Ксифодон
| Ксифодон | |
|---|---|
| |
| Череп Xiphodon gracilis , Национальный музей естественной истории, Франция. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Парнокопытные |
| Семья: | † Мечедонтиды |
| Род: | † Ксифодон Кювье , 1822 г. |
| Типовой вид | |
| † Ксифодон грацилис Кювье, 1822 г.
| |
| Другие виды | |
| |
| Синонимы | |
|
Синонимы X. gracilis Сомнительные виды | |
Xiphodon — типовой род вымершего в палеогене парнокопытных семейства Xiphodontidae . Он, как и другие ксифодонты, был эндемиком Западной Европы и жил от среднего эоцена до самого раннего олигоцена . Окаменелости с Монмартра в Париже , Франция, принадлежавшие X. gracilis , были впервые описаны французским натуралистом Жоржем Кювье в 1804 году. Хотя он отнес этот вид к Anoplotherium , он признал, что он отличается от A. commune своими зубными рядами и костями конечностей, позже переместив его в отдельный подрод в 1822 году. В последующие десятилетия Xiphodon был повышен до ранга рода другими натуралистами. Сегодня он определяется типовым видом X. gracilis и двумя другими видами, X. castrensis и X. intermedium .
Буквально означая «зуб-меч» на древнегреческом языке , Ксифодон имел специализированный лезвийный селенодонтный зубной ряд с его брахиодонтными (с низкой коронкой) резцами , клыками и премолярами , имеющими острые края для прорезания более высокой растительности, такой как листья и кустарники. Он также сохранил примитивные коренные зубы по сравнению со своим родственником диходоном , что указывает на другую специализацию в питании. Ксифодон также является единственным ксифодонтидом, известным по посткраниальным окаменелостям. Морфология его черепа в сочетании со тонкими и удлиненными конечностями предполагает сходное поведение с североамериканскими палеогеновыми верблюдами , такими как Poebrotherium , включая беглость (адаптацию к бегу). Однако полная степень его поведения и эволюционных взаимоотношений остается неясной, а его сходство с верблюдовыми, вероятно, является примером конвергентной эволюции .
Ксифодон жил в Западной Европе еще тогда, когда это был архипелаг , изолированный от остальной части Евразии, а это означает, что он жил в среде с различными другими эндемичными фаунами. Ксифодонт впервые появился в среднем эоцене, незадолго до перехода к более засушливым, но все еще полувлажным условиям, что привело к появлению все более абразивных растений. Виды Xiphodon были относительно небольшими: второй появившийся вид X. intermedium имел расчетный вес 4,6 кг (10 фунтов). X. gracilis был последним и крупнейшим видом в этом роде, эволюционировавшим с тенденцией к увеличению размеров.
Он и другие роды ксифодонтов вымерли в результате вымирания / смены фауны Гранд-Купюр , что совпало со сдвигом в сторону дальнейшего оледенения и сезонности, а также расселения азиатских иммигрантских фаун в Западную Европу. Причины его исчезновения объясняются негативным взаимодействием с иммигрантской фауной (конкуренция за ресурсы, хищничество), изменением окружающей среды в результате изменения климата или некоторой комбинацией того и другого.
История исследований
[ редактировать ]Ранняя история
[ редактировать ]
В 1804 году французский натуралист Жорж Кювье установил, что несколько ископаемых видов принадлежат к роду Anoplotherium, кроме A. commune . Одним из видов, которые он назвал, был A. medium , у которого, по его словам, были тонкие, удлиненные и дидактильные (двупалые) ступни. Он думал, что у Anoplotherium были дидактильные копыта вместо трехпалых (трехпалых) копыт, что отличало бы его от других « толстокожих » Palaeotherium . Основываясь на копытах и зубных рядах, он пришел к выводу, что Anoplotherium был похож на жвачных животных или верблюдов . [ 1 ] [ 2 ] В 1807 году Кювье дал дальнейшее развитие своим размышлениям о костях конечностей, предположив, что они внешне напоминают кости лам . Он пояснил, что третья фаланга отличается A. medium от таковой у лам несколько большими пропорциями. Он выдвинул аргумент, что, поскольку его третья фаланга больше напоминала фаланги жвачных животных, она была более тесно связана с группой млекопитающих, чем A. commune была с ними. Кювье также сказал, что другие посткраниальные морфологии головки бедренной кости и большеберцовой кости больше напоминают таковые у жвачных животных, чем у верблюдов . [ 3 ] В 1808 году он приписал повреждение поясничных позвонков A. medium . [ 4 ]
Кювье опубликовал свои рисунки реконструкций скелета двух видов Anoplotherium в 1812 году на основе известных ископаемых останков, включая A. medium . Он отметил, что у него не было доказательств существования костей туловища или хвоста A. medium , но у него были окаменелости его черепа, шеи, большеберцовой кости и кости предплюсны, что дополняло доказательства задней стопы, которые он описал несколько лет назад. Он заявил, что в отличие от более мощного A. commune , A. medium имел более изящную форму и, следовательно, был создан для беглого существования, подобно современным копытным, таким как газели или косули . Поэтому он предположил, что в отличие от A. commune , который, по его мнению, имел полуводный образ жизни, A. medium не мог жить в болотах или прудах. Вместо этого, по его словам, он пасся на травах и кустарниках на засушливых землях и вел более «робкое» поведение, мало чем отличающееся от грациозных жвачных животных. Кювье также предположил, что у него, вероятно, не было длинного хвоста, в отличие от A. commune , и что у него были подвижные уши, как у оленя, чтобы заранее слышать об опасности. A. medium , по мнению натуралиста, имела короткую шерсть и, вероятно, не жевала. [ 5 ] [ 6 ]
В 1822 году Кювье выделил подрод Xiphodon для рода Anoplotherium и изменил название вида Anoplotherium medium на Xiphodon gracile , поскольку считал, что это более подходящее название вида. Он утверждал, что этот вид имеет голову примерно такой же формы, как у «коринны» (архаичный термин для газели-доркас ) с острыми мордами и отличается от A. commune длинными и острыми коренными зубами . Однако он также предположил, что эти два вида не различаются на уровне рода. [ 7 ] Он, наряду с другими ископаемыми видами Парижского бассейна , был изображен на рисунках 1822 года французского палеонтолога Шарля Леопольда Лорийяра под руководством Кювье, хотя реставрации не были такими подробными, как у Кювье. [ 8 ] Название рода Xiphodon означает «зуб меча» и представляет собой соединение древнегреческих слов ξίφος ( ксифос , «меч») и ὀδούς ( ододус , «зуб»). [ 9 ]
