Электрический орган (рыба)

В биологии электрический орган — это орган , который электрическая рыба использует для создания электрического поля . Электрические органы происходят из модифицированной мышечной или, в некоторых случаях, нервной ткани , называемой электроцитами, и эволюционировали как минимум шесть раз среди пластиножаберных и костистых рыб . Эти рыбы используют свои электрические разряды для навигации , общения, спаривания, защиты , а у сильно электрических рыб также для выведения из строя добычи .

Электрические органы двух сильно электрических рыб, ската-торпеды и электрического угря, были впервые изучены в 1770-х годах Джоном Уолшем , Хью Уильямсоном и Джоном Хантером . Чарльз Дарвин использовал их как пример конвергентной эволюции в своей книге «Происхождение видов» 1859 года . Современные исследования начались с Гансом Лиссманом исследования в 1951 году электрорецепции и электрогенеза у Gymnarchus niloticus .

История исследований

Подробные описания мощных электротоков, которые мог наносить электрический сом , были написаны еще в Древнем Египте . ^{[ 1 ]}

В 1770-х годах электрические органы ската -торпеды и электрического угря были предметом Королевского общества докладов Джона Уолша . ^{[ 2 ]} Хью Уильямсон , ^{[ 3 ]} и Джон Хантер , открывший то, что сейчас называется органом Хантера. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Похоже, они повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты – основателей электрофизиологии и электрохимии. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

В 19 веке Чарльз Дарвин обсуждал электрические органы электрического угря и ската-торпеды в своей книге 1859 года «Происхождение видов» как вероятный пример конвергентной эволюции : «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего прародителя, то, таким образом, при условии, что мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы были бы особым родством друг с другом… Я склонен полагать, что почти так же, как два человека иногда независимо друг от друга придумывали одно и то же изобретение, так и естественный отбор , работающий на благо каждого существа и, воспользовавшись аналогичными вариациями, иногда почти одинаковым образом видоизменял две части двух органических существ». ^{[ 8 ]} В 1877 году Карл Сакс изучал рыбу и обнаружил то, что сейчас называется органом Сакса. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

С 20-го века электрические органы получили широкое исследование, например, в Ганса Лиссмана новаторской статье 1951 года о гимнархах. ^{[ 11 ]} и его обзор их функций и эволюции в 1958 году. ^{[ 12 ]} Совсем недавно электроциты Torpedo Californica были использованы при первом секвенировании рецептора ацетилхолина Нодой и его коллегами в 1982 году, тогда как электроциты Electrophorus использовались при первом секвенировании потенциалзависимого натриевого канала Нодой и его коллегами в 1984 году. ^{[ 13 ]}

Анатомия

Расположение органа

У большинства электрических рыб электрические органы огня ориентированы по длине тела, обычно лежат по длине хвоста и внутри мускулатуры рыбы, как у слононосой рыбы и других мормирид . ^{[ 14 ]} Однако у двух морских групп — звездочетов и скатов-торпед — электрические органы ориентированы вдоль дорзо-вентральной (вверх-вниз) оси. У торпедного луча орган находится вблизи грудных мышц и жабр. ^{[ 15 ]} Электрические органы звездочета расположены за глазами. ^{[ 16 ]} У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, словно оболочка. ^{[ 1 ]}

Слононосая рыба — это мормирида с электрическим органом в хвосте.
Расположение электрического органа у вида Gymnotus . Орган не гомологичен органу Mormyridae.
У коньков ( показан Раджа Монтеги ) электрический орган находится в хвосте.
Электрический орган электрического сома образует оболочку вокруг большей части тела.
У звездочетов, таких как Astroscopus y-graecum , электрический орган в голове расположен вертикально.

