверхностной формы по ряду параметров, в том числе наличием непигментированной кожи, лучшим обонянием за счет наличия вкусовых рецепторов по всей голове и способностью хранить в четыре раза больше энергии. в виде жира, что позволяет ему более эффективно справляться с нерегулярными поставками пищи. ^{[ 32 ]}

Дарвин сказал о слепых рыбах: ^{[ 33 ]}

К тому времени, как животное, после бесчисленных поколений, достигнет самых глубоких убежищ, неиспользование, с этой точки зрения, более или менее совершенно уничтожит его глаза, а естественный отбор часто приведет к другим изменениям, таким как увеличение длины усиков. или щупики, как компенсация за слепоту.
- Чарльз Дарвин, Происхождение видов (1859 г.)

Современная генетика ясно показала, что отсутствие использования само по себе не приводит к исчезновению признака. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]} В этом контексте необходимо учитывать положительные генетические преимущества, т.е. какие преимущества получают пещерные тетры, потеряв глаза? Возможные объяснения включают в себя:

Отсутствие развивающихся глаз дает особи больше энергии для роста, но не для производства яиц. ^{[ 15 ]} Однако этот вид использует другие методы для поиска пищи и обнаружения опасности, которые также потребляют энергию, которая была бы сохранена, если бы у него были глаза или прозрачные веки.
Вероятность случайного повреждения и заражения остается меньше, поскольку ранее бесполезный и обнаженный орган закрывается лоскутом защитной кожи. Неизвестно, почему у этого вида вместо этого не развилась прозрачная кожа или веки, как у некоторых видов рептилий.
Отсутствие глаз отключает «телесные часы», которые контролируются периодами света и темноты, сохраняя энергию. Однако солнечный свет оказывает минимальное влияние на «биологические часы» в пещерах. ^{[ нужна ссылка ]}

Другое вероятное объяснение потери глаз — это избирательная нейтральность и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни полезными, ни невыгодными, и поэтому любые генетические факторы, которые могут повредить глаза (или их развитие), могут повлиять на человека или вид без каких-либо последствий. Поскольку в этой среде нет давления отбора по зрению, любое количество генетических аномалий, приводящих к повреждению или потере глаз, может распространяться среди популяции, не влияя на приспособленность популяции.

Некоторые креационисты рассматривают пещерную тетра как свидетельство «против» эволюции. Один аргумент утверждает, что это пример « деволюции », демонстрирующий эволюционную тенденцию уменьшения сложности. Но эволюция — это ненаправленный процесс, и хотя увеличение сложности — это общий эффект, нет причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде. ^{[ 36 ]}

Ингибирование белка HSP90 оказывает существенное влияние на развитие слепой тетра. ^{[ 37 ]}

В аквариуме

Все слепые пещерные тетры, которые можно увидеть в аквариумах , основаны на поголовье, собранном в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году. ^{[ 8 ]} Их отправили в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала раздавать их аквариумистам. С тех пор их селекционно разводили из-за их трогломорфных черт. ^{[ 8 ]} Сегодня большое количество животных разводится на коммерческих предприятиях, особенно в Азии. ^{[ 9 ]}

Слепая пещерная тетра — выносливый вид. ^{[ 8 ]} Отсутствие зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение и каменистый субстрат, например гравий, имитирующий их естественную среду. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе являются стайными рыбами. ^{[ 38 ]} Эксперименты показали, что содержание этих рыб в светлых аквариумах не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется у них по мере роста.

