Выбор с помощью маркера

Отбор с помощью маркеров или отбор с помощью маркеров ( MAS ) — это процесс непрямого отбора, при котором интересующий признак выбирается на основе маркера ( морфологического , биохимического или вариации ДНК / РНК ), связанного с интересующим признаком (например, продуктивностью, устойчивостью к болезням, абиотическими стрессоустойчивость и качество), а не на саму черту. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Этот процесс был тщательно исследован и предложен для растений и животных . селекции ^{[ 5 ]}

Например, использование MAS для отбора людей с устойчивостью к болезням предполагает идентификацию маркерного аллеля , который связан с устойчивостью к болезням, а не с уровнем устойчивости к болезням. Предполагается, что маркер с высокой частотой ассоциируется с интересующим геном или локусом количественного признака (QTL) из-за генетического сцепления (близость на хромосоме локуса маркера и локуса, определяющего устойчивость к заболеванию). MAS может быть полезен для отбора признаков, которые трудно или дорого измерить, имеют низкую наследственность и/или проявляются на поздних стадиях развития. На определенных этапах процесса разведения образцы проверяются, чтобы убедиться, что они проявляют желаемый признак.

Типы маркеров

В большинстве работ MAS в современную эпоху используются маркеры на основе ДНК. ^{[ 5 ]} Однако первыми маркерами, позволившими косвенно выбрать интересующий признак, были морфологические маркеры. В 1923 году Карл Сакс впервые сообщил о связи просто наследуемого генетического маркера с количественным признаком у растений, когда он наблюдал сегрегацию по размеру семян, связанную с сегрегацией маркера цвета семенной кожуры у бобов ( Phaseolus vulgaris L.). ^{[ 6 ]} В 1935 Дж. Расмуссон продемонстрировал связь времени цветения (количественного признака) у гороха с просто наследуемым геном окраски цветков. ^{[ 7 ]}

Маркеры могут быть:

Морфологические . Это были первые доступные локусы -маркеры , которые оказывают очевидное влияние на морфологию растений. Эти маркеры часто можно обнаружить на глаз, путем простого визуального осмотра. Примеры маркеров этого типа включают наличие или отсутствие ости , окраску листовой оболочки, высоту, цвет зерна, аромат риса и т. д. В хорошо охарактеризованных культурах, таких как кукуруза , помидоры , горох, ячмень или пшеница , присутствуют десятки или сотни генов. определяющие морфологические признаки, были сопоставлены с определенными участками хромосом.
Биохимический — белок, который можно извлечь и наблюдать; например, изоферменты и запасные белки .
Цитологические . Цитологические маркеры представляют собой хромосомные особенности, которые можно идентифицировать с помощью микроскопии. Обычно они принимают форму хромосомных полос — участков хроматина , которые пропитываются специфическими красителями, используемыми в цитологии . Наличие или отсутствие полоски хромосомы может быть коррелировано с определенным признаком, что указывает на то, что локус, ответственный за этот признак, расположен внутри или рядом (тесно связан) с полосчатой областью. Морфологические и цитологические маркеры легли в основу ранних генетических исследований таких культур, как пшеница и кукуруза. ^{[ 8 ]}
На основе ДНК — в том числе микросателлиты (также известные как короткие тандемные повторы, STR или простые повторы последовательностей, SSR), полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (RFLP), случайная амплификация полиморфной ДНК (RAPD), полиморфизм длин амплифицированных фрагментов (AFLP) и однонуклеотидные полиморфизмы (SNP). ). ^{[ 9 ]}

Положительные и отрицательные селектируемые маркеры

Следующие термины, как правило, менее актуальны для обсуждения MAS в селекции растений и животных, но весьма актуальны в исследованиях в области молекулярной биологии:

Положительные селектируемые маркеры представляют собой селектируемые маркеры, которые придают организму-хозяину селективное преимущество. ^{[ 10 ]} Примером может служить устойчивость к антибиотикам, которая позволяет организму-хозяину пережить отбор антибиотиков.
Негативные селектируемые маркеры представляют собой селектируемые маркеры, которые устраняют или ингибируют рост организма-хозяина при селекции. ^{[ 11 ]} Примером может служить тимидинкиназа , которая делает хозяина чувствительным к ганцикловира . выбору

Можно провести различие между селектируемыми маркерами (которые исключают определенные генотипы из популяции) и скринируемыми маркерами (которые позволяют легко идентифицировать определенные генотипы, после чего экспериментатор должен «оценить» или оценить популяцию и действовать для сохранения предпочтительных генотипов). ). В большинстве MAS используются проверяемые маркеры, а не выбираемые маркеры.