Строение органа

Электрические органы состоят из стопок специализированных клеток , генерирующих электричество. ^{[ 13 ]} Их по-разному называют электроцитами, электробляшками или электроплаксами. У некоторых видов они имеют сигарообразную форму; в других - плоские дискообразные клетки. У электрических угрей есть стопки из нескольких тысяч таких клеток, каждая из которых вырабатывает напряжение 0,15 В. Клетки функционируют, перекачивая ионы натрия и калия через клеточные мембраны с помощью транспортных белков, потребляя аденозинтрифосфат при этом (АТФ). Постсинаптически электроциты работают во многом аналогично мышечным клеткам : деполяризуются при притоке ионов натрия и впоследствии реполяризуются при оттоке ионов калия; но электроциты намного крупнее и не сокращаются. У них есть никотиновые ацетилхолиновые рецепторы . ^{[ 13 ]}

Стопку электроцитов уже давно сравнивают с гальванической батареей , и, возможно, она даже вдохновила на изобретение батареи в 1800 году , поскольку аналогию уже отметил Алессандро Вольта. ^{[ 6 ]}^{[ 17 ]}

Эволюция

Электрические органы развивались как минимум шесть раз у различных костистых и пластиножаберных рыб. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Примечательно, что они конвергентно эволюционировали африканских Mormyridae и южноамериканских Gymnotidae в группах электрических рыб . Эти две группы имеют отдаленное родство, поскольку у них был общий предок до того, как суперконтинент Гондвана раскололся на американский и африканский континенты, что привело к расхождению этих двух групп. Событие полногеномной дупликации в линии костистых костей позволило неофункционализировать ген потенциалзависимого натриевого канала Scn4aa, который производит электрические разряды. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Ранние исследования указывали на конвергенцию между линиями, но более поздние геномные исследования имеют больше нюансов. ^{[ 24 ]} Сравнительная транскриптомика линий Mormyroidea, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, хотя параллельной эволюции целых транскриптомов электрических органов не существует, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов от мышечной функции к электрической. функции органов на уровне проводящих путей. ^{[ 25 ]}

Электрические органы всех электрических рыб происходят из скелетных мышц , электрически возбудимой ткани, за исключением Apteronotus (Латинская Америка), у которых клетки происходят из нервной ткани . ^{[ 13 ]} Исходная функция электрического органа в большинстве случаев полностью не установлена; Однако известно , что орган африканского пресноводного сома Synodontis развился из производящих звук мышц. ^{[ 26 ]}

Разряд электрического органа

Электрические разряды органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, тогда как виды с сильными электрическими свойствами используют их для охоты или защиты. ^{[ 28 ]} Их электрические сигналы часто просты и стереотипны и одинаковы во всех случаях. ^{[ 27 ]}

Электрические разряды органов контролируются мозговым командным ядром — ядром пейсмекерных нейронов головного мозга. Электромоторные нейроны выделяют ацетилхолин в электроциты. Электроциты запускают потенциал действия, используя свои потенциалзависимые натриевые каналы с одной стороны, а у некоторых видов - с обеих сторон. ^{[ 30 ]}

Электролокация и характер разряда электрических рыб ^{[ 29 ]}
Группа	среда обитания	Электро- расположение	Увольнять	Тип	Спайк/волна продолжительность	Напряжение
Торпединообразные Электрические лучи	Морская вода	Активный	Слабый, сильный	Волна	10 мс	25 V
Раджиды Коньки	Морская вода	Активный	Слабый	Пульс	200 мс	0.5 V
Мормириды Рыбы-слоны	Пресноводный	Активный	Слабый	Пульс	1 мс	0.5 V
Гимнарх Африканская рыба-нож	Пресноводный	Активный	Слабый	Волна	3 мс	< 5 V
Гимнотус Полосатая рыба-нож	Пресноводный	Активный	Слабый	Пульс	2 мс	< 5 V
Эйгенмания Стеклянная рыба-нож	Пресноводный	Активный	Слабый	Волна	5 мс	100 мВ
Электрофор Электрические угри	Пресноводный	Активный	Сильный	Пульс	2 мс	600 V ^{[ 31 ]}
Малаптеруриды Электрические сомы	Пресноводный	Активный	Сильный	Пульс	2 мс	350 V ^{[ 32 ]}
Ураноскопиды Звездочеты	Морская вода	Никто	Сильный	Пульс	10 мс	5 V