См. также

Список видов пресноводных аквариумных рыб

Ссылки

^ ПриродаСерв (2013). « Астианакс мексиканский » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2013 : e.T62191A3109229. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en .
^ Контрерас-Бальдерас С. и Алмада-Виллела П. (1996). « Astyanax mexicanus ssp. jordani » . Красный список исчезающих видов МСОП . 1996 : e.T2270A9379535. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T2270A9379535.en . Проверено 2 июля 2023 г.
^ Фрёзе, Р.; Рейес, РД (21 апреля 2023 г.). Фрёзе, Р.; Поли, Д. (ред.). «Синонимы Astyanax mexicanus (De Filippi, 1853)» . ФишБаза . Проверено 21 апреля 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2015). « Астианакс мексиканский » в FishBase . Версия за октябрь 2015 года.
^ « Астианакс мексиканский » . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 1 июля 2006 г.
^ Боровски, Ричард (22 января 2018 г.). «Пещерные рыбы» . Современная биология . 28 (2): Р60–Р64. дои : 10.1016/j.cub.2017.12.011 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 29374443 . S2CID 235332375 .
^ Палермо, LiveScience, Элизабет. «Слепая пещерная рыба останавливает свои внутренние часы» . Научный американец . Проверено 24 февраля 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кин, А.; Ёсидзава, М.; Макгоф, С. (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . Эльзевир Наука. стр. 68–69, 77–87. ISBN 978-0-12-802148-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с « Астианакс мексиканский » . Серьезно Рыба . Проверено 2 мая 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гросс, Дж. Б. (июнь 2012 г.). «Сложное происхождение пещерной рыбы Астианакс » . Эволюционная биология BMC . 12 :105. дои : 10.1186/1471-2148-12-105 . ПМЦ 3464594 . ПМИД 22747496 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, В. (2009). «Регрессивная эволюция пещерной рыбы Астианакс » . Ежегодный обзор генетики . 43 : 25–47. doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134216 . ПМЦ 3594788 . ПМИД 19640230 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Брадич, М.; Берли, П.; Гарсиа-де Леон, Ф.Дж.; Эскивель-Бобадилья, С.; Боровский, Р.Л. (2012). «Поток генов и структура популяции в мексиканском комплексе слепых пещерных рыб ( Astyanax mexicanus )» . Эволюционная биология BMC . 12 :9. дои : 10.1186/1471-2148-12-9 . ПМК 3282648 . ПМИД 22269119 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Даулинг, Т.Э.; Мартасян, Д.П.; Джеффри, WR (2002). «Доказательства существования множественных генетических форм со схожими безглазыми фенотипами у слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Молекулярная биология и эволюция . 19 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP) ( Общество молекулярной биологии и эволюции (smbe)): 446–455. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004100 . ПМИД 11919286 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Стрекер, У.; Фаундес, В.Х.; Уилкенс, Х. (2004). «Филогеография поверхностного и пещерного Астианакса (Teleostei) из Центральной и Северной Америки на основе данных последовательности цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2). Академическая пресса : 469–481. дои : 10.1016/j.ympev.2004.07.001 . ПМИД 15336680 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, WR (13 января 2005 г.). «Адаптивная эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Журнал наследственности . 96 (3): 185–196. doi : 10.1093/jhered/esi028 . ISSN 1465-7333 . ПМИД 15653557 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Моран, Д.; Софтли, Р. и Уоррант, Э.Дж. (2015). «Энергетическая стоимость зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб» . Достижения науки . 1 (8): e1500363. Бибкод : 2015SciA....1E0363M . дои : 10.1126/sciadv.1500363 . ПМЦ 4643782 . ПМИД 26601263 .
^ Ёсидзава, М.; Ямамото, Ю.; О'Куин, Кентукки; Джеффри, WR (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб» . БМК Биология . 10 :108. дои : 10.1186/1741-7007-10-108 . ПМЦ 3565949 . ПМИД 23270452 .
^ Пауэрс, Аманда К.; Бернинг, Дэниел Дж.; Гросс, Джошуа Б. (06 февраля 2020 г.). «Параллельная эволюция регрессивных и конструктивных черепно-лицевых черт в различных популяциях пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 334 (7–8): 450–462. Бибкод : 2020JEZB..334..450P . дои : 10.1002/jez.b.22932 . ISSN 1552-5007 . ПМЦ 7415521 . ПМИД 32030873 .
