Палеотерий

Палеотерий Временной диапазон: средний эоцен – ранний олигоцен
Скелет Palaeotherium magnum из французской коммуны Мормуарон , Национальный музей естественной истории, Франция.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Периссодактилия
Семья:	† Палеотерииды
Род:	† Палеотерий Кювье , 1804 г.
Типовой вид
† Палеотерий магнус Кювье, 1804 г.
Другие виды
† П. средний Кювье, 1804 г. † П. crassum Кювье, 1805 г. † П. Куртум Кювье, 1812 г. † П. Дювали Помель , 1853 г. † П. Кастренс Нуле , 1863 г. † P.siderolithicum Пикте и Гумберт , 1869 г. † P. eocaenum Gervais , 1875 г. † P. lautricense Stehlin , 1904 г. † П. Мюльберги Штелин, 1904 г. † П. Реневьери Стелин, 1904 г. † П. рутимейери Стелин, 1904 г. † П. помели Франзен , 1968 г. † П. crusafonti Казановас-Кладеллас, 1975 г. † П. llamaquiquense Казановас-Кладеллас и Сантафе Льопис, 1991 г. † P. giganteum Cuesta, 1993 г. Предлагаемые подвиды см. ниже .
Синонимы
показывать Синонимия рода Paleotherium Cuvier, 1804 Paloeotherium Cuvier, 1804 Palaetherium Rafinesque, 1814 Paloetherium Rafinesque, 1814 Salaeotherium Roulin, 1829 Palacotherium von Meyer, 1838 показывать Синонимы P. magnum P. girondicum Blainville, 1846 P. aniciense Gervais, 1848–1852 P. subgracile Aymard, 1853 P. magnum parisiense Gervais, 1859 P. stehlini Depéret, 1917 P. franzeni Casanovas-Cladellas & Santafé Llopis, 1980 показывать Синонимы P. medium P. brivatense Bravard, 1843 P. suevicum Fraas, 1869 P. möschi Stehlin, 1904 P. euzetense Depéret, 1917 показывать Синонимы P. crassum P. indeterminatum Cuvier, 1822 показывать Синонимы P. curtum P. latum Cuvier, 1822 P. buseri Stehlin, 1904 показывать Синонимы P. duvali P. heimi Stehlin, 1904 P. kleini Dietrich, 1922 показывать Синонимы P. muehlbergi P. velaunum Blainville, 1848 показывать Сомнительные виды P. gracile von Meyer, 1839 P. parvulum de Serres, 1844 P. commune Blainville, 1846 P. primaevum Aymard, 1853 P. gervaisii Aymard, 1853

Palaeotherium — типовой род вымершего непарнокопытного семейства Palaeotheriidae , эксклюзивной палеогеновой линии в надсемействе Equoidea , которая отделилась от современных лошадиных (лошадей и родственников) в период от палеоцена до раннего эоцена . Род обитал в Европе и, возможно, на Ближнем Востоке и простирался от среднего эоцена до раннего олигоцена . Ископаемые палеотерии были впервые описаны в 1782 году французским натуралистом Робером де Ламаноном , а затем с 1798 года внимательно изучены другим французским натуралистом Жоржем Кювье . Кювье придумал название рода в 1804 году и до 1824 года распознавал несколько видов на основе общих размеров окаменелостей и костей конечностей. морфологии, хотя некоторые из них в конечном итоге были отнесены другими натуралистами к другим родам непарнокопытных. Это был четвертый род ископаемых млекопитающих, описанный официальными таксономическими авторитетами, и он признан важной вехой в области палеонтологии благодаря вкладу в развитие идей эволюции, вымирания и преемственности, а также демонстрации морфологического разнообразия различных видов в пределах одного вида. род.

После исследовательских усилий Кювье многие другие натуралисты из Европы и Америки признали многие виды Palaeotherium , некоторые из которых действительны, некоторые впоследствии были переклассифицированы в другие роды, а другие в конечном итоге были признаны недействительными. В частности, немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Франц в рамках своей диссертации в 1968 году модернизировал ее систематику благодаря признанию многих подвидов, которые впоследствии были приняты другими палеонтологами. Сегодня известно четырнадцать известных видов, многие из которых имеют несколько подвидов. В 1992 году французский палеонтолог Жан-Альбер Реми выделил два подрода, к которым большинство видов относится на основе анатомии черепа: специализированный Palaeotherium и более обобщенный Franzenitherium .