В художественной литературе

Способность производить электричество занимает центральное место в Наоми Олдерман « 2016 года научно-фантастическом романе Сила» . ^{[ 33 ]} В книге женщины развивают способность выпускать из пальцев электрические разряды, достаточно мощные, чтобы оглушить или убить. ^{[ 34 ]} В романе упоминается способность таких рыб, как электрический угорь, наносить сильные удары током, при этом электричество генерируется в специально модифицированной полоске или мотке поперечно-полосатых мышц на ключицах девочек. ^{[ 35 ]}

В рассказе поэтессы и писательницы Анны Килер «В объятиях электрического угря» изображена девушка, которая, в отличие от электрического угря, чувствует создаваемые ею электрические разряды. Взволнованная и подавленная, она непреднамеренно сжигает себя заживо собственным электричеством. ^{[ 36 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Вельцель, Георг; Шустер, Стефан (15 февраля 2021 г.). «Эффективная высоковольтная защита в электрическом соме» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (4). дои : 10.1242/jeb.239855 . ПМИД 33462134 . S2CID 231639937 .
^ Уолш, Джон (1773). «Об электрических свойствах торпеды: в письме Бенджамину Франклину». Философские труды Лондонского королевского общества (64): 461–480.
^ Уильямсон, Хью (1775). «Опыты и наблюдения над Gymnotus electricus , или электрическим угрем». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 94–101.
^ Хантер, Джон (1773). «Анатомические наблюдения над торпедой». Философские труды Лондонского королевского общества (63): 481–489.
^ Хантер, Джон (1775). «Отчет о Gymnotus electricus ». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
^ Перейти обратно: ^а ^б Александр, Мауро (1969). «Роль гальванической батареи в полемике Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. дои : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . ПМИД 4895861 .
^ Эдвардс, Пол (10 ноября 2021 г.). «Поправка к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях, посвященных 250-летию исторической экспедиции на Иль-де-Ре» . HAL архив открытого доступа . Проверено 6 мая 2022 г.
^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8 .
^ Сакс, Карл (1877). «Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)». Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
^ Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма электроорганного разряда электрических угрей» . Научные отчеты . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7973543 . ПМИД 33737620 .
^ Лиссманн, Ганс В. (1951). «Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus niloticus Cuv». Природа . 167 (4240): 201–202. Бибкод : 1951Natur.167..201L . дои : 10.1038/167201a0 . ПМИД 14806425 . S2CID 4291029 .
^ Лиссманн, Ганс В. (1958). «О функции и эволюции электрических органов рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 35 : 156 и далее. дои : 10.1242/jeb.35.1.156 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маркхэм, MR (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. дои : 10.1242/jeb.082628 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 23761470 .
^ фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. дои : 10.1242/jeb.202.10.1205 . ПМИД 10210662 .
^ Гамлетт, Уильям К. (1999). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Балтимор и Лондон: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2 .
^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям В. (1961). «Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)» (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 год .
^ Рутледж, Роберт (1881). Популярная история науки (2-е изд.). Г. Рутледж и сыновья. п. 553 . ISBN 0-415-38381-1 .
^ Закон, ХХ; Цвикль, диджей; Лу, Ю.; Хиллис, DM (2008). «Молекулярная эволюция коммуникационных сигналов у электрических рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1814–1818. дои : 10.1242/jeb.015982 . ПМИД 18490397 .