^ «Обнаружен ген, вызывающий увядание глаз у пещерных рыб» . физ.орг . Проверено 27 июня 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь во тьме . Издательство Кембриджского университета. стр. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Луис Эспинаса; Патрисия Ривас-Мансано; Эктор Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax : география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. дои : 10.1023/А:1011852603162 . S2CID 30720408 .
^ Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Термальные ванны, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (18 апреля 2018 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ISSN 1471-2148 . ПМК 5905186 . ПМИД 29665771 .
^ УИЛКЕНС, ХОРСТ; СТРЕКЕР, УЛРИКЕ (01 декабря 2003 г.). «Конвергентная эволюция пещерной рыбы Astyanax (Characidae, Teleostei): генетические данные по уменьшению размера глаз и пигментации» . Биологический журнал Линнеевского общества . 80 (4): 545–554. дои : 10.1111/j.1095-8312.2003.00230.x . ISSN 0024-4066 .
^ Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Термальные ванны, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (16 декабря 2016 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. bioRxiv 10.1101/094748 . дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ПМК 5905186 . ПМИД 29665771 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Рето, С.; Казан, Д. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция развития глаз в темноте пещер: адаптация, дрейф или и то, и другое?» . Еводево . 4 (1): 26. дои : 10.1186/2041-9139-4-26 . ПМЦ 3849642 . ПМИД 24079393 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Соареш, Д.; Нимиллер, ML (апрель 2013 г.). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде» . Бионаука . 63 (4): 274–283. дои : 10.1525/био.2013.63.4.7 .
^ Линдон М. Когхилл; К. Дэррин Халси; Жоэль Чавес-Кампос; Франсиско Х. Гарсиа де Леон; Стивен Дж. Джонсон (2014). «Филогеография пещерного и поверхностного Astyanax mexicanus следующего поколения ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 79 : 368–374. дои : 10.1016/j.ympev.2014.06.029 . ПМИД 25014568 .
^ Уильям Р. Джеффри; Аллен Г. Стриклер; Ёсиюки Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP) ( Общество интегративной и сравнительной биологии ): 531–541. дои : 10.1093/icb/43.4.531 . ПМИД 21680461 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уилкенс, Х. (ноябрь 2012 г.). «Гены, модули и эволюция пещерных рыб» . Наследственность . 105 (5): 413–422. дои : 10.1038/hdy.2009.184 . ПМИД 20068586 .
^ Протас, М; Табанский И.; Конрад, М.; Гросс, Дж.Б.; Видаль, О.; Табин, CJ; Боровский, Р. (апрель 2008 г.). «Многопризначная эволюция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ». Эволюция и развитие . 10 (2): 196–209. дои : 10.1111/j.1525-142x.2008.00227.x . ПМИД 18315813 . S2CID 32525015 .
^ Джеффри, WR (2009). «Регрессивная эволюция пещерной рыбы Астианакс » . Ежегодный обзор генетики . 43 : 25–47. doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134216 . ПМЦ 3594788 . ПМИД 19640230 .
^ Хельфман, Г.С.; Коллет, BB; Фейси, Делавэр (1997). Разнообразие рыб . Молден, Массачусетс, США: Blackwell Science. п. 315. ИСБН 0-86542-256-7 .
^ Дарвин, Чарльз Р. (2001) [опубликовано в 1909–1914 гг., первоначально опубликовано в 1859 г.]. «Глава 5: Законы изменчивости, последствия более широкого использования и неиспользования частей, контролируемые естественным отбором» . В Элиоте, Чарльз В. (ред.). Происхождение видов . Гарвардская классика. Том. XI. Нью-Йорк: PF Collier and Son . Проверено 8 февраля 2024 г. - через Bartleby.com.
^ Эспинаса, Л.; Эспинаса, М. (июнь 2005 г.). «Почему пещерные рыбы теряют глаза? В темноте разворачивается дарвиновская тайна» . Найти статьи . Архивировано из оригинала 15 мая 2006 г. Проверено 13 февраля 2007 г.
^ Эспинаса, М.; Эспинаса, Л. (2008). «Утрата из виду регрессивной эволюции» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 1 (С4): 509–516. дои : 10.1007/s12052-008-0094-z .
^ Докинз, Р. (1997). Восхождение на гору невероятного . Нью-Йорк: WW Нортон. ISBN 0-393-31682-3 .
^ Ронер, Н.; Ярош, ДФ; Ковалько, Дж. Э.; Ёсидзава, М.; Джеффри, WR; Боровский, РЛ; Линдквист, С.; Табин, CJ (2013). «Загадочные вариации морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб» . Наука . 342 (6164): 1372–1375. Бибкод : 2013Sci...342.1372R . дои : 10.1126/science.1240276 . hdl : 1721.1/96714 . ПМК 4004346 . ПМИД 24337296 .
^ «Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus): полное руководство по уходу» . Рыбная лаборатория . 5 августа 2022 г. . Проверено 5 августа 2022 г.

