Железоокисляющие бактерии
Железоокисляющие бактерии (или железобактерии ) — хемотрофные бактерии , получающие энергию за счет окисления растворенного железа . Известно, что они растут и размножаются в водах, содержащих железо в концентрации всего 0,1 мг/л. по меньшей мере 0,3 ppm растворенного кислорода . Однако для проведения окисления необходимо [1]
Когда обескисленная вода достигает источника кислорода, железобактерии превращают растворенное железо в нерастворимую красновато-коричневую студенистую слизь, которая обесцвечивает русла ручьев и может испачкать сантехнику, одежду или посуду, вымытую несущей их водой. [2]
Растворенные в воде органические вещества часто являются основной причиной появления популяций железоокисляющих бактерий. Грунтовые воды могут естественным образом обескисляться из-за разлагающейся растительности на болотах . Полезные месторождения болотной железной руды образовались там, где исторически возникали грунтовые воды и подвергались воздействию кислорода воздуха. [3] Антропогенные опасности, такие как фильтрат свалок , септические поля или утечка легкого нефтяного топлива, такого как бензин, являются другими возможными источниками органических материалов, позволяющих почвенным микробам дезоксигенировать грунтовые воды. [4]
Подобная реакция может образовывать черные отложения диоксида марганца из растворенного марганца , но встречается реже из-за относительного содержания железа (5,4%) по сравнению с марганцем (0,1%) в средних почвах. [5] Сернистый запах гнили или разложения, иногда связанный с бактериями, окисляющими железо, возникает в результате ферментативного преобразования сульфатов почвы в летучий сероводород как альтернативный источник кислорода в анаэробной воде. [6]
Железо — очень важный химический элемент, необходимый живым организмам для осуществления многочисленных метаболических реакций, таких как образование белков, участвующих в биохимических реакциях. Примеры этих белков включают железо-серные белки , гемоглобин и координационные комплексы . Железо имеет широкое распространение по всему миру и считается одним из наиболее распространенных элементов в земной коре, почве и отложениях. Железо является микроэлементом в морской среде . [7] Его роль донора электронов у некоторых хемолитотрофов , вероятно, очень древняя. [8]
Метаболизм
[ редактировать ]Аноксигенное фототрофное окисление железа было первым анаэробным метаболизмом, описанным в рамках метаболизма анаэробного окисления железа. используют Фотоферротрофные бактерии Fe. 2+ в качестве донора электронов и энергии света для ассимиляции CO 2 в биомассу посредством цикла Кальвина-Бенсона-Бассама (или цикла rTCA ) в нейтрофильной среде (pH 5,5-7,2), производя Fe 3+ оксиды в качестве побочного продукта, который выпадает в осадок в виде минерала, в соответствии со следующей стехиометрией (4 мМ Fe(II) может дать 1 мМ CH 2 O):
HCO − 3 + 4Fe(II) + 10H 2 O → [CH 2 O] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0) [7] [9]
Тем не менее, некоторые бактерии не используют фотоавтотрофный окислительный метаболизм Fe(II) для роста. [10] Вместо этого было высказано предположение, что эти группы чувствительны к Fe(II) и поэтому окисляют Fe(II) до более нерастворимого оксида Fe(III), чтобы снизить его токсичность, позволяя им расти в присутствии Fe(II). [10] С другой стороны, на основе экспериментов с R. capsulatus SB1003 (фотогетеротрофным) было продемонстрировано, что окисление Fe(II) может быть механизмом, посредством которого бактерии получают доступ к органическим источникам углерода (ацетату, сукцинату), использование которых зависит от окисления Fe(II) [11] Тем не менее, многие железоокисляющие бактерии могут использовать другие соединения в качестве доноров электронов в дополнение к Fe(II) или даже осуществлять диссимиляционное восстановление Fe(III), как Geobacter metallireducens . [10]
Зависимость фотоферротрофов от света как важнейшего ресурса [12] [9] [13] может поставить бактерии в затруднительное положение, когда из-за их потребности в бескислородных освещенных участках (около поверхности) [9] они могут столкнуться с конкуренцией со стороны абиотических реакций из-за присутствия молекулярного кислорода. Чтобы избежать этой проблемы, они переносят микроаэрофильные условия на поверхности или осуществляют фотоферротрофное окисление Fe (II) глубже в толще осадка/воды при низкой доступности света. [9]