^ Лавуэ, С. (2000). «Филогенетические взаимоотношения мормиридовых электрических рыб (Mormyridae; Teleostei), выведенные на основе последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 14 (1). Р. Бигорн, Ж. Лекуантр и Ж. Ф. Аньезе: 1–10. дои : 10.1006/mpev.1999.0687 . ПМИД 10631038 .
^ Лавуэ, С.; Мия, М.; Арнегард, Мэн; и др. (2012). «Сравнимый возраст независимого возникновения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД 22606250 .
^ Кавасаки, М. (2009). «Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб» . Зоологическая наука . 26 (9): 587–599. дои : 10.2108/zsj.26.587 . ПМИД 19799509 . S2CID 21823048 .
^ Галлант, младший; и др. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов» . Наука . 344 (6191). Л.Л. Трегер, Дж.Д. Волкенинг, Х. Моффетт, П.Х. Чен, К.Д. Новина, Г.Н. Филлипс: 1522–1525. Бибкод : 2014Sci...344.1522G . дои : 10.1126/science.1254432 . ПМЦ 5541775 . ПМИД 24970089 .
^ Арнегард, Мэн (2010). «Дупликация старых генов дважды способствует возникновению и диверсификации инновационной системы коммуникации» . Труды Национальной академии наук . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. дои : 10.1073/pnas.1011803107 . ПМК 3009798 . ПМИД 21127261 .
^ Лю, А.; Он, Ф.; Чжоу, Дж.; и др. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет роль консервативных функций в конвергенции электрических органов у электрических рыб» . Границы генетики . 10 : 664. дои : 10.3389/fgene.2019.00664 . ПМК 6657706 . ПМИД 31379927 .
^ Чжоу, X.; Сейм, И.; Гладышев В.Н.; и др. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с четкими заменами в общих генах» . Научные отчеты . 5 : 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z . дои : 10.1038/srep16550 . ПМЦ 4637874 . ПМИД 26549748 .
^ Бойл, Канзас; Колли, О.; Парментье, Э.; и др. (2014). «Продукция звука электрическим разрядом: эволюция звуковых мышц у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1791): 20141197. doi : 10.1098/rspb.2014.1197 . ПМЦ 4132682 . ПМИД 25080341 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Крэмптон, Уильям Г. Р. (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. дои : 10.1111/jfb.13922 . ПМИД 30729523 . S2CID 73442571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Фолькер; Энгельманн, Джейкоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрического импульса могут позволить распознавать виды африканских слабоэлектрических видов рыб» . Научные отчеты . 8 (1): 10799. Бибкод : 2018NatSR...810799N . дои : 10.1038/s41598-018-29132-z . ПМК 6050243 . ПМИД 30018286 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир . стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .
^ Салазар, В.Л.; Крахе, Р.; Льюис, Дж. Э. (2013). «Энергетика генерации разрядов в электрических органах гимнастиформных слабоэлектрических рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2459–2468. дои : 10.1242/jeb.082735 . ПМИД 23761471 .
^ Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря» . Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T . дои : 10.1126/sciadv.1700523 . ПМК 5498108 . ПМИД 28695212 .
^ Нг, Хок Хи. «Malapterurus electricus (Электрический сом)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 13 июня 2022 г.
^ Армитстед, Клэр (28 октября 2016 г.). «Наоми Олдерман: «Я погрузилась в роман как религиозный, но к концу так и не стала. Я написала себя из него» » . Хранитель .
^ Джордан, Жюстин (2 ноября 2016 г.). «Обзор Наоми Олдерман «Сила» - если бы девочки правили миром» . Хранитель .
^ Чарльз, Рон (10 октября 2017 г.). « Сила» — это «Рассказ служанки» нашей эпохи » . Вашингтон Пост .
^ Киллер, Анна (7 июня 2017 г.). «В объятиях электрического угря» . Журнал «Кливер»: Флэш (18) . Проверено 26 сентября 2022 г.

[Welzel_Schuster_2021-1] Перейти обратно: ^а ^б Вельцель, Георг; Шустер, Стефан (15 февраля 2021 г.). «Эффективная высоковольтная защита в электрическом соме» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (4). дои : 10.1242/jeb.239855 . ПМИД 33462134 . S2CID 231639937 .