Ген против маркера

Интересующий ген непосредственно вызывает выработку белка(ов) или РНК, которые продуцируют желаемый признак или фенотип, тогда как маркеры (последовательность ДНК или морфологические или биохимические маркеры, продуцируемые этой ДНК) генетически связаны с интересующим геном. Интересующий ген и маркер имеют тенденцию двигаться вместе во время сегрегации гамет из-за их близости на одной и той же хромосоме и сопутствующего снижения рекомбинации (событий кроссинговера хромосом) между маркером и представляющим интерес геном. Для некоторых признаков обнаружен интересующий ген, и наличие желаемых аллелей можно напрямую проанализировать с высоким уровнем достоверности. Однако, если интересующий ген неизвестен, маркеры, связанные с интересующим геном, все равно можно использовать для отбора людей с желательными аллелями интересующего гена. При использовании маркеров могут быть неточные результаты из-за неточных тестов маркера. При использовании маркеров также могут быть ложноположительные результаты из-за рекомбинации между интересующим маркером и геном (или QTL). Идеальный маркер не даст ложноположительных результатов. Термин «идеальный маркер» иногда используется, когда проводятся тесты для обнаружения SNP или другого полиморфизма ДНК в интересующем гене, если этот SNP или другой полиморфизм является непосредственной причиной интересующего признака. Термин «маркер» по-прежнему уместно использовать при прямом анализе интересующего гена, поскольку тест генотипа является косвенным тестом интересующего признака или фенотипа. ^{[ нужна ссылка ]}

Важные свойства идеальных маркеров для MAS

Идеальный маркер:

Легко распознает фенотипы — в идеале все возможные фенотипы ( гомо- и гетерозиготы ) из всех возможных аллелей.
Демонстрирует измеримые различия в экспрессии между типами признаков или аллелями интересующих генов на ранних стадиях развития организма.
Тестирование на маркер не имеет переменного успеха в зависимости от аллели в локусе маркера или аллели в целевом локусе (интересующий ген, который определяет интересующий признак).
Низкое или нулевое взаимодействие между маркерами, позволяющее использовать многие из них одновременно в разделяющейся популяции.
Многочисленный
Полиморфный

Недостатки морфологических маркеров

Морфологические маркеры связаны с несколькими общими недостатками, которые снижают их полезность, включая:

задержка экспрессии маркера на позднем этапе развития организма
позволяя доминированию маскировать основную генетику
плейотропия , которая не позволяет легко и экономно делать выводы от одного гена к одному признаку.
смешивающие эффекты генов, не связанных с интересующим геном или признаком, но которые также влияют на морфологический маркер ( эпистаз )
частые мешающие эффекты факторов окружающей среды, которые влияют на морфологические характеристики организма

Чтобы избежать проблем, специфичных для морфологических маркеров, были разработаны маркеры на основе ДНК. Они высоко полиморфны , демонстрируют простое наследование (часто кодоминантное), широко распространены по всему геному, их легко и быстро обнаружить, они проявляют минимальные плейотропные эффекты, а обнаружение не зависит от стадии развития организма. Многочисленные маркеры были сопоставлены с различными хромосомами нескольких сельскохозяйственных культур, включая рис, пшеницу, кукурузу, сою и некоторые другие, а также у крупного рогатого скота, свиней и кур. Эти маркеры использовались для анализа разнообразия, определения происхождения, снятия отпечатков пальцев ДНК и прогнозирования характеристик гибридов. Молекулярные маркеры полезны в процессах непрямой селекции, позволяя вручную отбирать особей для дальнейшего размножения.