Проникновение света может ограничить окисление Fe(II) в толще воды. [12] Однако нитрат-зависимое микробное окисление Fe(II) представляет собой независимый от света метаболизм, который, как было показано, поддерживает рост микробов в различных пресноводных и морских отложениях (рисовая почва, ручей, солоноватая лагуна, гидротермальные, глубоководные отложения), а позже продемонстрирован как выраженный обмен веществ в толще воды в зоне минимума кислорода . [14] [13] Микробы, осуществляющие этот метаболизм, успешно действуют в нейтрофильной или щелочной среде из-за большой разницы между окислительно-восстановительным потенциалом пар Fe 2+ /Фе 3+ и № 3 − /НЕТ 2 − (+200 мВ и +770 мВ соответственно), высвобождая много свободной энергии по сравнению с другими метаболизмами окисления железа. [10] [15]
2Fe 2+ + NO − 3 + 5H 2 O → 2Fe(OH) 3 + NO − 2 + 4H + (∆G°=-103,5 кДж/моль)
Микробное окисление двухвалентного железа в сочетании с денитрификацией (конечным продуктом является нитрит или диазот). [7] могут быть автотрофными с использованием неорганического углерода или органических ко-субстратов (ацетат, бутират, пируват, этанол), осуществляя гетеротрофный рост в отсутствие неорганического углерода. [10] [15] Высказано предположение, что наиболее выгодным процессом может быть гетеротрофное нитратзависимое окисление двухвалентного железа с использованием органического углерода. [16] Этот метаболизм может иметь большое значение для осуществления важного этапа биогеохимического цикла в пределах ОМЗ. [17]
Типы
[ редактировать ]Несмотря на филогенетическое разнообразие, микробная метаболическая стратегия окисления двухвалентного железа (обнаруженная у архей и бактерий) присутствует в 7 типах , будучи высоко выраженной в типе Pseudomonadota (ранее Proteobacteria), особенно в классах Alpha , Beta , Gamma и Zetaproteobacteria . [10] [18] и среди домена Archaea в типах Euryarchaeota и Thermoproteota , а также в типах Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota и Nitrospirota . [18]
Существуют очень хорошо изученные виды бактерий, окисляющих железо, такие как Thiobacillus Ferrooxydans и Leptospirillum Ferrooxydans , а некоторые, такие как Gallionella Ferruginea и Mariprofundis Ferrooxydans, способны продуцировать особую внеклеточную структуру в виде стебля-ленты, богатую железом, известную как типичная биосигнатура микробов. окисление железа. Эти структуры можно легко обнаружить в образце воды, что указывает на присутствие железоокисляющих бактерий. Эта биосигнатура была инструментом, позволяющим понять важность метаболизма железа в прошлом Земли. [19]
среда обитания
[ редактировать ]Бактерии, окисляющие железо, колонизируют переходную зону, где деоксигенированная вода из анаэробной среды перетекает в аэробную среду. Грунтовые воды, содержащие растворенный органический материал, могут быть обескислорожены микроорганизмами, питающимися этим растворенным органическим материалом. В аэробных условиях изменение pH играет важную роль в запуске реакции окисления Fe. 2+ /Фе 3+ . [7] [13] При нейтрофильных pH (гидротермальные источники, глубокоокеанские базальты, выходы железа из подземных вод) окисление железа микроорганизмами вполне конкурирует с быстрой абиотической реакцией, протекающей менее чем за 1 мин. [20] Следовательно, микробному сообществу приходится обитать в микроаэрофильных регионах, где низкая концентрация кислорода позволяет клетке окислять Fe(II) и производить энергию для роста. [21] [22] Однако в кислых условиях, где двухвалентное железо более растворимо и стабильно даже в присутствии кислорода, за окисление железа ответственны только биологические процессы. [9] таким образом, окисление двухвалентного железа становится основной метаболической стратегией в богатых железом кислых средах. [18] [7]
В морской среде наиболее известным классом железоокисляющих бактерий являются зетапротеобактерии . [23] которые являются основными игроками в морских экосистемах. Будучи в целом микроаэрофильными, они приспособлены к жизни в переходных зонах, где кислородные и бескислородные воды . смешиваются [21] Зетапротеобактерии присутствуют в различных средах обитания, богатых Fe(II), обнаруженных в глубоководных участках океана, связанных с гидротермальной деятельностью , а также в прибрежных и наземных средах обитания, а также зарегистрированы на поверхности неглубоких отложений, пляжных водоносных горизонтах и поверхностных водах.