[IUCN-1] ПриродаСерв (2013). « Астианакс мексиканский » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2013 : e.T62191A3109229. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en .

[IUCNssp-2] Контрерас-Бальдерас С. и Алмада-Виллела П. (1996). « Astyanax mexicanus ssp. jordani » . Красный список исчезающих видов МСОП . 1996 : e.T2270A9379535. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T2270A9379535.en . Проверено 2 июля 2023 г.

[FishBase_Syns-3] Фрёзе, Р.; Рейес, РД (21 апреля 2023 г.). Фрёзе, Р.; Поли, Д. (ред.). «Синонимы Astyanax mexicanus (De Filippi, 1853)» . ФишБаза . Проверено 21 апреля 2023 г.

[fishbase-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2015). « Астианакс мексиканский » в FishBase . Версия за октябрь 2015 года.

[itis-5] « Астианакс мексиканский » . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 1 июля 2006 г.

[6] Боровски, Ричард (22 января 2018 г.). «Пещерные рыбы» . Современная биология . 28 (2): Р60–Р64. дои : 10.1016/j.cub.2017.12.011 . ISSN 1879-0445 . ПМИД 29374443 . S2CID 235332375 .

[7] Палермо, LiveScience, Элизабет. «Слепая пещерная рыба останавливает свои внутренние часы» . Научный американец . Проверено 24 февраля 2022 г.

[Keene2016-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кин, А.; Ёсидзава, М.; Макгоф, С. (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы . Эльзевир Наука. стр. 68–69, 77–87. ISBN 978-0-12-802148-4 .

[seriouslyfish-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с « Астианакс мексиканский » . Серьезно Рыба . Проверено 2 мая 2017 г.

[gross12-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гросс, Дж. Б. (июнь 2012 г.). «Сложное происхождение пещерной рыбы Астианакс » . Эволюционная биология BMC . 12 :105. дои : 10.1186/1471-2148-12-105 . ПМЦ 3464594 . ПМИД 22747496 .

[Jeffrey2009-11] Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, В. (2009). «Регрессивная эволюция пещерной рыбы Астианакс » . Ежегодный обзор генетики . 43 : 25–47. doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134216 . ПМЦ 3594788 . ПМИД 19640230 .

[Bradic2012-12] Перейти обратно: ^а ^б Брадич, М.; Берли, П.; Гарсиа-де Леон, Ф.Дж.; Эскивель-Бобадилья, С.; Боровский, Р.Л. (2012). «Поток генов и структура популяции в мексиканском комплексе слепых пещерных рыб ( Astyanax mexicanus )» . Эволюционная биология BMC . 12 :9. дои : 10.1186/1471-2148-12-9 . ПМК 3282648 . ПМИД 22269119 .