Отбор основных генов, связанных с маркерами

«Основные гены», отвечающие за экономически важные характеристики, часто встречаются в царстве растений. К таким характеристикам относятся устойчивость к болезням, мужская стерильность, ^{[ 12 ]} самонесовместимость и другие, связанные с формой, окраской и архитектурой целых растений и часто имеющие моно- или олигогенный характер. Маркерные локусы, тесно связанные с основными генами, могут использоваться для отбора и иногда более эффективны, чем прямой отбор целевого гена. Такие преимущества в эффективности могут быть обусловлены, например, более высокой экспрессией маркерной мРНК в тех случаях, когда маркер сам по себе является геном. В качестве альтернативы, в таких случаях, когда целевой ген, представляющий интерес, отличается между двумя аллелями труднообнаружимым однонуклеотидным полиморфизмом , внешний маркер (будь то другой ген или полиморфизм, который легче обнаружить, например, короткий тандемный повтор ) может показаться наиболее реалистичным вариантом.

Ситуации, благоприятные для выбора молекулярных маркеров

Существует несколько показаний к использованию молекулярных маркеров при селекции генетического признака.

Такие ситуации, как:

Выбранный признак проявляется на поздних стадиях развития растения, например, признаки плодов и цветов или взрослые признаки с ювенильным периодом (так что нет необходимости ждать, пока организм полностью разовьется, прежде чем можно будет принять меры для размножения).
Экспрессия целевого гена является рецессивной (так что особи, гетерозиготно-положительные по рецессивному аллелю, могут быть скрещены для получения гомозиготного потомства с желаемым признаком).
Существуют особые условия для экспрессии целевого гена(ов), как в случае селекции на устойчивость к болезням и вредителям (когда в противном случае потребовалась бы инокуляция болезни или воздействие вредителей). Иногда методы инокуляции ненадежны, а иногда полевая инокуляция возбудителем даже не допускается из соображений безопасности. Более того, иногда выражение зависит от условий окружающей среды.
На фенотип влияют два или более несвязанных гена (эпистатис). Например, отбор нескольких генов, обеспечивающих устойчивость к болезням или насекомым-вредителям, для построения генных пирамид .

Стоимость генотипирования (например, необходимых здесь анализов молекулярных маркеров) снижается, что повышает привлекательность MAS по мере продолжения развития технологии. (Кроме того, стоимость фенотипирования, выполняемого человеком, представляет собой трудовое бремя , которое выше в развитой стране и увеличивается в развивающейся стране.)

Шаги для МАС

Обычно первым шагом является картирование локуса гена или количественного признака интересующего (QTL) с использованием различных методов, а затем использование этой информации для отбора с помощью маркеров. Как правило, используемые маркеры должны быть близки к интересующему гену (<5 единиц рекомбинации или сМ), чтобы гарантировать, что только незначительная часть выбранных индивидуумов будет рекомбинантами. Обычно используют не только один маркер, но и два маркера, чтобы уменьшить вероятность ошибки из-за гомологичной рекомбинации. Например, если одновременно использовать два фланкирующих маркера с интервалом между ними примерно 20 сМ, вероятность восстановления целевого гена выше (99%).

Методы картирования QTL

У растений картирование QTL обычно достигается с использованием перекрестных популяций от двух родителей; получено скрещивание двух родителей, имеющих контрастный фенотип по интересующему признаку. Обычно используемые популяции представляют собой почти изогенные линии (NIL), рекомбинантные инбредные линии (RIL), двойные гаплоиды (DH), бэккросс и F ₂ . Связь между фенотипом и уже картированными маркерами тестируется в этих популяциях, чтобы определить положение QTL. Такие методы основаны на связывании и поэтому называются « отображением связей ».

Одноэтапное картирование MAS и QTL

В отличие от двухэтапного QTL-картирования и MAS разработан одноэтапный метод селекции типичных популяций растений. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

При таком подходе в первых нескольких циклах разведения маркеры, связанные с интересующим признаком, идентифицируются путем картирования QTL, а затем та же информация используется в той же популяции. При таком подходе родословная структура создается из семей, созданных путем скрещивания нескольких родителей (трех- или четырехходовое скрещивание). Как фенотипирование, так и генотипирование проводится с использованием молекулярных маркеров, картирующих возможное расположение интересующего QTL. Это позволит идентифицировать маркеры и их благоприятные аллели. Как только эти благоприятные маркерные аллели будут идентифицированы, частота таких аллелей будет увеличена и оценен ответ на селекцию с помощью маркера. Маркерные аллели с желаемым эффектом будут в дальнейшем использоваться в следующем цикле селекции или других экспериментах.