В 1848 году французский натуралист Поль Жерве подтвердил, что Xiphodon представляет собой отдельный род от Anoplotherium . Он также сообщил, что X. gracile был стройным, как антилопы , но немного меньше газелей-доркас. Он вывел второй вид X. gelyense из французской коммуны Сен- Жели -дю-Феск . [ 10 ] Он также реклассифицировал Hyopotamus (= Bothriodon ) Crispus в Xiphodon . [ 11 ] Достоверность Xiphodon как рода была также подтверждена британским натуралистом Ричардом Оуэном в том же году, который также вывел Dichodon . [ 12 ] Оуэн изменил виды X. gracile и X. gelyense на X. gracilis и X. Gelyensis соответственно в 1857 году. [ 13 ]
X. gracilis был среди ископаемых таксонов, изображенных в комплексе динозавров Хрустального дворца в парке Хрустального дворца в Соединенном Королевстве , открытом для публики с 1854 года и построенном английским скульптором Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом . Бенджамин, очевидно, либо отказался признать название рода, либо не знал о нем, а это означает, что скульптуры этого вида назывались « A. gracile ». Сохранившиеся скульптуры А. коммуны исторически путали с « А. грасиль », поскольку оба вида были указаны в самых ранних путеводителях Хрустального дворца. Иллюстрация мастерской Хокинса показывает, что четыре скульптуры, изображающие « A. gracile », были построены им, три из которых исчезли без каких-либо следов. [ 14 ]
Четвертая скульптура была ошибочно принята за олененка Megaloceros giganteus ассоциировалась со скульптурами Megaloceros и в течение неизвестного времени . Единственная сохранившаяся скульптура имеет длину 1,7 м (5 футов 7 дюймов) от морды до хвоста и напоминает ламу, учитывая длинную шею, маленькую голову, большие глаза, крепкое тело, верблюжий нос, разветвленные губы и узкая морда. Внешний вид скульптуры в целом соответствует анатомическому описанию вида Кювье, основная неточность — реконструкция дополнительных мелких цифр , аналогичных A. commune . Его дизайн и предполагаемое представление в виде стада, вероятно, были вдохновлены внешним видом и поведением южноамериканских лам. Иллюстрация мастерской Хокинса предполагает, что скульптуры Xiphodon gracilis были предназначены для изображения расслабленного стада. [ 14 ]
Дополнительные виды и синонимы
[ редактировать ]
В 1873 году Владимир Ковалевский отверг реклассификацию Жерве Hyopotamus Crispus (= Elomeryx Crispus ) в Xiphodon . [ 15 ] В 1876 году британский натуралист Уильям Генри Флауэр выразил неуверенность в том, достаточно ли диходон отличается от ксифодона . Поскольку ему не нравилась идея существования нескольких близкородственных родов, он решил поместить в Xiphodon недавно возникший вид X. platyceps . [ 16 ] В том же году Ковалевский вывел новый вид меньшего размера, который назвал X. castrense в честь французской коммуны Кастр . Он также заявил, что его острые премоляры оправдывают этимологию рода «зуб-меч». [ 17 ] выделил еще один вид, который он предварительно отнес к Xiphodon Жерве в том же году , назвав его X? трагулинум . [ 18 ] В 1884 году французский натуралист Анри Филхол выделил вид X. magnum на основе окаменелости нижней челюсти, утверждая, что этот вид был крупнее X. gracilis . [ 19 ]
Британский натуралист Ричард Лидеккер рассмотрел известные виды Dichodon и Xiphodon в 1885 году, подтвердив, что оба являются отдельными родами. Он также подтвердил обоснованность как X. gracilis , так и X. gelyensis, а затем синонимизировал Xiphodontherium , созданный ранее Филхолом в 1877 году, с Xiphodon , тем самым переклассифицировав Xiphodontherium secundarius в Xiphodon . Он также предположил, что Xiphodon platyceps может быть синонимом Dacrytherium ovinum . Он не упомянул X. castrense в своем каталоге. [ 20 ] В 1886 году немецкий палеонтолог Макс Шлоссер перевел « X. gelyense » в новый род Phaneromeryx . [ 21 ]
В 1910 году швейцарский палеонтолог Ганс Георг Стелин синонимизировал Xiphodontherium с Amphimeryx , одновременно сделав X. primaevum и X. secundarium синонимами A. murinus . Он заявил, что X. platyceps, скорее всего, является синонимом Dichodon cuspidatum , который считается X? tragulinum как сомнительное имя, и выразил сомнение в том, что X. magnum, если оно действительно действительно, действительно принадлежит Xiphodon . Он также создал вид X. intermedium на основе размеров зубов, промежуточный между меньшим X. castrense и более крупным X. gracile . [ 22 ]
В 2000 году Джерри Дж. Хукер и Марк Вайдманн перечислили X. castrensis как исправленное название X. castrense . [ 23 ] По мнению Йорга Эрфурта и Грегуара Метэ в 2007 году, у X. castrensis и X. intermedium нет определенных дифференциальных диагнозов, кроме размеров зубов. [ 24 ]
Классификация
[ редактировать ]
Xiphodon — типовой род Xiphodontidae эндемичного , палеогенового семейства парнокопытных, для Западной Европы, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 33 млн лет назад). Как и у других современных эндемичных семейств парнокопытных Западной Европы, эволюционное происхождение Xiphodontidae плохо известно. Хотя Xiphodon считалось, что появился еще в MP10 зон палеогена млекопитающих на основе одного местоположения, это распределение основано на очень бедном ископаемом материале. [ 24 ] Вместо этого обычно считается, что Xiphodontidae впервые появились в MP14, что делает их первыми представителями парнокопытных селенодонтных зубов, появившимися на суше вместе с Amphimerycidae . [ 25 ] Если говорить точнее, то первыми появившимися представителями ксифодонтов были роды Dichodon и Haplomeryx . [ 26 ] Диходон и Гапломерикс продолжали существовать до позднего эоцена, в то время как Ксифодон впервые появился в MP16. Известно, что еще один ксифодонт Paraxiphodon встречался только в местонахождениях MP17a. [ 26 ] Первые три рода дожили до раннего олигоцена, когда, как было зарегистрировано, все они вымерли в результате смены фауны Гранд-Купюр. [ 27 ]
Филогенетические отношения Xiphodontidae, а также Anoplotheriidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии (или наличия серповидных гребней) коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными. [ 28 ] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, сходных с тилоподами из Северной Америки в палеогене. [ 29 ] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для « производных » (или новых эволюционных признаков) селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [ 30 ] [ 31 ] Возможно, Xiphodontidae произошли от неизвестной группы дихобуноидов , что делает их сходство с тилоподами примером конвергентной эволюции . [ 24 ]
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой для Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [ 31 ] Филогенетическое древо, опубликованное в статье и другой работе о каинотериоидах, представлено ниже: [ 32 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||