[Dowling2002-13] Перейти обратно: ^а ^б Даулинг, Т.Э.; Мартасян, Д.П.; Джеффри, WR (2002). «Доказательства существования множественных генетических форм со схожими безглазыми фенотипами у слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Молекулярная биология и эволюция . 19 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP) ( Общество молекулярной биологии и эволюции (smbe)): 446–455. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004100 . ПМИД 11919286 .

[Strecker2004-14] Перейти обратно: ^а ^б Стрекер, У.; Фаундес, В.Х.; Уилкенс, Х. (2004). «Филогеография поверхностного и пещерного Астианакса (Teleostei) из Центральной и Северной Америки на основе данных последовательности цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2). Академическая пресса : 469–481. дои : 10.1016/j.ympev.2004.07.001 . ПМИД 15336680 .

[Jeffery_185–196-15] Перейти обратно: ^а ^б Джеффри, WR (13 января 2005 г.). «Адаптивная эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Журнал наследственности . 96 (3): 185–196. doi : 10.1093/jhered/esi028 . ISSN 1465-7333 . ПМИД 15653557 .

[gross-16] Перейти обратно: ^а ^б Моран, Д.; Софтли, Р. и Уоррант, Э.Дж. (2015). «Энергетическая стоимость зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб» . Достижения науки . 1 (8): e1500363. Бибкод : 2015SciA....1E0363M . дои : 10.1126/sciadv.1500363 . ПМЦ 4643782 . ПМИД 26601263 .

[yoshizawa-17] Ёсидзава, М.; Ямамото, Ю.; О'Куин, Кентукки; Джеффри, WR (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессии глаз у слепых пещерных рыб» . БМК Биология . 10 :108. дои : 10.1186/1741-7007-10-108 . ПМЦ 3565949 . ПМИД 23270452 .

[18] Пауэрс, Аманда К.; Бернинг, Дэниел Дж.; Гросс, Джошуа Б. (06 февраля 2020 г.). «Параллельная эволюция регрессивных и конструктивных черепно-лицевых черт в различных популяциях пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 334 (7–8): 450–462. Бибкод : 2020JEZB..334..450P . дои : 10.1002/jez.b.22932 . ISSN 1552-5007 . ПМЦ 7415521 . ПМИД 32030873 .

[19] «Обнаружен ген, вызывающий увядание глаз у пещерных рыб» . физ.орг . Проверено 27 июня 2020 г.

[Romero2009-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь во тьме . Издательство Кембриджского университета. стр. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8 .

[Espinasa2001-21] Перейти обратно: ^а ^б Луис Эспинаса; Патрисия Ривас-Мансано; Эктор Эспиноса Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax : география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб . 62 (1): 339–344. дои : 10.1023/А:1011852603162 . S2CID 30720408 .

[22] Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Термальные ванны, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (18 апреля 2018 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ISSN 1471-2148 . ПМК 5905186 . ПМИД 29665771 .

[23] УИЛКЕНС, ХОРСТ; СТРЕКЕР, УЛРИКЕ (01 декабря 2003 г.). «Конвергентная эволюция пещерной рыбы Astyanax (Characidae, Teleostei): генетические данные по уменьшению размера глаз и пигментации» . Биологический журнал Линнеевского общества . 80 (4): 545–554. дои : 10.1111/j.1095-8312.2003.00230.x . ISSN 0024-4066 .

[24] Фьюми, Жюльен; Ино, Элен; Нуаро, Селин; Термальные ванны, Клод; Рето, Сильви; Казан, Дидье (16 декабря 2016 г.). «Доказательства позднеплейстоценового происхождения пещерной рыбы Astyanax mexicanus » . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 43. bioRxiv 10.1101/094748 . дои : 10.1186/s12862-018-1156-7 . ПМК 5905186 . ПМИД 29665771 .

[retaux-25] Перейти обратно: ^а ^б ^с Рето, С.; Казан, Д. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция развития глаз в темноте пещер: адаптация, дрейф или и то, и другое?» . Еводево . 4 (1): 26. дои : 10.1186/2041-9139-4-26 . ПМЦ 3849642 . ПМИД 24079393 .