Mariprofundus Ferrooxydans — один из наиболее распространенных и хорошо изученных видов зетапротеобактерий. Впервые он был выделен из жерлового поля подводной горы Камаэуаканалоа (ранее Лойхи) недалеко от Гавайских островов. [18] на глубине от 1100 до 1325 метров, на вершине щитового вулкана . Вентиляционные отверстия могут иметь температуру от немного выше температуры окружающей среды (10 °C) до высокой температуры (167 °C). Воды жерл богаты CO 2 , Fe(II) и Mn. [24] Большие, сильно покрытые коркой маты с желеобразной текстурой образуются бактериями, окисляющими железо, в качестве побочного продукта (осаждение оксигидроксида железа) и могут присутствовать вокруг вентиляционных отверстий. Зерла, присутствующие на подводной горе Камаэуаканалоа, можно разделить на два типа в зависимости от концентрации и температуры потока. Можно ожидать, что те, у кого поток сфокусированный и высокотемпературный (выше 50 ° C), также будут демонстрировать более высокие скорости потока. Эти вентиляционные отверстия характеризуются хлопьевидными матами, скопившимися вокруг вентиляционных отверстий. Глубина мата в сосредоточенных высокотемпературных жерлах в среднем составляет десятки сантиметров, но может варьироваться. Напротив, жерла с более прохладным (10–30 °C) и диффузным потоком могут образовывать маты толщиной до одного метра. Эти маты могут покрывать сотни квадратных метров морского дна. [18] Любой тип мата может быть заселен другими бактериальными сообществами, которые могут изменить химический состав и поток местных вод. [25]
Влияние на раннюю жизнь на Земле
[ редактировать ]В отличие от большинства литотрофных метаболизмов, окисление Fe 2+ в Фе 3+ дает клетке очень мало энергии (∆G° = 29 кДж/моль и ∆G° = -90 кДж/моль в кислой и нейтральной среде соответственно) по сравнению с другими видами хемолитотрофного метаболизма. [18] Следовательно, клетка должна окислять большое количество Fe. 2+ для выполнения своих метаболических потребностей, одновременно способствуя процессу минерализации (за счет выделения скрученных стеблей). [7] [26] Считается, что аэробный бактериальный метаболизм, окисляющий железо, внес замечательный вклад в образование крупнейшего месторождения железа ( образование полосчатого железа (BIF) ) вследствие появления кислорода в атмосфере 2,7 миллиарда лет назад (продуцируемого цианобактериями ). [13]
Однако с открытием окисления Fe(II), проведенного в бескислородных условиях в конце 1990-х годов, [16] используя свет в качестве источника энергии или хемолитотрофно, используя другой концевой акцептор электронов (в основном NO 3 − ), [9] возникло предположение, что бескислородное Fe 2+ метаболизм может предшествовать аэробному Fe 2+ окисление и что возраст BIF предшествует кислородному фотосинтезу. [7] Это позволяет предположить, что на древней Земле мог присутствовать микробный бескислородный фототрофный и анаэробный хемолитотрофный метаболизм и вместе с восстановителями Fe(III) они могли быть ответственны за BIF в докембрийском эоне. [9]
Влияние изменения климата
[ редактировать ]В системах открытого океана, полных растворенного железа, метаболизм бактерий, окисляющих железо, распространен повсеместно и влияет на круговорот железа. В настоящее время этот биохимический цикл претерпевает изменения из-за загрязнения и изменения климата; тем не менее, на нормальное распределение двухвалентного железа в океане может повлиять глобальное потепление при следующих условиях: подкисление, смещение океанских течений, а также тенденция к гипоксии океанских и подземных вод. [20]