В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Он заявил, что его филогения была первой официальной филогенией, которая предположила сходство Xiphodontidae и Anoplotheriidae. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. В пределах Xiphodontidae филогенетическое дерево Веппе классифицирует Гапломерикс как сестринский таксон клады, состоящей из Ксифодона и Диходона . [ 28 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]
Ксифодону диагностируют удлиненный череп, выпуклый вверх в области, ведущей к орбите . Сами орбиты широко открыты в своих задних областях. Морда . (или рыло) удлиненная и имеет округлую форму К роду меченосцев относятся также крупные барабанные части височной кости и видимые периотические кости . Небное отверстие обширное по размерам от I 3 вершина 1 зубы. [ 33 ] [ 24 ] Нижняя челюсть кажется низкой по горизонтали и имеет прямолинейный контур. [ 34 ]
Верхняя челюсть составляет большую часть боковых областей черепа, а предчелюстная кость доходит до альвеолярных отростков . Носовые кости узкие и удлиненные, ходы его едва заходят на отверстия наружных ноздрей и образуют с ним узкую костную полоску. На виде сзади морда имеет U-образный контур. Морда Xiphodon похожа на морду Dichodon, но отличается от нее удлинением и округлостью, а максиллы, составляющие часть морды, менее обширны по высоте. Морда диходона по сравнению с этим короче и уже. [ 35 ]
Твердое небо верхней части рта выглядит вогнутым и имеет видимый предчелюстно-верхнечелюстной шов, идущий от наружного края челюсти к задней части. Оба типа небных отверстий Xiphodon имеют сходные пропорции и положение с небными отверстиями Dichodon , но у Xiphodon они больше по длине и имеют морфологию, отличную от таковых у Dichodon . [ 35 ]
Помимо крупных и полых барабанных булл , слуховой проход имеет приподнятые края и открывается косо, немного впереди шва затылочной кости . Чешуйчатая кость основным компонентом свода черепа Xiphodon является . Валик над наружной областью слухового прохода доходит до верхнего выпуклого края скуловой дуги . Морфология верхнего слухового прохода у Xiphodon аналогична морфологии палеогенового верблюда Poebrotherium . Задние области скуловых дуг узкие и приближены к своду черепа. Нижнечелюстная ямка плоская и горизонтальная, с небольшим постгленоидным отростком (или выступом), имеющим форму ложки. [ 35 ]
Анатомия эндокаста
[ редактировать ]Частичный эндокаст X. gracilis из Национального музея естественной истории во Франции впервые был обнаружен Колетт Дешасо в 1963 году и имел видимый неокортекс . Супрасильвиева борозда (или супрасильвиа) занимает высокое положение в неокортексе, но, возможно, имела еще более высокое положение в мозге. Латеральная борозда длинная и отчетливая, извилина перед ней, по-видимому, приподнята. Энтолатеральная борозда не имеет большой длины. Извилина между латеральной бороздой и энтолатеральной бороздой узкая по сравнению с извилиной между латеральной бороздой и супрасильвией. Все три борозды заметно расположены на возвышении внутри неокортекса, что придает ему холмообразный вид. Неокортекс имеет внешний вид, похожий на таковой у палеогеновых тилопод, таких как Poebrotherium . [ 36 ]
Позже в 1967 году Дешасо обнаружил большой сферический комок головного мозга из той же эндокасты. Флоккул отделяется от полушария мозжечка и занимает пространство в каменистой части височной кости внутри периотической кости уха. Он также создает замкнутый вид внутри своих внешних краев. [ 35 ]
Зубной ряд
[ редактировать ]
И Ксифодон , и Диходон имеют полные наборы из 3 трех резцов , 1 клыка , 4 премоляров и 3 коренных зубов на каждой половине верхней и нижней челюсти. [ 35 ] [ 37 ] соответствует примитивной млекопитающих 3.1.4.3 зубной формуле плацентарных 3.1.4.3 , всего 44 зуба. [ 38 ] Как представители Xiphodontidae, они имеют как маленькие резцы, так и отсутствие отчетливых диастем . [ 34 ] Для них также характерны нечеткие клыки по сравнению с другими зубами и удлиненные премоляры. Ксифодонтиды дополнительно имеют молярную форму P. 4 зубы, верхние коренные зубы с 4–5 серповидными бугорками и селенодонтовые нижние коренные зубы с 4 гребнями, сжатыми язычными клыками и серповидными губными клыками. [ 24 ]
Зубной ряд Xiphodon брахиодонтный по форме . [ 35 ] Его премоляры удлиненные и неспециализированные, в то время как верхние коренные зубы имеют четырехугольную форму, имеют эктолофы W-образной формы и увеличиваются в размерах от M. 1 к М 3 . Они имеют пять выступов, четыре из которых имеют форму полумесяца. Бугорки параконуля и метаконуля соединяются с бугорками парастиля и метастиля соответственно. Бугорок протокона более изолирован от других бугорков и имеет короткий гребень препротокристы. [ 24 ] [ 33 ]
Третьи резцы напоминают клыки, но немного выдаются вперед и отделены от клыков крошечными диастемами. Первые два других резца неизвестны, но, судя по их круглым альвеолам , они, как и третьи резцы, слегка выдаются вперед. Клык Xiphodon премоляриформный, по своей остроте сходен с премолярами, но отличается от них меньшим мезиодистальным диаметром и асимметрией. Все три передних премоляра кажутся сжатыми на губно-язычной стороне зубов, при этом второй премоляр является наиболее удлиненным из трех. Чем ближе они к клыку, тем острыми они кажутся, в результате чего самым острым оказывается первый премоляр. Сходство третьих резцов, клыков и премоляров Xiphodon показывает, что у парнокопытных были специализированные лезвиеобразные зубные ряды. [ 35 ]
Жан Судр в 1978 году утверждал, что Xiphodon демонстрирует эволюционную тенденцию к тому, что коренные зубы становятся более четырехугольными по форме, и что их селенодонтные формы уже присутствовали у самых базальных видов X. castrensis . [ 33 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Xiphodon - единственный член своего семейства, для которого известны посткраниальные свидетельства, представленные в первую очередь гипсовыми карьерами Монмартра в случае X. gracilis, как ранее описано Кювье. [ 24 ] Шейные позвонки , представленные осью и двумя исходящими позвонками, достигают почти 70% общей длины черепа, что указывает на длинную шею. [ 35 ]
Передние конечности меченосцев тонкие и удлиненные. [ 24 ] Лучевая плечевая и локтевая кости более удлинены, чем кость . На ногах Ксифодона есть два выступающих пальца: палец III и палец IV. Боковые цифры II и V сильно редуцированы. [ 35 ] В результате Xiphodon представляет собой дидактильный, или двупалый, род. Его боковые метаподии редуцированы, а кубовидная кость и ладьевидная кость не срослись друг с другом. [ 24 ] [ 33 ] Длинные ноги, возможно, поддерживали высоко висевшее тело. Считается, что посткраниальные характеристики Xiphodon аналогичны характеристикам палеогеновых верблюдовых, таких как Poebrotherium , хотя неясно, является ли Xiphodon более примитивным или более развитым по отношению к североамериканским тилоподам. [ 24 ] Таранная кость Xiphodon . узкая и удлиненная по форме, ее большеберцовая борозда кажется узкой, но глубокой Задняя пяточная фасетка, занимающая значительную часть задней поверхности таранной кости, широкая по сравнению с таковыми у Dacrytherium и Leptotheridium . Пяточная кость похожа на таковую у Dacrytherium , но отличается более удлиненной задней бугристостью. [ 39 ]