Palaeotherium — производный член своего семейства с трехпалыми (или трехпалыми) передними и задними конечностями, небольшими пост- собачьими диастемами и премолярами , которые обычно развиваются в формы, подобные коренным . Он имеет много сходных анатомических черт с другими непарнокопытными и имеет большое разнообразие анатомических признаков по видам: некоторые виды, такие как P. magnum , P. curtum и P. crassum , имеют более коренастое телосложение, а P. medium более беглый (или адаптированный). для бега). Размер рода варьируется от небольшого вида P. lautricense с предполагаемым весом 36 кг (79 фунтов) до массивного P. giganteum , который, как полагают, способен весить более 700 кг (1500 фунтов). P. magnum , известный по двум практически полным скелетам из Франции, мог достигать примерно 1,3 м (4 фута 3 дюйма) в высоту в плечах и 2,52 м (8 футов 3 дюйма) в длину. Таким образом, эти крупные виды были одними из крупнейших млекопитающих в эоцене Европы. Палеотерий, возможно, жил стадами и, как показывают его зубные ряды, был способен активно разделил нишу с другим палеотером Plagiolophus , специализируясь на более мягких листьях и фруктах, хотя оба в основном питались листьями.

Palaeotherium и другие роды подсемейства Palaeotheriinae , вероятно, произошли от более раннего подсемейства Pachynolophinae , которое обитало как в Европе, так и в Азии, а не в Северной Америке, в отличие от бесспорных представителей семейства лошадиных. первый вид P. eocaenum К тому времени, когда в среднем эоцене появился , Западная Европа представляла собой архипелаг , изолированный от остальной части Евразии, а это означало, что этот и последующие виды жили в среде с различными другими фаунами, которые также развивались с сильными уровнями развития. эндемизма. Пиренейский полуостров имел свой собственный уровень эндемизма с несколькими видами, которые известны только в пределах региона, хотя к позднему эоцену они были заменены более широко распространенными видами из Центральной Европы. Как в среднем, так и в позднем эоцене палеотерий постоянно поддерживал высокое видовое разнообразие и пережил серьезные изменения окружающей среды, которые привели к смене фауны, которая произошла к началу позднего эоцена.

К началу олигоцена большинство его видов вымерло вместе со многими родами западноевропейских млекопитающих в результате вымирания Гранд-Купюр и смены фауны, причем причины вымирания объяснялись главным образом изменениями окружающей среды в результате усиления оледенения и сезонности, негативных взаимодействий. с иммигрантской фауной из Азии (конкуренция и/или хищничество) или некоторая комбинация того и другого. P. medium выжил после Grande Coupure, вероятно, из-за своего беглого характера, который позволял ему более эффективно путешествовать по открытым землям и спасаться от хищников-иммигрантов; это был последний вид своего рода, который вымер вскоре после смены фауны.

История исследований

Основная статья: История исследований палеотерия

Первые описания

Ископаемый череп Palaeotherium medium , изображенный в 1782 году.

В 1782 году французский натуралист Робер де Ламанон описал ископаемый череп, сохранивший верхнюю и нижнюю челюсти, который был собран в карьерах Монмартра , большого холма недалеко от Парижа , Франция, принадлежавшего дворянину Филиппу-Лорану де Жуберу . Он признал, что морфология его коренных зубов и резцов примерно подобна морфологии жвачных животных , но отметил, что его зубной ряд все еще не имеет современных аналогов. В результате он предположил, что животное вымерло, имело амфибийное поведение и питалось как травами, так и рыбой.

С 1796 года французский натуралист Жорж Кювье выдвинул новую идею об исчезнувших мирах вымерших животных, но поскольку его наблюдения за окаменелостями в основном ограничивались рисунками и очень фрагментарными ископаемыми материалами, хранящимися в Национальном музее естественной истории во Франции , его палеонтологические знания оставались ограниченными. рано. Окаменелости Монмартра имели большое значение в области палеонтологии, поскольку ископаемые таксоны, найденные недалеко от Парижа, были погружены в более глубокие и твердые отложения, занимая промежуточное положение между млекопитающими плейстоценового возраста и рептилиями мелового возраста. В 1798 году он задокументировал окаменелости с Монмартра, первоначально предположив, что они могли принадлежать к собак роду Canis, исходя из их зубного ряда. Вскоре после этого, в том же году, он передумал и подумал, что это ископаемое млекопитающее вместо этого принадлежало к отряду толстокожих , предположив, что оно было ближе всего к тапирам и что у него были бы такие же туловища, как у них. Он также выяснил, что животные Монмартра были разных видов с разными размерами и количеством пальцев.

Ранняя таксономия и изображения

Эскизы окаменелости черепа P. medium (слева) и реконструированные рисунки черепа P. medium среди других наборов окаменелостей (справа)

В 1804 году Жорж Кювье описал наборы окаменелостей из гипсовых карьеров на окраине Парижа (известных как Парижский бассейн ). Описывая череп, о котором ранее сообщил де Ламанон, он подтвердил, что он принадлежал млекопитающему, имел полный набор из 44 зубов и имел морфологию коренных зубов, аналогичную таковой у носорогов и даманов . Натуралист, признавая его особое сходство с другими млекопитающими, установил название рода Palaeotherium и установил первое видовое название Palaeotherium medium . Название рода означает «древний зверь», этимология которого представляет собой соединение греческого префикса παλαιός ( «палеос» ), означающего «старый» или «древний», и суффикса θήρ ( «тер» ), означающего «зверь» или «дикий». животное». Он опроверг гипотезу Ламанона о том, что палеотерий был всеядным земноводным, и заподозрил, что у него хоботы, похожие на хоботы тапиров.