Высокопроизводительные методы генотипирования

Недавно были разработаны высокопроизводительные методы генотипирования, которые позволяют проводить маркерный скрининг многих генотипов. Это поможет селекционерам перейти от традиционного разведения к отбору с помощью маркеров. Одним из примеров такой автоматизации является использование роботов для выделения ДНК, капиллярного электрофореза и роботов для пипетирования.

Одним из недавних примеров капиллярной системы является генетический анализатор Applied Biosystems 3130. Это последнее поколение приборов для 4-капиллярного электрофореза для лабораторий с низкой и средней производительностью.

Высокопроизводительный MAS необходим для селекции сельскохозяйственных культур , поскольку современные методы не являются экономически эффективными. Массивы для риса были разработаны Масуле и др. в 2009 году; пшеница Берарда и др., 2009 г., Бернардо и др., 2015 г. и Рашида и др., 2016 г.; бобовые, Варшни и др., 2016 г.; и различные другие культуры, но все они также имеют проблемы с адаптацией, стоимостью, гибкостью и стоимостью оборудования. ^{[ 15 ]}

Использование MAS для разведения обратного скрещивания

минимум пять или шесть поколений обратного скрещивания Для передачи интересующего гена от донора (может быть не адаптированным) реципиенту (рекуррентный – адаптированный сорт) требуется . Восстановление рекуррентного генотипа можно ускорить с помощью молекулярных маркеров. Если F1 гетерозиготен по маркерному локусу , особи с рекуррентным родительским аллелем(ями) в маркерном локусе в первом или последующих поколениях обратного скрещивания также будут нести хромосому, помеченную маркером.

Маркерное пирамидирование генов

Генная пирамида была предложена и применена для повышения устойчивости к болезням и насекомым путем отбора двух или более двух генов одновременно. Например, на рисе такие пирамиды были разработаны против бактериальной болезни и бактериальной болезни. Преимущество использования маркеров в этом случае позволяет отобрать маркеры, связанные с аллелью QTL, которые имеют одинаковый фенотипический эффект.

MAS также оказалась полезной для улучшения животноводства . ^{[ 16 ]}

Скоординированные усилия по внедрению селекции с помощью маркеров пшеницы ( Durum ( Triticum turgidum ) и мягкой пшеницы ( Triticum aestivum )) в США, а также ресурс для селекции с помощью маркеров существуют на веб-сайте Wheat CAP ( Координированный сельскохозяйственный проект ).