Размер
[ редактировать ]
Xiphodontidae характеризуются размерами от очень маленьких до средних. Особые ксифодонты, такие как диходон и гапломерикс, имели тенденцию демонстрировать эволюционное увеличение размеров. [ 24 ] Виды, относящиеся к Xiphodon , диагностируются как парнокопытные среднего размера. Базальный вид X. castrensis — самый маленький представитель рода, за ним следует X. intermedium с немного большими размерами зубов. Последний вид X. gracilis был самым крупным из трех. Судре отметил, что тенденции размеров указывают на эволюционное увеличение размеров. [ 33 ]
Предполагаемая масса тела X. intermedium была рассчитана Helder Gomes Rodrigues et al. в 2019 году на основе астрагала из Лионского университета длиной 17 мм (0,67 дюйма) и шириной 8 мм (0,31 дюйма), что дает 4,6 кг (10 фунтов). Формула массы тела, основанная на астрагале, была ранее установлена Жаном-Ноэлем Мартинесом и Судром в 1995 году для палеогеновых парнокопытных, хотя Ксифодон не был включен в первоначальное исследование. [ 40 ] [ 41 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Xiphodontidae — это группа селенодонтных парнокопытных в Западной Европе, а это означает, что это семейство, вероятно, было адаптировано к фоливорному (листоядному) питанию. [ 42 ] Особенно это касалось Xiphodon , у которого был специальный зубной ряд, предназначенный для питания листьями, побегами деревьев и кустарниками. Xiphodon сохранил примитивную черту коренных зубов с пятью бугорками и сместился в сторону режущего зубного ряда, в то время как Dichodon имел прогрессивно моляризованные премоляры для функции перемалывания пищи, а это означает, что эти два рода имели разные типы экологической специализации. Дешасо считал, что два рода мечедонтид могли быть более производными, чем тилоподы североамериканского палеогена. [ 35 ]
Передние конечности Xiphodon , по-видимому, похожи на конечности палеогеновых верблюдов, у которых была адаптация к беглости . Из-за стоматологического и посткраниального сходства Ксифодон мог быть европейским экологическим аналогом. Однако ли Xiphodon невозможно доказать, обладал шагающим движением, как верблюдовые. Из-за отсутствия посткраниальных данных о других ксифодонтах невозможно доказать, что их посткраниальная морфология аналогична морфологии ксифодонта . [ 24 ] [ 35 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Средний эоцен
[ редактировать ]
На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla , Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47–37 млн лет назад) вместе с архаичными « кондилартами ». К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных форм сместились с бунодонтовых бугорков на режущие гребни (т.е. лофы) для лиственной диеты. [ 43 ] [ 44 ]
Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). [ 45 ] фауна Таким образом , голарктическая млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму встречаться в Западной Европе. [ 44 ] В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (MP17 - MP20) были в основном потомками эндемичных среднеэоценовых групп. [ 46 ]
Ксифодон впервые появился в MP16 на основе местности Робиак во Франции как X. castrensis . Вид ограничен местонахождениями MP16. [ 47 ] К тому времени он уже сосуществовал с непарнокопытными ( Paleotheriidae , Lophiodontidae и Hyrachyidae ), неэндемичными парнокопытными ( Dichobunidae и Tapirulidae ), эндемичными европейскими парнокопытными ( Choeropotamidae (однако, возможно, полифилетическими), Cebochoeridae , Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Amphimerycidae и другими). представители Xiphodontidae) и приматы ( Adapidae , Omomyidae ). [ 42 ] [ 25 ] [ 48 ] Он также встречался совместно с метатериями ( Herpetotheriidae ), грызунами ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), эвлипотифланами , летучими мышами, апатотериями , хищниками ( Miacidae ) и гиенодонтами ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [ 26 ]
В Робиаке были обнаружены окаменелости X. castrensis вместе с окаменелостями других млекопитающих, таких как герпетотерииды Peratherium и Amphiperatherium , апатимиид Heterohhyus , nyctithere Saturninia , грызуны ( Glamys , Elfomys , Plesiarctomys , Remys ), омомииды Pseudoloris и Necrolemur , адапиды Adapis , гиенодонты . и Cynohyaenodon , carnivoraformes Paramiacis и Simmphicyon , палеотерии ( Paleotherium , Plagiolophus , Anchilophus , Leptolophus ), лофиодонт Lophiodon , гирахиид Chasmotherium , цебохоериды Acotherulum и Cebochoerus , херопотамид Choeropotamus , тапирулид Tapirulus anoplo , терииды Dacrytherium и Catodontherium , дихобунид Mouillacitherium , робиацинида Robiacina , амфимерицида Pseudamphimeryx и другие ксифодонты Диходон и Гапломерикс . [ 26 ]
К MP16 произошла смена фауны, ознаменовавшая исчезновение лофиодонтов и европейских гирахиид, а также исчезновение всех европейских крокодиломорфов , за исключением аллигатороида Diplocynodon . [ 25 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] Причины смены фауны объясняются переходом от влажной и тропической среды к более сухим и умеренным лесам с открытыми территориями и более абразивной растительностью. Выжившие травоядные фауны соответствующим образом изменили свои зубные ряды и диетические стратегии, чтобы адаптироваться к абразивной и сезонной растительности. [ 52 ] [ 53 ] Однако окружающая среда все еще была влажной и полна субтропических вечнозеленых лесов. Palaeotheriidae были единственной оставшейся европейской группой непарнокопытных, а плодоядно-листоядные или чисто листоядные парнокопытные стали доминирующей группой в Западной Европе. [ 54 ] [ 42 ]
Поздний эоцен
[ редактировать ]
Следующим видом Xiphodon , появившимся в летописи окаменелостей, был X. intermedium MP17a, для которого он является эксклюзивным. После непродолжительного перерыва в летописи окаменелостей в MP17b, последним появившимся видом был X. gracilis по MP18. Ксифодонты в значительной степени сосуществовали с теми же семействами парнокопытных, а также с Palaeotheriidae в Западной Европе. [ 26 ] хотя Cainotheriidae и производные от них аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в летописях окаменелостей к MP18. [ 24 ] [ 55 ] Кроме того, несколько групп мигрирующих млекопитающих достигли Западной Европы посредством MP17a-MP18, а именно Anthracotheriidae , Hyaenodontinae и Amphicyonidae . [ 26 ] Помимо змей, лягушек и саламандр , в Западной Европе также известны богатые сообщества ящериц из MP16-MP20, представляющие Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae и Varanoidea , большинство из которых были способны к процветанию. в теплых температурах Западной Европы. [ 56 ]