[soares-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Соареш, Д.; Нимиллер, ML (апрель 2013 г.). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде» . Бионаука . 63 (4): 274–283. дои : 10.1525/био.2013.63.4.7 .

[Coghill2014-27] Линдон М. Когхилл; К. Дэррин Халси; Жоэль Чавес-Кампос; Франсиско Х. Гарсиа де Леон; Стивен Дж. Джонсон (2014). «Филогеография пещерного и поверхностного Astyanax mexicanus следующего поколения ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 79 : 368–374. дои : 10.1016/j.ympev.2014.06.029 . ПМИД 25014568 .

[28] Уильям Р. Джеффри; Аллен Г. Стриклер; Ёсиюки Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы» . Интегративная и сравнительная биология . 43 (4). Издательство Оксфордского университета (OUP) ( Общество интегративной и сравнительной биологии ): 531–541. дои : 10.1093/icb/43.4.531 . ПМИД 21680461 .

[wilkens-29] Перейти обратно: ^а ^б Уилкенс, Х. (ноябрь 2012 г.). «Гены, модули и эволюция пещерных рыб» . Наследственность . 105 (5): 413–422. дои : 10.1038/hdy.2009.184 . ПМИД 20068586 .

[Goss08-30] Протас, М; Табанский И.; Конрад, М.; Гросс, Дж.Б.; Видаль, О.; Табин, CJ; Боровский, Р. (апрель 2008 г.). «Многопризначная эволюция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ». Эволюция и развитие . 10 (2): 196–209. дои : 10.1111/j.1525-142x.2008.00227.x . ПМИД 18315813 . S2CID 32525015 .

[31] Джеффри, WR (2009). «Регрессивная эволюция пещерной рыбы Астианакс » . Ежегодный обзор генетики . 43 : 25–47. doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134216 . ПМЦ 3594788 . ПМИД 19640230 .

[32] Хельфман, Г.С.; Коллет, BB; Фейси, Делавэр (1997). Разнообразие рыб . Молден, Массачусетс, США: Blackwell Science. п. 315. ИСБН 0-86542-256-7 .

[33] Дарвин, Чарльз Р. (2001) [опубликовано в 1909–1914 гг., первоначально опубликовано в 1859 г.]. «Глава 5: Законы изменчивости, последствия более широкого использования и неиспользования частей, контролируемые естественным отбором» . В Элиоте, Чарльз В. (ред.). Происхождение видов . Гарвардская классика. Том. XI. Нью-Йорк: PF Collier and Son . Проверено 8 февраля 2024 г. - через Bartleby.com.

[34] Эспинаса, Л.; Эспинаса, М. (июнь 2005 г.). «Почему пещерные рыбы теряют глаза? В темноте разворачивается дарвиновская тайна» . Найти статьи . Архивировано из оригинала 15 мая 2006 г. Проверено 13 февраля 2007 г.

[35] Эспинаса, М.; Эспинаса, Л. (2008). «Утрата из виду регрессивной эволюции» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 1 (С4): 509–516. дои : 10.1007/s12052-008-0094-z .

[36] Докинз, Р. (1997). Восхождение на гору невероятного . Нью-Йорк: WW Нортон. ISBN 0-393-31682-3 .

[37] Ронер, Н.; Ярош, ДФ; Ковалько, Дж. Э.; Ёсидзава, М.; Джеффри, WR; Боровский, РЛ; Линдквист, С.; Табин, CJ (2013). «Загадочные вариации морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб» . Наука . 342 (6164): 1372–1375. Бибкод : 2013Sci...342.1372R . дои : 10.1126/science.1240276 . hdl : 1721.1/96714 . ПМК 4004346 . ПМИД 24337296 .

[38] «Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus): полное руководство по уходу» . Рыбная лаборатория . 5 августа 2022 г. . Проверено 5 августа 2022 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]