Все это последствия существенного увеличения выбросов CO 2 в атмосферу от антропогенных источников. В настоящее время концентрация углекислого газа в атмосфере составляет около 420 ppm (120 ppm более 20 миллионов лет назад), а около четверти общего объема выбросов CO 2 поступает в океаны (2,2 pg C в год). −1 ). Вступая в реакцию с морской водой, он образует ион бикарбоната (HCO 3 − ) и, таким образом, кислотность океана увеличивается. Кроме того, температура океана повысилась почти на один градус (0,74 °C), что привело к таянию большого количества ледников, что способствовало повышению уровня моря. Это снижает растворимость O 2 за счет подавления обмена кислорода между поверхностными водами, где O 2 очень много, и бескислородными глубинными водами. [27] [28]
Все эти изменения морских параметров (температура, кислотность и насыщение кислородом) влияют на биогеохимический цикл железа и могут иметь ряд критических последствий для микробов, окисляющих двухвалентное железо; гипоксические и кислые условия могут улучшить первичную продуктивность в поверхностных и прибрежных водах, поскольку это увеличит доступность двухвалентного железа Fe(II) для микробного окисления железа. Однако в то же время этот сценарий может также нарушить каскадный эффект на осадки на глубокой воде и вызвать гибель донных животных. Более того, очень важно учитывать, что циклы железа и фосфатов строго взаимосвязаны и сбалансированы, так что небольшое изменение в первом может иметь существенные последствия для второго. [29]
Влияние на водную инфраструктуру
[ редактировать ]Бактерии, окисляющие железо, могут представлять проблему для управления водоснабжения колодцами , поскольку они могут производить нерастворимый оксид железа , который выглядит как коричневая студенистая слизь, которая оставляет пятна на сантехнических приборах, а также на одежде или посуде, вымытой несущей их водой.
Яркое воздействие железобактерий проявляется в поверхностных водах в виде коричневых слизистых масс на дне ручьев и берегов озер или в виде маслянистого блеска на воде. Более серьезные проблемы возникают, когда в скважинных системах накапливаются бактерии. Железобактерии в колодцах не вызывают проблем со здоровьем, но могут снизить дебит скважин, забивая сетки и трубы.
Методы лечения, которые могут успешно удалить или уменьшить количество железобактерий, включают физическое удаление, пастеризацию и химическую обработку. Лечение сильно зараженных скважин может быть трудным, дорогим и успешным лишь частично. [30] недавнее применение ультразвуковых устройств, которые разрушают и предотвращают образование биопленки в колодцах, очень успешно предотвращает заражение железобактериями и связанное с ним засорение. Доказано, что [31] [32]
Физическое удаление обычно выполняется в качестве первого шага. Трубы небольшого диаметра иногда чистят проволочной щеткой, а трубы большего диаметра можно очистить и промыть канализационной промывкой . [33] Насосное оборудование в колодце также необходимо снять и почистить. [34]
Железные фильтры использовались для лечения железобактерий. Железосодержащие фильтры по внешнему виду и размеру похожи на обычные умягчители воды, но содержат слои среды, обладающие умеренной окислительной способностью. Когда железосодержащая вода проходит через слой, любое растворимое двухвалентное железо преобразуется в нерастворимое трехвалентное состояние, а затем фильтруется из воды. Любое ранее осажденное железо удаляется простой механической фильтрацией. В этих фильтрах для железа можно использовать несколько различных фильтрующих материалов, включая марганцевый зеленый песок, Birm, MTM, мультимедиа, песок и другие синтетические материалы. В большинстве случаев высшие оксиды марганца оказывают желаемое окислительное действие. У железных фильтров есть ограничения; поскольку окислительное действие относительно слабое, оно не будет хорошо действовать, если в воде присутствуют органические вещества, либо в сочетании с железом, либо полностью отдельно. В результате железобактерии не будут убиты. Чрезвычайно высокие концентрации железа могут потребовать неудобной частой обратной промывки и/или регенерации. Наконец, железный фильтрующий материал требует высоких скоростей потока для правильной обратной промывки, а такие потоки воды не всегда доступны.