X. gracilis широко представлен во Франции, Испании и Великобритании. [ 26 ] [ 57 ] [ 58 ] У него самый длинный известный диапазон записей окаменелостей в своем роде - от MP18 до MP20. На основе французского местонахождения MP19 в Эскампе он сосуществовал с герпетотериидами Peratherium и Amphiperatherium , псевдоринкоционидом Pseudorhyncocyon , nyctitheres Saturninia и Amphidozotherium , различными летучими мышами и грызунами, омомидами Microchoerus , адапидами Palaeolemur , гиаиналоуриновыми амфиционидами , Cynodictis , palaeotheres Palaeotherium и Plagiolophus. , дихобунид Dichobune , хиропотамид Choeropotamus , аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune , каинотер Oxacron , амфимерицида Amphimeryx и другие мечедонты Dichodon и Haplomeryx . [ 26 ]
Вымирание
[ редактировать ]
Вымирание Гранд-Купюр и смена фауны в Западной Европе, относящееся к самому раннему олигоцену (MP20-MP21), является одним из крупнейших и наиболее резких фаунистических событий в кайнозойской летописи, которое совпадает с событиями, вызывающими изменение климата , более прохладными и более холодными. сезонный климат. [ 59 ] Результатом этого события стало 60%-ное вымирание западноевропейских линий млекопитающих, в то время как их заменили иммигранты из азиатской фауны. [ 58 ] [ 60 ] [ 61 ] Палеонтологи часто отмечают Гранд-Купюр как часть границы эоцена и олигоцена в результате 33,9 млн лет назад, хотя по некоторым оценкам, это событие началось 33,6–33,4 млн лет назад. [ 62 ] [ 63 ] Это событие напрямую коррелирует с переходом эоцена в олигоцен или после него, резким переходом от парникового мира, характеризующего большую часть палеогена, к миру холодных/ледяных камер раннего олигоцена и далее. Массовое падение температур связано с первым крупным расширением антарктических ледяных щитов , которое привело к резкому снижению pCO 2 и, по оценкам, к падению уровня моря примерно на 70 м (230 футов). [ 64 ]
Динамика морских путей, в значительной степени отделяющих Западную Европу от других суши, но допускающих некоторые уровни расселения до Гранд-Купюр, сложна и спорна, но многие палеонтологи согласились с тем, что оледенение и вызванное этим падение уровня моря сыграли важную роль в высыхании морские пути ранее выступали в качестве основных препятствий для восточных мигрантов из Балканатолии и Западной Европы. Тургайский пролив часто предлагается в качестве главного европейского морского барьера до Гранд-Купюра, но некоторые исследователи недавно оспорили это мнение, утверждая, что он полностью отступил уже 37 млн лет назад, задолго до перехода от эоцена к олигоцену. Алексис Лихт и др. предположил, что Гранд-Купюр, возможно, мог быть синхронным с оледенением Ои-1 (33,5 млн лет назад), которое фиксирует снижение содержания CO 2 в атмосфере , усиливая оледенение Антарктики, которое уже началось с перехода эоцена в олигоцен. [ 45 ] [ 65 ]
Событие Гранд-Купюр также ознаменовало большой оборот фауны, отмечающий прибытие более поздних антракотериев, энтелодонтов , жвачных животных ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), носорогов ( Rinocerotidae , Amynodontidae , Eggysodontidae ), хищных животных (позже Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae и Ursidae ), восточно-евразийских грызуны ( Eomyidae , Cricetidae и Castoridae ) и эвлипотифланы ( Erinaceidae ). [ 66 ] [ 67 ] [ 58 ] [ 68 ]
Все три представителя Xiphodon , Dichodon и Haplomeryx в последний раз отмечены в местонахождениях MP20. Исчезновение трех родов означало полное исчезновение Xiphodontidae. Многие другие роды парнокопытных из Западной Европы исчезли также в результате вымирания Grande Coupure. [ 27 ] [ 58 ] [ 24 ] Вымирание Xiphodon и многих других млекопитающих объясняют негативным взаимодействием с иммигрантской фауной (конкуренция, хищничество), изменениями окружающей среды из-за похолодания климата или некоторой комбинацией этих двух факторов. [ 62 ] [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кювье, Жорж (1804). «Продолжение исследований: Продолжение исследований ископаемых костей гипсового камня из окрестностей Парижа. Третье воспоминание. Реституция стоп. Первый раздел. Реституция различных задних лап» . Анналы Национального музея естественной истории, Париж (на французском языке). 3 : 442–472. Архивировано из оригинала 27 июля 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Кювье, Жорж (1805). «Третье воспоминание. Второй раздел. Восстановление разных передних лап» . Анналы Национального музея естественной истории, Париж (на французском языке). 6 :253–283. Архивировано из оригинала 10 ноября 2012 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Кювье, Жорж (1807). «Продолжение исследований ископаемых костей окрестностей Парижа. Третья память, третий отдел, фаланги. Четвертая память, на костях конечностей, первый отдел, длинные кости задних конечностей» . Летопись Музея естественной истории . 9 :10–44. Архивировано из оригинала 02 сентября 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Кювье, Жорж (1808). «Пятое воспоминание. Третий раздел. Изолированные позвонки и ребра» . Летопись Музея естественной истории . 12 : 271–284.
- ^ Кювье, Жож (1812). «Общий обзор и обнаружение скелетов различных видов». Исследование ископаемых костей четвероногих: мы восстанавливаем характеристики нескольких видов животных, которые, по-видимому, были уничтожены мировыми революциями (на французском языке). Полет. 3. В Детервилле. Архивировано из оригинала 31 июля 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Рудвик, Мартин Дж.С. (1997). «Глава 6: Животные из гипсовых пластов вокруг Парижа». Жорж Кювье, Ископаемые кости и геологические катастрофы: новые переводы и интерпретации первичных текстов . Издательство Чикагского университета.
- ^ Кювье, Жорж (1822). Исследования ископаемых костей, где восстановлены характеристики нескольких животных, виды которых были уничтожены революциями земного шара . Полет. 3. Ж. Дюфур и Э. д’Окань. стр. 69–70. Архивировано из оригинала 19 августа 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Рудвик, Мартин Дж.С. (1992). «Глава 2: Замочные скважины в прошлое». Сцены из глубин времени: ранние графические изображения доисторического мира . стр. 27–58.