См. также

Ссылки

^ «Химия |» . www.uoguelph.ca .
^ Рибо, Ж.-М. и др., Генетические основы физиологических особенностей. «Применение физиологии в селекции пшеницы», CIMMYT , Мексика , 2001.
^ Рибо, Ж.-М. и Хойсингтон, Д.А., Маркерный отбор: новые инструменты и стратегии. Тенденции в науке о растениях , 1998, 3, 236–239.
^ Росьяра, UR 2006. ТРЕБОВАНИЕ НАДЕЖНОЙ ТЕХНОЛОГИИ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЙ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ. Журнал селекции растений, группа 1: 67 – 72. нажмите, чтобы скачать.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Деккерс, Джек СМ; Больница, Фредерик (2002). «Использование молекулярной генетики в улучшении сельскохозяйственных популяций». Обзоры природы Генетика . 3 (1). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» : 22–32. дои : 10.1038/nrg701 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 11823788 . S2CID 32216266 .
^ Сакс, Карл (1923). «Связь различий в размерах с рисунком семенной кожуры и пигментацией Phaseolus Vulgaris » . Генетика . 8 (6): 552–560. дои : 10.1093/генетика/8.6.552 . ПМК 1200765 . ПМИД 17246026 .
^ Расмуссон, Дж. (1935). «Исследования по наследованию количественных признаков у Pisum ». Эредитас . 20 (1–2): 161–180. дои : 10.1111/j.1601-5223.1935.tb03184.x .
^ Вилли Х. Верхей, изд. (2010). «Селекция растений и генетика». Почвы, рост растений и растениеводство, том I. Издательство Эолсс. п. 201. ИСБН 978-1-84826-367-3 .
^ Гоус Миа; Мохд Й. Рафии; Мохд Р. Исмаил; Адам Б. Путех; Харун А. Рахим; Х. Нурул Ислам; Мохаммад Абдул Латиф (2013). «Обзор микросателлитных маркеров и их применения в программах селекции риса для повышения устойчивости к взрывной болезни» . Международный журнал молекулярных наук . 14 (11). МДПИ : 22499–22528. дои : 10.3390/ijms141122499 . ПМК 3856076 . ПМИД 24240810 .
^ «позитивный отбор» . Возбудимый . Природа . Проверено 29 сентября 2011 г.
^ «негативный отбор» . Возбудимый . Природа . Проверено 29 сентября 2011 г.
^ Новицкий, Марцин; и др. (26 октября 2013 г.), «Больше, чем кажется на первый взгляд: многолетний анализ экспрессивности стерильности томатов в линиях PS и PS-2» (PDF) , Австралийский журнал Crop Science , 7 (13), Southern Cross Publishing : 2154 –2161 , получено 29 октября 2013 г.
^ Росьяра, УР; К. Л. Максон-Штайн; К.Д. Гловер; Дж. М. Стейн; Х.Л. Гонсалес-Эрнандес. 2007. Семейное картирование QTL устойчивости к FHB у гексаплоидной пшеницы. Материалы Национального форума по фузариозу, 2–4 декабря 2007 г., Канзас-Сити, Миссури.
^ Росьяра УР, Дж. Л. Гонсалес-Эрнандес, К. Д. Гловер, К. Р. Гедье и Дж. М. Штайн. 2009. Семейное картирование локусов количественных признаков в селекционных популяциях растений с устойчивостью к фузариозу колоса пшеницы в качестве иллюстрации Theoretical Applied Genetics 118:1617–1631.
^ Рашид, Авайс; Хао, Юаньфэн; Ся, Сяньчунь; Хан, Авайс; Сюй, Юнби; Варшни, Раджив К.; Он, Чжунху (2017). «Чипы селекции сельскохозяйственных культур и платформы генотипирования: прогресс, проблемы и перспективы» . Молекулярный завод . 10 (8). Эльзевир : 1047–1064. дои : 10.1016/j.molp.2017.06.008 . ISSN 1674-2052 . ПМИД 28669791 . S2CID 33780984 . Chin Acad Sci + Chin Soc Plant Bio + Shanghai Inst Bio Sci .
^ Деккерс, Дж. К. (2004). «Коммерческое применение маркерной и генной селекции в животноводстве: стратегии и уроки». Журнал зоотехники . 82 (Приложение E): E313-328. doi : 10.2527/2004.8213_supplE313x (неактивен 12 сентября 2024 г.). ПМИД 15471812 . S2CID 25409490 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )

Дальнейшее чтение

рассмотреть применение MAS для улучшения урожая ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
Коллард, Бертран С.И.; Макилл, Дэвид Дж. (12 февраля 2008 г.). «Маркерная селекция: подход к точной селекции растений в двадцать первом веке» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1491): 557–572. дои : 10.1098/rstb.2007.2170 . ISSN 0962-8436 . ПМК 2610170 . ПМИД 17715053 .
Гупта, ПК; Лэнгридж, Питер; Мир, Р.Р. (11 декабря 2009 г.). «Маркерная селекция пшеницы: современное состояние и будущие возможности». Молекулярная селекция . 26 (2): 145–161. дои : 10.1007/s11032-009-9359-7 . ISSN 1380-3743 . S2CID 9989382 .
Мус, Стивен П.; Мумм, Рита Х. (1 июля 2008 г.). «Молекулярная селекция растений как основа улучшения сельскохозяйственных культур в XXI веке» . Физиология растений . 147 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 969–977. дои : 10.1104/стр.108.118232 . ISSN 1532-2548 . ПМЦ 2442525 . ПМИД 18612074 . Американское общество биологов растений .
Селекция растений и геномика

[one-1] «Химия |» . www.uoguelph.ca .

[two-2] Рибо, Ж.-М. и др., Генетические основы физиологических особенностей. «Применение физиологии в селекции пшеницы», CIMMYT , Мексика , 2001.

[three-3] Рибо, Ж.-М. и Хойсингтон, Д.А., Маркерный отбор: новые инструменты и стратегии. Тенденции в науке о растениях , 1998, 3, 236–239.