Лесные пожары могут привести к выбросу железосодержащих соединений из почвы в небольшие дикие ручьи и вызвать быстрое, но обычно временное размножение железоокисляющих бактерий, сопровождающееся оранжевой окраской, студенистыми матами и сернистым запахом. Персональные фильтры более высокого качества можно использовать для удаления бактерий, запаха и восстановления прозрачности воды.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эндрюс, Саймон; Нортон, Ян; Салунхе, Арвиндкумар С.; Удачи, Хелен; Али, Вафаа С.М.; Мурад-Ага, Ханна; Корнелис, Пьер (2013). «Контроль метаболизма железа у бактерий». В Банки (ред.). Металломика и клетка . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 12. Спрингер. стр. 203–39. дои : 10.1007/978-94-007-5561-1_7 . ISBN 978-94-007-5560-4 . ПМИД 23595674 . электронная книга ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 электронный- ISSN 1868-0402
- ^ Альт, Макс; Альт, Шарлотта (1984). Строительство и обслуживание колодца и септической системы . Саммит Блу-Ридж, Пенсильвания: Tab Books. п. 20. ISBN 0-8306-0654-8 .
- ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» МакГроу-Хилл (1979) ISBN 0-07-035447-2 стр.213
- ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. «Химия для сантехников» МакГроу-Хилл (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр. 446-447.
- ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» МакГроу-Хилл (1979) ISBN 0-07-035447-2 стр.544
- ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. «Химия для сантехников» МакГроу-Хилл (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр.459
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М.; Шталь, Дэвид А.; Кларк, Дэвид П. (2012). Брока биология микроорганизмов (13-е изд.). Бостон: Бенджамим Каммингс. п. 1155. ИСБН 978-0-321-64963-8 .
- ^ Бруслинд, Линда (01 августа 2019 г.). «Хемолитотрофия и азотистый обмен» .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хеглер, Флориан; Пост, Николь Р.; Цзян, Цзе; Капплер, Андреас (1 ноября 2008 г.). «Физиология фототрофных бактерий, окисляющих железо (II): последствия для современной и древней среды» . ФЭМС Микробиология Экология . 66 (2): 250–260. дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00592.x . ISSN 0168-6496 . ПМИД 18811650 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хедрич, С.; Шломанн, М.; Джонсон, Д.Б. (21 апреля 2011 г.). «Железоокисляющие протеобактерии» . Микробиология . 157 (6): 1551–1564. дои : 10.1099/mic.0.045344-0 . ПМИД 21511765 .
- ^ Кайацца, Северная Каролина; Ложь, ДП; Ньюман, ДК (10 августа 2007 г.). «Фототрофное окисление Fe (II) способствует приобретению органического углерода Rhodobacter capsulatus SB1003» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (19): 6150–6158. Бибкод : 2007ApEnM..73.6150C . дои : 10.1128/АЕМ.02830-06 . ПМК 2074999 . ПМИД 17693559 . S2CID 6110532 .
- ^ Перейти обратно: а б Уолтер, Ксавье А.; Пикасо, Антонио; Чудо, Мария Р.; Висенте, Эдуардо; Камачо, Антонио; Араньо, Мишель; Зопфи, Якоб (2014). «Фототрофное окисление Fe(II) в хемоклине железистого меромиктического озера» . Границы микробиологии . 5 :9. дои : 10.3389/fmicb.2014.00713 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 4258642 . ПМИД 25538702 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Вебер, Кэрри А.; Ахенбах, Лори А.; Коутс, Джон Д. (октябрь 2006 г.). «Микроорганизмы, перекачивающие железо: анаэробное микробное окисление и восстановление железа» (PDF) . Обзоры природы Микробиология . 4 (10): 752–764. дои : 10.1038/nrmicro1490 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 16980937 . S2CID 91320892 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 декабря 2019 г.
- ^ Шольц, Флориан; Лёшер, Кэролин Р.; Фискальный, Анника; Лето, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрика; Вуттиг, Кэтрин; Божественный, Йорг; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (ноябрь 2016 г.). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает транспорт железа в бескислородных регионах океана» . Письма о Земле и планетологии . 454 : 272–281. Бибкод : 2016E&PSL.454..272S . дои : 10.1016/j.epsl.2016.09.025 .