- ^ Робертс, Джордж (1839). Этимологический и толковый словарь терминов и языка геологии . Лондон: Лонгман, Орм, Браун, Грин и Лонгманс. п. 183 . Проверено 29 декабря 2021 г.
- ^ Жерве, Поль (1848–1852). Французская зоология и палеонтология (позвоночные животные): или новые исследования живых и ископаемых животных Франции . Полет. 1. Артюс Бертран. стр. 90–91.
- ^ Жерве, Поль (1848–1852). «Заметка о родах Anthracotherium, Hyopotamus и Bothriodon». Французская зоология и палеонтология (позвоночные животные): или новые исследования живых и ископаемых животных Франции . Полет. 2. Артюс Бертран. п. 2.
- ^ Оуэн, Ричард (1848). «Описание зубов и частей челюстей двух вымерших антракотериоидных четвероногих (Hyopotamus vectianus и Hyop. bovinus), обнаруженных маркизой Гастингс в эоценовых отложениях на северо-западном побережье острова или Уайт: с попыткой развить идею Кювье о Классификация толстокожих по числу пальцев» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 4 (1–2): 103–141. дои : 10.1144/GSL.JGS.1848.004.01-02.21 .
- ^ Оуэн, Ричард (1857). «Описание нижней челюсти и зубов аноплотериоидного четвероногого животного (Dichobune ovina, Ow.) размером с Xiphodon gracilis, Cuv., из Верхнеэоценового Марта, остров Уайт» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 13 (1–2): 254–260. дои : 10.1144/GSL.JGS.1857.013.01-02.38 .
- ^ Jump up to: а б Виттон, Марк П.; Мишель, Эллинор (2022). «Глава 4: Скульптуры: млекопитающие». Искусство и наука динозавров Хрустального дворца . Кровуд Пресс. стр. 68–91.
- ^ Ковалевский, Владимир (1873). «К остеологии гипопотамид» . Философские труды Лондонского королевского общества . 163 : 19–94. Бибкод : 1873RSPT..163...19K .
- ^ Флауэр, Уильям Генри (1876). «Описание черепа вида Xiphodon , Cuvier» . Труды Лондонского зоологического общества . 44 : 3–7. дои : 10.1111/j.1096-3642.1876.tb02534.x .
- ^ Ковалевский, Владимир (1876). «Монография рода Anthracotherium Cuv. и попытка естественной классификации ископаемых копытных» . Палеонтографика . 22 :241-247.
- ^ Жерве, Поль (1876). Общая зоология и палеонтология. Новые исследования позвоночных животных, кости которых найдены зарытыми в земле, и их сравнение с существующими в настоящее время видами . А. Бертран. п. 44.
- ^ Филхол, Анри (1884). «Толстокожие». Описания некоторых ископаемых млекопитающих из фосфоритов Керси . Полиграфическая компания Виалель и Ко с. 40.
- ^ Лидеккер, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история): Часть II. Включает отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla . Орден Попечителей, Лондон.
- ^ Шлоссер, Макс (1886). «Вклад в знание филогении копытных и попытки систематики парнокопытных и непарнокопытных» . Морфологический ежегодник . 12:95 .
- ^ Штелин, Ганс Георг (1910). "Млекопитающие швейцарского эокена. Шестая часть: Catodontherium - Dacrytherium - Leptotherium - Anoplotherium - Diplobune - Xiphodon - Pseudamphimeryx - Amphimeryx - Dichodon - Haplomeryx - Tapirulus - Gelocus. Дополнения, Artiodactyla incertae sedis, окончательные наблюдения над парнокопытными, дополнения к Периссодактилен» . Трактаты Швейцарского палеонтологического общества . 36 .
- ^ Хукер, Джерри Дж.; Вайдманн, Марк (2000). Эоценовая фауна млекопитающих Мормонта, Швейцария: систематический пересмотр и решение проблем датирования . Том 120. Комиссия швейцарских палеонтологических трактатов. п. 95.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Эрфурт, Йорг; Метэ, Грегуар (2007). «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В Протеро, Дональд Р.; Фосс, Скотт Э. (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 59–84.
- ^ Jump up to: а б с Францен, Йенс Лоренц (2003). «Оборот фауны млекопитающих в эоцене Центральной Европы». Специальные статьи Геологического общества Америки . 369 : 455–461. дои : 10.1130/0-8137-2369-8.455 . ISBN 9780813723693 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Агилар, Жан-Пьер; Лежандр, Серж; Мишо, Жак (1997). «Таблицы синтеза и корреляции». Материалы конгресса Био-хром'97. Мемуары и работы Института EPHE в Монпелье 21 (на французском языке). Практическая школа перспективных исследований в области наук о жизни и Земле, Монпелье. стр. 769–850.
- ^ Jump up to: а б с Веппе, Ромен; Кондамин, Фабьен Л.; Гино, Гийом; Могуст, Джейкоб; Орлиак, Маэва Дж. (2023). «Драйверы оборота парнокопытных в островной Западной Европе в период эоцен-олигоценового перехода» . Труды Национальной академии наук . 120 (52): e2309945120. Бибкод : 2023PNAS..12009945W . дои : 10.1073/pnas.2309945120 . ПМЦ 10756263 . ПМИД 38109543 .
- ^ Jump up to: а б Веппе, Ромен (2022). Упадок эндемичных европейских парнокопытных, вскрытие вымирания (Диссертация) (на французском языке). Университет Монпелье. Архивировано из оригинала 11 августа 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Хукер, Джерри Дж. (2007). «Двуногие адаптации необычного тилопода Anoplotherium позднего эоцена – раннего олигоцена (Artiodactyla, Mammalia)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (3): 609–659. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
- ^ Луччизано, Винсент; Судре, Жан; Лихоро, Фабрис (2020). «Ревизия эоценовых парнокопытных (Mammalia, Placentalia) из Аумеласа и Сен-Мартен-де-Лондра (известняки Монпелье, Эро, Франция) ставит под сомнение раннюю европейскую радиацию парнокопытных». Журнал систематической палеонтологии . 18 (19): 1631–1656. Бибкод : 2020JSPal..18.1631L . дои : 10.1080/14772019.2020.1799253 . S2CID 221468663 .
- ^ Jump up to: а б Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Эскаргюэль, Жиль; Пелисье, Тьерри; Антуан, Пьер-Оливье; Орлиак, Маэва Юдит (2020). «Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из Дамса (Кверси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и эволюция в период перехода эоцена в олигоцен (MP19 – MP21)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (7): 541–572. Бибкод : 2020JSPal..18..541W . дои : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . Архивировано (PDF) из оригинала 7 марта 2022 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Пелисье, Тьерри; Орлиак, Смерть Джудит (2020). «Новая Cainotherioidea (Mammalia, Artiodactyla) из Паламбера (Кверси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и история эволюции зубного ряда Cainotheriidae» . Электронная палеонтология (23(3):a54). дои : 10.26879/1081 . S2CID 229490410 .