[2] Уолш, Джон (1773). «Об электрических свойствах торпеды: в письме Бенджамину Франклину». Философские труды Лондонского королевского общества (64): 461–480.

[3] Уильямсон, Хью (1775). «Опыты и наблюдения над Gymnotus electricus , или электрическим угрем». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 94–101.

[4] Хантер, Джон (1773). «Анатомические наблюдения над торпедой». Философские труды Лондонского королевского общества (63): 481–489.

[5] Хантер, Джон (1775). «Отчет о Gymnotus electricus ». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.

[Alexander_1969-6] Перейти обратно: ^а ^б Александр, Мауро (1969). «Роль гальванической батареи в полемике Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. дои : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . ПМИД 4895861 .

[Edwards_2021-7] Эдвардс, Пол (10 ноября 2021 г.). «Поправка к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях, посвященных 250-летию исторической экспедиции на Иль-де-Ре» . HAL архив открытого доступа . Проверено 6 мая 2022 г.

[Darwin_1859-8] Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8 .

[Sachs_1877-9] Сакс, Карл (1877). «Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)». Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.

[Xu_Cui_Zhang_2021-10] Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма электроорганного разряда электрических угрей» . Научные отчеты . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7973543 . ПМИД 33737620 .

[Lissmann_1951-11] Лиссманн, Ганс В. (1951). «Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus niloticus Cuv». Природа . 167 (4240): 201–202. Бибкод : 1951Natur.167..201L . дои : 10.1038/167201a0 . ПМИД 14806425 . S2CID 4291029 .

[Lissmann_1958-12] Лиссманн, Ганс В. (1958). «О функции и эволюции электрических органов рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 35 : 156 и далее. дои : 10.1242/jeb.35.1.156 .

[Markham_2013-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Маркхэм, MR (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. дои : 10.1242/jeb.082628 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 23761470 .

[von_der_Emde_1999-14] фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. дои : 10.1242/jeb.202.10.1205 . ПМИД 10210662 .

[Hamlett_1999-15] Гамлетт, Уильям К. (1999). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Балтимор и Лондон: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2 .

[16] Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям В. (1961). «Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)» (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 год .

[Routledge_1881-17] Рутледж, Роберт (1881). Популярная история науки (2-е изд.). Г. Рутледж и сыновья. п. 553 . ISBN 0-415-38381-1 .

[Zakon_2008-18] Закон, ХХ; Цвикль, диджей; Лу, Ю.; Хиллис, DM (2008). «Молекулярная эволюция коммуникационных сигналов у электрических рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1814–1818. дои : 10.1242/jeb.015982 . ПМИД 18490397 .

[Lavoué_2000-19] Лавуэ, С. (2000). «Филогенетические взаимоотношения мормиридовых электрических рыб (Mormyridae; Teleostei), выведенные на основе последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 14 (1). Р. Бигорн, Ж. Лекуантр и Ж. Ф. Аньезе: 1–10. дои : 10.1006/mpev.1999.0687 . ПМИД 10631038 .

[Lavoué_2012-20] Лавуэ, С.; Мия, М.; Арнегард, Мэн; и др. (2012). «Сравнимый возраст независимого возникновения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД 22606250 .

[Kawasaki_2009-21] Кавасаки, М. (2009). «Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб» . Зоологическая наука . 26 (9): 587–599. дои : 10.2108/zsj.26.587 . ПМИД 19799509 . S2CID 21823048 .

[Gallant_2014-22] Галлант, младший; и др. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов» . Наука . 344 (6191). Л.Л. Трегер, Дж.Д. Волкенинг, Х. Моффетт, П.Х. Чен, К.Д. Новина, Г.Н. Филлипс: 1522–1525. Бибкод : 2014Sci...344.1522G . дои : 10.1126/science.1254432 . ПМЦ 5541775 . ПМИД 24970089 .