Позже он написал о виде, который, по его мнению, имел зубную систему, похожую на P. medium, в той степени, в которой он принадлежал Palaeotherium . Кювье заметил, что у этого вида были зубы большего размера по сравнению с другими видами, основываясь на отпечатках, которые ему предоставили. Таким образом он установил вид Palaeotherium magnum . Он также упомянул посткраниальные окаменелости этого рода и перечислил недавно признанный вид под названием Palaeotherium minus . В более позднем журнале того же года Кювье описал практически полный скелет из французской коммуны Пантен , который, как он определил, принадлежал P. minus .

Реконструкция скелета P. magnum , изображенная в 1822 году.

В 1805 году Кювье описал дополнительные посткраниальные ископаемые кости Palaeotherium . Он отметил, что его передние лапы состояли из трех коротких пальцев и что ни одно другое животное не имело посткраниальных костей, близко напоминавших кости вымершего рода. Тем не менее, он также обратил внимание на некоторые ископаемые кости стопы, напоминающие кости тапиров или носорогов. Основываясь на формах пястных костей, расположенных на передних лапах, он возвел видовое название P. crassum , упомянув, что это отдельный вид от P. medium .

В 1812 году он исследовал больше пястного костного материала, который классифицировал как принадлежащий Palaeotherium . Он заявил, что новый материал был почти такого же размера, как у P. crassum , но короче, чем даже у P. minus . Таким образом, он почувствовал необходимость установить еще один вид P. curtum на основе окаменелостей . Он также перечислил пять новых дополнительных видов из прилегающих районов Франции, которые он не вдавался в подробности, такие как P. giganteum размером с быка размером с носорога, P. Tapiroïdes размером со свинью , P. Buxovillanum плюс P. aurelianense , размером с овцу и P. occitanicum .

, отнесенных к Palaeotherium и Anoplotherium, видов Рисунки Шарля Леопольда Лорийяра выполненные Жоржем Кювье.

Натуралист также предложил палеобиологию четырех видов Palaeotherium , описанных им из гипсовых карьеров. Он признал, что у P. magnum был костный материал черепа и конечностей, но не было окаменелостей позвонков и ребер . Тем не менее, на основе доступного материала он смог предположить, что P. magnum напоминал тапира размером с лошадь с небольшим количеством шерсти. Он также предположил, что P. crassum напоминал тапира и был размером с него, что теоретически заставило бы людей спутать их. Он предположил, что P. medium также напоминал тапира, но отличался более высокими ногами и более длинными ступнями. Он смог построить спекулятивную реконструкцию скелета P. minus на основе ранее найденного скелета и предположил, что он был меньше овцы и мог быть беглым из-за своих тонких ног и лица. Наконец, он предположил, что P. curtum был самым крупным видом с голенями по сравнению с P. minus , которые были коренастыми, как у P. minus. П. крассум . Кювье также предположил, что Palaeotherium , как и весь род, был трехпалым (или трехпалым).

обнаружил дополнительные виды Palaeotherium В 1822 году Кювье на основе посткраниальных материалов . Он также изобразил нарисованную реконструкцию скелета P. magnum , подчеркнув, что он был размером с яванского носорога , имел коренастое телосложение и массивную голову. Палеотерий также был изображен на рисунках 1822 года французского палеонтолога Шарля Леопольда Лорийяра под руководством Кювье. В 1824 году он перечислил большинство видов Palaeotherium , которые он ранее назвал и описал, а именно P. magnum , P. medium , P. crassum , P. latum , P. curtum , P. minus и P. aureliense . Он также признал дополнительный вид P. isselanum , но не описал его окаменелости.

Скульптура P. medium как часть скульптур динозавров Хрустального дворца на Третичном острове парка Кристал Пэлас , Великобритания

Palaeotherium magnum , Palaeotherium medium и Plagiolophus minus (= Plagiolophus ) особенно изображены в виде одной скульптуры, представляющей каждый вид на «Динозавры Хрустального дворца аттракционе » в парке Хрустального дворца в Соединенном Королевстве, открытом для публики с 1854 года и построенном английского скульптора Бенджамина Уотерхауса Хокинса . Оригинальная скульптура P. magnum большого размера была утеряна в какой-то момент после 1958 года и была заменена новой копией модели в 2023 году. Две другие палеотерические статуи в парке представляют собой П. среднего размера и маленькую « П. .минус » (= Плагиолоф минор ). И большая P. magnum , и P. medium были изображены стоя, тогда как самая маленькая сидячая статуя изображала « P. minus ». Сходство моделей с тапирами отражало ранние представления о том, что виды палеотерий напоминали их по внешнему виду строения тела. Несмотря на это, скульптуры отличаются от живых тапиров по нескольким признакам, например, более короткие и более высокие лица, более высокое положение глаз, стройные ноги, более длинные хвосты и наличие трех пальцев на передних конечностях в отличие от четырех пальцев на передних конечностях тапиров.