- ^ Jump up to: а б с д и Судре, Жан (1978). Парнокопытные среднего и верхнего эоцена Западной Европы . Университет Монпелье.
- ^ Jump up to: а б Вире, Жан (1961). «Парнокопытные». Трактат по палеонтологии . масон. стр. 887–1104.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Дешасо, Колетт (1967). «Парнокопытные фосфоритов Керси: исследование рода Xiphodon». Анналы палеонтологии. Позвоночные животные . 53 :27–47.
- ^ Дешасо, Колетт (1963). «Европейская форма группы верблюдов (Tylopoda): род Xiphodon». Известия Академии наук . 256 :5607–5609.
- ^ Дешасо, Колетт (1965). «Парнокопытные из фосфоритов Керси. I. Исследование рода Dichodon». Анналы палеонтологии. Позвоночные животные . 51 : 191–208.
- ^ Лихоро, Фабрис; Буассери, Жан-Рено; Вирио, Лоран; Брюне, Мишель (2006). «Антракотерийная дентальная анатомия показывает чадо-ливийскую биопровинцию позднего миоцена» . Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8763–8767. Бибкод : 2006PNAS..103.8763L . дои : 10.1073/pnas.0603126103 . ПМЦ 1482652 . ПМИД 16723392 .
- ^ Депере, Шарль (1917). Монография фауны ископаемых млекопитающих Нижнего Лудия Эзе-ле-Бен (Гар) . Лион А. Рей.
- ^ Родригес, Хелдер Гомеш; Лихоро, Фабрис; Орлиак, Маэва; Тьювиссен, JGM; Буассери, Жан-Рено (2019). «Неожиданные закономерности эволюции черт онтогенетики зубов у четвероногих млекопитающих» . Труды Королевского общества Б. 286 (1896). дои : 10.1098/rspb.2018.2417 . ПМК 6408598 . ПМИД 30963938 .
- ^ Судре, Жан; Мартинес, Жан-Ноэль (1995). «Астрагал палеогеновых парнокопытных: сравнительная морфология, изменчивость и прогноз массы тела». Летайя . 28 (3): 197–209. Бибкод : 1995Лета..28..197М . дои : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .
- ^ Jump up to: а б с Блондель, Сесиль (2001). «Эоцен-олигоценовые копытные Западной Европы и их среда обитания» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 168 (1–2): 125–139. Бибкод : 2001PPP...168..125B . дои : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2 .
- ^ Эронен, Юсси Т.; Дженис, Кристин М.; Чемберлен, Чарльз Пейдж; Мульч, Андреас (2015). «Поднятие гор объясняет различия в палеогеновых закономерностях эволюции и вымирания млекопитающих между Северной Америкой и Европой» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1809): 20150136. doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . ПМК 4590438 . ПМИД 26041349 .
- ^ Jump up to: а б Мэтр, Элоди (2014). «Западноевропейские рукокрылые среднего эоцена-раннего олигоцена: систематика, филогения и палеоэкология на основе нового материала из Керси (Франция)» . Швейцарский журнал палеонтологии . 133 (2): 141–242. Бибкод : 2014SwJP..133..141M . дои : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 .
- ^ Jump up to: а б Лихт, Алексис; Метэ, Грегуар; Костер, Полина; Ибилиоглу, Дениз; Оджакоглу, Фарук; Вестервил, Ян; Мюллер, Меган; Кэмпбелл, Клэй; Мэттингли, Спенсер; Вуд, Мелисса С.; Борода, К. Кристофер (2022). «Балканатолия: островная биогеографическая провинция млекопитающих, которая частично проложила путь к Гранд-Купюру» . Обзоры наук о Земле . 226 : 103929. Бибкод : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
- ^ Бадиола, Айнара; Пералес-Гогенола, Лейре; Астибия, Умберто; Субербиола, Хавьер Переда (2022). «Синтез эоценовых экоидов (Perissodactyla, Mammalia) с Пиренейского полуострова: новые признаки эндемизма». Историческая биология 34 (8): 1623–1631. Бибкод : 2022HBio...34.1623B . дои : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 .
- ^ Шмидт-Киттлер, Норберт; Годино, Марк; Францен, Йенс Л.; Хукер, Джереми Дж. (1987). «Европейские контрольные уровни и таблицы корреляции». Мюнхенские геонаучные трактаты А10 . Пфайль Верлаг, Мюнхен. стр. 13–31.
- ^ Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Теодор, Джессика М.; Мэн, Джин (2023). «Маленькие парнокопытные с тапироподобными зубами из среднего эоцена Эрляньской котловины, Внутренняя Монголия, Китай» . Границы в науках о Земле . 11 :1–20. Бибкод : 2023FrEaS..1117911B . дои : 10.3389/feart.2023.1117911 .
- ^ Мартин, Джереми Э.; Поша-Котийу, Йохан; Лоран, Ив; Перье, Винсент; Роберт, Эммануэль; Антуан, Пьер-Оливье (2022). «Анатомия и филогения исключительно крупного себецида (Crocodylomorpha) из среднего эоцена юга Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E3828M . дои : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 .
- ^ Мартин, Джереми Э. (2015). «Себекозухий в карсте среднего эоцена с комментариями на спинном щите Crocodylomorpha» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 673–680. дои : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 .
- ^ Антунес, Мигель Теллес (2003). «Раннепалеогеновые крокодилы из Сильвейринья, Португалия» . Палеовертебрата . 32 :1–26.
- ^ Нажмите, Селин; Реми, Жан Альбер; Лоран, Ив; Данило, Лора; Лихоро, Фабрис (2015). «Новый род Lophiodontidae (Perissodactyla, Mammalia) из раннего эоцена Ла Бори (Южная Франция) и происхождение рода Lophiodon Cuvier, 1822». Геобиос 48 (1): 25–3 Бибкод : 2015Geobi..48... 25R дои : 10.1016/j.geobios.2014.11.003 .
- ^ Пералес-Гогенола, Лейре; Бадиола, Айнара; Гомес-Оливенсия, Азиер; Переда-Субербиола, Хавьер (2022). «Замечательный новый палеотериид (Mammalia) в эндемичной непарнокопытной фауне Иберийского эоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Бибкод : 2022JVPal..42E9447P . дои : 10.1080/02724634.2023.2189447 . S2CID 258663753 .
- ^ Соле, Флореаль; Фишер, Валентин; Ле Верже, Кевин; Меннекар, Бастьен; Спейер, Роберт П.; Пенье, Стефан; Смит, Тьерри (2022). «Эволюция европейских хищных млекопитающих в палеогене». Биологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 734–753. doi : 10.1093/biolinen/blac002 .