- ^ Перейти обратно: а б Вебер, Кэрри А.; Поллок, Джаррод; Коул, Кимберли А.; О'Коннор, Сьюзен М.; Ахенбах, Лори А.; Коутс, Джон Д. (1 января 2006 г.). «Анаэробное нитрат-зависимое биоокисление железа (II) новой литоавтотрофной бетапротеобактерией, штамм 2002» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (1): 686–694. Бибкод : 2006ApEnM..72..686W . дои : 10.1128/АЕМ.72.1.686-694.2006 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 1352251 . ПМИД 16391108 .
- ^ Перейти обратно: а б Муэхе, Э.М.; Герхардт, С; Шинк, Б; Капплер, А. (декабрь 2009 г.). «Экофизиология и энергетическая выгода миксотрофного окисления Fe (II) различными штаммами нитратредуцирующих бактерий» . ФЭМС Микробиология Экология . 70 (3): 335–43. дои : 10.1111/j.1574-6941.2009.00755.x . ПМИД 19732145 .
- ^ Шольц, Флориан; Лёшер, Кэролин Р.; Фискальный, Анника; Лето, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрика; Вуттиг, Кэтрин; Божественный, Йорг; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (2016). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает транспорт железа в бескислородных регионах океана». Письма о Земле и планетологии . 454 : 272–281. Бибкод : 2016E&PSL.454..272S . дои : 10.1016/j.epsl.2016.09.025 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж.; Макбет, Джойс М. (13 октября 2010 г.). «Железоокисляющие бактерии: экологическая и геномная перспектива». Ежегодный обзор микробиологии . 64 (1): 561–583. дои : 10.1146/annurev.micro.112408.134208 . ПМИД 20565252 .
- ^ Чан, Клара С; Факра, Сирин С; Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж; Эдвардс, Катрина Дж (25 ноября 2010 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли для контроля роста минералов: значение для формирования биосигнатуры» . Журнал ISME . 5 (4): 717–727. дои : 10.1038/ismej.2010.173 . ISSN 1751-7362 . ПМК 3105749 . ПМИД 21107443 .
- ^ Перейти обратно: а б Эмерсон, Дэвид (2016). «Ирония железо-биогенных оксидов железа как источника железа в океане» . Границы микробиологии . 6 :6. дои : 10.3389/fmicb.2015.01502 . ПМК 4701967 . ПМИД 26779157 .
- ^ Перейти обратно: а б Макаллистер, Шон М.; Мур, Райан М.; Гартман, Эми; Лютер, Джордж В.; Эмерсон, Дэвид; Чан, Клара С. (30 января 2019 г.). «Fe(II)-окисляющие зетапротеобактерии: исторические, экологические и геномные перспективы» . ФЭМС Микробиология Экология . 95 (4): 18. дои : 10.1093/femsec/fiz015 . ПМК 6443915 . ПМИД 30715272 .
- ^ Анри, Полина А; Ромво-Жестен, Селин; Лесонжер, Франсуаза; Мамфорд, Адам; Эмерсон, Дэвид; Годфрой, Энн; Менез, Бенедикт (21 января 2016 г.). «Структурное железо (II) базальтового стекла как источник энергии для зетапротеобактерий в абиссальной равнинной среде у Срединно-Атлантического хребта» . Границы микробиологии . 6:18 . дои : 10.3389/fmicb.2015.01518 . ПМЦ 4720738 . ПМИД 26834704 .
- ^ Макита, Хироко (4 июля 2018 г.). «Железоокисляющие бактерии в морской среде: последние достижения и будущие направления». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 34 (8): 110. doi : 10.1007/s11274-018-2491-y . ISSN 1573-0972 . ПМИД 29974320 . S2CID 49685224 .
- ^ Эмерсон, Дэвид; Л. Мойер, Крейг (июнь 2002 г.). «Нейтрофильные бактерии, окисляющие железо, изобилуют гидротермальными жерлами подводной горы Лойхи и играют важную роль в отложении оксида железа» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (6): 3085–3093. Бибкод : 2002ApEnM..68.3085E . дои : 10.1128/АЕМ.68.6.3085-3093.2002 . ПМК 123976 . ПМИД 12039770 .