[Arnegard_2010-23] Арнегард, Мэн (2010). «Дупликация старых генов дважды способствует возникновению и диверсификации инновационной системы коммуникации» . Труды Национальной академии наук . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. дои : 10.1073/pnas.1011803107 . ПМК 3009798 . ПМИД 21127261 .

[Liu_2019-24] Лю, А.; Он, Ф.; Чжоу, Дж.; и др. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет роль консервативных функций в конвергенции электрических органов у электрических рыб» . Границы генетики . 10 : 664. дои : 10.3389/fgene.2019.00664 . ПМК 6657706 . ПМИД 31379927 .

[Zhou_2015-25] Чжоу, X.; Сейм, И.; Гладышев В.Н.; и др. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с четкими заменами в общих генах» . Научные отчеты . 5 : 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z . дои : 10.1038/srep16550 . ПМЦ 4637874 . ПМИД 26549748 .

[Auto8A-13-26] Бойл, Канзас; Колли, О.; Парментье, Э.; и др. (2014). «Продукция звука электрическим разрядом: эволюция звуковых мышц у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1791): 20141197. doi : 10.1098/rspb.2014.1197 . ПМЦ 4132682 . ПМИД 25080341 .

[Crampton_2019-27] Перейти обратно: ^а ^б Крэмптон, Уильям Г. Р. (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. дои : 10.1111/jfb.13922 . ПМИД 30729523 . S2CID 73442571 .

[Nagel_Kirschbaum_2018-28] Перейти обратно: ^а ^б Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Фолькер; Энгельманн, Джейкоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрического импульса могут позволить распознавать виды африканских слабоэлектрических видов рыб» . Научные отчеты . 8 (1): 10799. Бибкод : 2018NatSR...810799N . дои : 10.1038/s41598-018-29132-z . ПМК 6050243 . ПМИД 30018286 .

[Kawasaki_2011-29] Перейти обратно: ^а ^б Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир . стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .

[Salazar_2013-30] Салазар, В.Л.; Крахе, Р.; Льюис, Дж. Э. (2013). «Энергетика генерации разрядов в электрических органах гимнастиформных слабоэлектрических рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2459–2468. дои : 10.1242/jeb.082735 . ПМИД 23761471 .

[Traeger_Sabat_2017-31] Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря» . Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T . дои : 10.1126/sciadv.1700523 . ПМК 5498108 . ПМИД 28695212 .

[32] Нг, Хок Хи. «Malapterurus electricus (Электрический сом)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 13 июня 2022 г.

[Armitstead-33] Армитстед, Клэр (28 октября 2016 г.). «Наоми Олдерман: «Я погрузилась в роман как религиозный, но к концу так и не стала. Я написала себя из него» » . Хранитель .

[Jordan_2016-34] Джордан, Жюстин (2 ноября 2016 г.). «Обзор Наоми Олдерман «Сила» - если бы девочки правили миром» . Хранитель .

[Charles_2017-35] Чарльз, Рон (10 октября 2017 г.). « Сила» — это «Рассказ служанки» нашей эпохи » . Вашингтон Пост .

[Keeler_2017-36] Киллер, Анна (7 июня 2017 г.). «В объятиях электрического угря» . Журнал «Кливер»: Флэш (18) . Проверено 26 сентября 2022 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

v т и Электрическая рыба
Физиология	Электрорецепция и электрогенез Реакция предотвращения помех
Анатомия	Электрический орган Электрорецепторы Ампулы Лоренцини Клубневой орган
Группы	Gymnarchidae (африканская рыба-нож) Gymnotiformes (южноамериканские рыбы-ножи) Электрофор (электрические угри) Мормириды (рыбы-слоны) Раджиформес (коньки) Malapteruridae (электрические сомы) Torpediniformes (электрические скаты) Uranoscopidae (звездочеты)
Связанный	История биоэлектричества Боковая линия Магниторецепция