- ^ Веппе, Ромен; Блондель, Сесиль; Виани-Лио, Моник; Эскаргюэль, Жиль; Пелисси, Тьерри; Антуан, Пьер-Оливье; Орлиак, Маева Дж. (2020). «Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из Дамса (Кверси, юго-запад Франции): филогенетические взаимоотношения и эволюция в период перехода эоцена в олигоцен (MP19 – MP21)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (7): 541–572. Бибкод : 2020JSPal..18..541W . дои : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 .
- ^ Ярость, Жан-Клод (2012). «Земноводные и чешуйчатые в эоцене Европы: о чем они нам говорят?». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (4): 445–457. Бибкод : 2012ПдПе...92..445Р . дои : 10.1007/s12549-012-0087-3 . S2CID 128651937 .
- ^ Минвер-Баракат, Раф; Бадиола, Айнара; Мариго, Юдит; Моя-Сола, Сальвадор (2013). «Первая запись рода Microchoerus (Omomyidae, Primates) на западе Пиренейского полуострова и ее палеобиогеографическое значение». Журнал эволюции человека . 65 (3): 313–321. Бибкод : 2013JHumE..65..313M . дои : 10.1016/j.jhevol.2013.07.002 . ПМИД 23916791 .
- ^ Jump up to: а б с д Хукер, Джерри Дж.; Коллинсон, Маргарет Э.; Силле, Николас П. (2004). «Обмен фауны млекопитающих эоцена-олигоцена в бассейне Хэмпшира, Великобритания: калибровка по глобальному временному масштабу и крупное событие похолодания» (PDF) . Журнал Геологического общества . 161 (2): 161–172. Бибкод : 2004JGSoc.161..161H . дои : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090 . Архивировано (PDF) из оригинала 8 августа 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Сун, Чимин; Ни, Сицзюнь; Би, Шуньдун; Ву, Вэньюй; Да, Цзе; Мэн, Джин; Виндли, Брайан Ф. (2014). «Синхронный круговорот флоры, фауны и климата на рубеже эоцена и олигоцена в Азии» . Научные отчеты . 4 (7463): 7463. Бибкод : 2014NatSR...4E7463S . дои : 10.1038/srep07463 . ПМК 4264005 . ПМИД 25501388 .
- ^ Лежандр, Серж; Мурер-Шовире, Сесиль; Хьюгени, Маргарита; Мастер, Элоди; Сиже, Бернар; Эскаргюэль, Жиль (2006). «Динамика разнообразия палеогеновых млекопитающих и птиц Центрального массива (Керси и Лиман, Франция)» . СТРАТА . 1 (на французском языке). 13 : 275–282.
- ^ Эскаргюэль, Жиль; Лежандр, Серж; Сиге, Бернар (2008). «Обнаружение глубоких изменений биоразнообразия: палеогеновое метасообщество млекопитающих в районе Керси и Лимань (Центральный массив, Франция)» . Comptes Rendus Geoscience . 340 (9–10): 602–614. Бибкод : 2008CRGeo.340..602E . дои : 10.1016/j.crte.2007.11.005 . Архивировано из оригинала 13 октября 2023 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Коста, Элисенда; Гарсес, Мигель; Саес, Альберто; Кабрера, Луис; Лопес-Бланко, Мигель (2011). «Возраст оборота млекопитающих «Grande Coupure»: новые ограничения, связанные с эоцен-олигоценовыми данными восточного бассейна Эбро (северо-восток Испании)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 301 (1–4): 97–107. Бибкод : 2011PPP...301...97C . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005 . hdl : 2445/34510 .
- ^ Хатчинсон, Дэвид К.; Коксалл, Хелен К.; Лант, Дэниел Дж.; Стейнторсдоттир, Маргрет; Де Бур, Агата М.; Баатсен, Мишель Л.Дж.; Фон дер Хейдт, Анна С.; Хубер, Мэтью; Кеннеди-Ассер, Алан Т.; Кунцманн, Лутц; Ладан, Жан-Батист; Лир, Кэролайн; Моравек, Каролин; Пирсон, Пол; Пига, Эмануэла; Паунд, Мэтью Дж.; Зальцманн, Ульрих; Шер, Хоуи Д.; Сейп, Виллем П.; Сливиньска, Касия К; Уилсон, Пол А.; Чжан, Чжунши (2021). «Переход от эоцена к олигоцену: обзор морских и наземных прокси-данных, моделей и сравнения модельных данных» . Климат прошлого . 17 (1): 269–315. Бибкод : 2021CliPa..17..269H . дои : 10.5194/cp-17-269-2021 . S2CID 234099337 .
- ^ Тумулен, Агата; Тардиф, Дельфина; Доннадье, Янник; Лихт, Алексис; Ладан, Жан-Батист; Кунцманн, Лутц; Дюпон-Ниве, Гийом (2022). «Эволюция сезонности континентальной температуры от эоценовой теплицы до олигоценового ледника – сравнение модели и данных» . Климат прошлого . 18 (2): 341–362. Бибкод : 2022CliPa..18..341T . дои : 10.5194/cp-18-341-2022 .
- ^ Булила, Слах; Дюпон-Ниве, Гийом; Гальбрун, Бруно; Бауэр, Хьюз; Шатонеф, Жан-Жак (2021). «Возраст и движущие механизмы перехода эоцена-олигоцена на основе астрономической настройки озерных летописей (бассейн Ренна, Франция)» . Климат прошлого . 17 (6): 2343–2360. Бибкод : 2021CliPa..17.2343B . дои : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID 244097729 .
- ^ Соперники, Флоран; Беляев Руслан И.; Басова Вера Борисовна; Прилепская, Наталья Евгеньевна (2023). «Свиньи, бегемоты или медведи? Палеодиета европейских олигоценовых антракотериев и энтелодонтов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 611 : 111363. Бибкод : 2023PPP...61111363R . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID 254801829 .
- ^ Беккер, Дэмиен (2009). «Самые ранние находки носорогов (Mammalia: Perissodactyla) из Швейцарии: систематика и биостратиграфия» . Швейцарский журнал геонаук . 102 (3): 489–504. дои : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID 67817430 .
- ^ Соле, Флореаль; Фишер, Фишер; Денайер, Жюльен; Спейер, Роберт П.; Фурнье, Морган; Ле Верже, Кевин; Ладевез, Сандрин; Безумие, Аннелиза; Смит, Тьерри (2020). «Хитоядные млекопитающие верхнего эоцена-олигоцена из Керси Фосфоритов (Франция), находящиеся в бельгийских коллекциях» . Геологика Бельгика . 24 (1–2): 1–16. дои : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID 224860287 .