- ^ Скотт, Джаррод Дж.; Брейер, Джон А.; Лютер, Джордж В.; Эмерсон, Дэвид; Дюперрон, Себастьен (11 марта 2015 г.). «Микробные железные маты на Срединно-Атлантическом хребте и доказательства того, что зетапротеобактерии могут быть ограничены морскими системами, окисляющими железо» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119284. Бибкод : 2015PLoSO..1019284S . дои : 10.1371/journal.pone.0119284 . ПМЦ 4356598 . ПМИД 25760332 .
- ^ Чан, CS; Факра, Южная Каролина; Эмерсон, Д; Флеминг, Э.Дж.; Эдвардс, К.Дж. (апрель 2011 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли для контроля роста минералов: значение для формирования биосигнатуры» . Журнал ISME . 5 (4): 717–27. дои : 10.1038/ismej.2010.173 . ПМК 3105749 . ПМИД 21107443 .
- ^ Хоэ-Гульдберг, О.; Мамби, Пи Джей; Хутен, Эй Джей; Стенек, Р.С.; Гринфилд, П.; Гомес, Э.; Харвелл, CD; Продажа, ПФ; Эдвардс, Эй Джей; Кальдейра, К.; Ноултон, Н. (14 декабря 2007 г.). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана». Наука . 318 (5857): 1737–1742. Бибкод : 2007Sci...318.1737H . дои : 10.1126/science.1152509 . hdl : 1885/28834 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 18079392 . S2CID 12607336 .
- ^ Дойч, Кертис; Брикс, Хольгер; Ито, Така; Френцель, Хартмут; Томпсон, ЛуЭнн (9 июня 2011 г.). «Климатическая изменчивость гипоксии океана». Наука . 333 (6040): 336–339. Бибкод : 2011Sci...333..336D . дои : 10.1126/science.1202422 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21659566 . S2CID 11752699 .
- ^ Эмерсон, Дэвид (06 января 2016 г.). «Ирония железа - биогенные оксиды железа как источник железа в океане» . Границы микробиологии . 6 : 1502. дои : 10.3389/fmicb.2015.01502 . ISSN 1664-302X . ПМК 4701967 . ПМИД 26779157 .
- ^ Хазан, Садик; Зумерис, Йона; Джейкоб, Гарольд; Раскин, Ханан; Кратыш, Гера; Вишня, Моше; Дрор, Наама; Барлия, Тильда; Мандель, Матильда; Лави, Гад (1 декабря 2006 г.). «Стратегии предотвращения, сдерживания и устранения образования биопленок, основанные на характеристиках различных периодов одного жизненного цикла биопленки» . Антимикробные средства и химиотерапия . 50 (12): 4144–4152. дои : 10.1128/AAC.00418-06 . ПМК 1693972 . ПМИД 16940055 .
- ^ Рамасами, Моханкандхасами; Ли, Джинтэ (2016). «Последние нанотехнологические подходы к профилактике и лечению инфекций, связанных с биопленками, на медицинских устройствах» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2016 : 1851242. дои : 10.1155/2016/1851242 . ISSN 2314-6141 . ПМК 5107826 . ПМИД 27872845 .
- ^ Ма, Жуйсян; Ху, Сяньли; Чжан, Сяньцзо; Ван, Вэньчжи; Сунь, Цзясюань; Су, Чжэн; Чжу, Чен (2022). «Стратегии предотвращения, сдерживания и устранения образования биопленок, основанные на характеристиках различных периодов одного жизненного цикла биопленки» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 12 : 1003033. дои : 10.3389/fcimb.2022.1003033 . ISSN 2235-2988 . ПМЦ 9534288 . ПМИД 36211965 .
- ^ «Информация для вас о железобактериях и колодезной воде» (PDF) . Информация для Вас . 1 (1): 3. 2017.
- ^ Барри, Дана М.; Канемацу, Хидеюки (2015), Канемацу, Хидеюки; Барри, Дана М. (ред.), «Физическое удаление биопленки» , «Биопленка и материаловедение» , Cham: Springer International Publishing, стр. 163–167, doi : 10.1007/978-3-319-14565-5_20 , ISBN 978-3-319-14565-5 , получено 22 декабря 2022 г.