[eight-4] Росьяра, UR 2006. ТРЕБОВАНИЕ НАДЕЖНОЙ ТЕХНОЛОГИИ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЙ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ. Журнал селекции растений, группа 1: 67 – 72. нажмите, чтобы скачать.

[Dekkers-Hospital-2002-5] Jump up to: ^а ^б ^с Деккерс, Джек СМ; Больница, Фредерик (2002). «Использование молекулярной генетики в улучшении сельскохозяйственных популяций». Обзоры природы Генетика . 3 (1). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» : 22–32. дои : 10.1038/nrg701 . ISSN 1471-0056 . ПМИД 11823788 . S2CID 32216266 .

[6] Сакс, Карл (1923). «Связь различий в размерах с рисунком семенной кожуры и пигментацией Phaseolus Vulgaris » . Генетика . 8 (6): 552–560. дои : 10.1093/генетика/8.6.552 . ПМК 1200765 . ПМИД 17246026 .

[7] Расмуссон, Дж. (1935). «Исследования по наследованию количественных признаков у Pisum ». Эредитас . 20 (1–2): 161–180. дои : 10.1111/j.1601-5223.1935.tb03184.x .

[8] Вилли Х. Верхей, изд. (2010). «Селекция растений и генетика». Почвы, рост растений и растениеводство, том I. Издательство Эолсс. п. 201. ИСБН 978-1-84826-367-3 .

[Miah2013-9] Гоус Миа; Мохд Й. Рафии; Мохд Р. Исмаил; Адам Б. Путех; Харун А. Рахим; Х. Нурул Ислам; Мохаммад Абдул Латиф (2013). «Обзор микросателлитных маркеров и их применения в программах селекции риса для повышения устойчивости к взрывной болезни» . Международный журнал молекулярных наук . 14 (11). МДПИ : 22499–22528. дои : 10.3390/ijms141122499 . ПМК 3856076 . ПМИД 24240810 .

[10] «позитивный отбор» . Возбудимый . Природа . Проверено 29 сентября 2011 г.

[11] «негативный отбор» . Возбудимый . Природа . Проверено 29 сентября 2011 г.

[cropj2013-12] Новицкий, Марцин; и др. (26 октября 2013 г.), «Больше, чем кажется на первый взгляд: многолетний анализ экспрессивности стерильности томатов в линиях PS и PS-2» (PDF) , Австралийский журнал Crop Science , 7 (13), Southern Cross Publishing : 2154 –2161 , получено 29 октября 2013 г.

[five-13] Росьяра, УР; К. Л. Максон-Штайн; К.Д. Гловер; Дж. М. Стейн; Х.Л. Гонсалес-Эрнандес. 2007. Семейное картирование QTL устойчивости к FHB у гексаплоидной пшеницы. Материалы Национального форума по фузариозу, 2–4 декабря 2007 г., Канзас-Сити, Миссури.

[nine-14] Росьяра УР, Дж. Л. Гонсалес-Эрнандес, К. Д. Гловер, К. Р. Гедье и Дж. М. Штайн. 2009. Семейное картирование локусов количественных признаков в селекционных популяциях растений с устойчивостью к фузариозу колоса пшеницы в качестве иллюстрации Theoretical Applied Genetics 118:1617–1631.

[Rasheed-et-al-2017-15] Рашид, Авайс; Хао, Юаньфэн; Ся, Сяньчунь; Хан, Авайс; Сюй, Юнби; Варшни, Раджив К.; Он, Чжунху (2017). «Чипы селекции сельскохозяйственных культур и платформы генотипирования: прогресс, проблемы и перспективы» . Молекулярный завод . 10 (8). Эльзевир : 1047–1064. дои : 10.1016/j.molp.2017.06.008 . ISSN 1674-2052 . ПМИД 28669791 . S2CID 33780984 . Chin Acad Sci + Chin Soc Plant Bio + Shanghai Inst Bio Sci .

[Dekkers-2004-16] Деккерс, Дж. К. (2004). «Коммерческое применение маркерной и генной селекции в животноводстве: стратегии и уроки». Журнал зоотехники . 82 (Приложение E): E313-328. doi : 10.2527/2004.8213_supplE313x (неактивен 12 сентября 2024 г.). ПМИД 15471812 . S2CID 25409490 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]