Из трех скульптур П. средний больше всего напоминает тапира, он остался практически нетронутым, но пострадал от повреждений, которые в конечном итоге были устранены. P. medium изображался с прочной кожей, стройным лицом и хоботом, что отражает архаичные представления о том, что это медленное животное, обитающее в закрытых местах обитания. Оригинальная скульптура P. magnum в последний раз была известна по фотографии 1958 года, на которой видно, что это была самая крупная скульптура из трех видов и что она имела очень крепкую форму с большими и глубокими глазами, пропорционально большой головой, громоздкими ногами и мускулистое телосложение. Туловище модели начинается от верхней части черепа и спускается к нижней губе. Общая анатомия скульптуры, похоже, основана на слонах по сравнению с двумя другими статуями палеотера.

Палеотерий оказался важной находкой в ​​области палеонтологии во многих других аспектах. Во-первых, как рисунки реконструкции скелета, так и восстановление жизни в работах Кювье были включены в учебники и справочники по всему миру вплоть до 20 века. Этот род был также включен в старые ортогенеза модели эволюции теории лошадей еще в 1851 году британским биологом Ричардом Оуэном , а затем другими европейскими натуралистами 19-го века, такими как Жан Альберт Годри и Владимир Ковалевский .

Таксономия более позднего XIX века

Иллюстрации ископаемых черепов (слева) и конечностей (справа) нескольких видов палеотериев, включая виды Palaeotherium.

На протяжении большей части XIX века многие виды были отнесены к Palaeotherium , некоторые из которых в конечном итоге были отнесены к другим родам. Например, « P. » aurelianense был реклассифицирован в отдельный род Anchitherium Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1844 году. В остеографии 1839–1864 годов французский натуралист Анри Мари Дюкроте де Бленвиль повторно включил « P. » Tapiroides , « P. » buxovillanum и « P. » occitanicum как виды, принадлежащие к Lophiodon , но последние два в конечном итоге были реклассифицированы в Paralophiodon и Lophiaspis соответственно в 20 веке. В 1862 году швейцарский зоолог Людвиг Рютимейер определил ранее признанные роды Plagiolophus и Propalaeotherium как отличные от Palaeotherium и содержащие виды P.minor и P.isselanum соответственно.

В 1853 году Помель вывел вид P. duvali на основе ископаемых конечностей, которые, по его мнению, были менее коренастыми по сравнению с таковыми у P. curtum . В остеографии 1839–1864 годов Бленвиль перечислил виды Palaeotherium, ранее признанные другими систематиками, и выделил P. girondicum . В 1863 году французский натуралист Жан-Батист Нуле создал вид P. castrense на основе неполной нижней челюсти из коммуны Вивье-ле-Монтань , где он позже изучался в Кастре . В 1869 г. Пикте и Гумберт выделили вид Plagiolophussiderolithicus, используя ископаемые коренные зубы из музейной коллекции, форма которых близка к форме P.minor , но отличается главным образом размерами. В том же году немецкий палеонтолог Оскар Фраас установил P. suevicum на основе зубов, которые, по его мнению, имели отчетливую эмаль . Жерве в 1875 году описал ископаемые кости и зубы из французской коммуны Дампле , отметив, что этот конкретный вид был меньше других, отнесенных к Palaeotherium , и что размеры зубов были аналогичны размерам зубов Plagiolophusminor . Он отнес окаменелости к недавно созданному виду P. eocaenum .

палеотерий Скелеты

Иллюстрации скелетов P. magnum из Витри-сюр-Сен (слева) и Мормуарона (справа)

На протяжении большей части палеонтологической истории палеотерий не был известен ни одним полным скелетом с момента его первоначального описания Кювье. Ситуация изменилась, когда в 1873 году французский геолог Гастон Казимир Вассер обнаружил первый полный скелет P. magnum в гипсовом карьере в коммуне Витри-сюр-Сен . Карьер принадлежал инженеру-строителю Фуксу, который подарил скелет Национальному музею естественной истории во Франции. Скелет был впервые описан Жерве в академическом журнале в том же году, который отметил, что он позволяет более точно подтвердить анатомические особенности вида. Он отметил, что скелет имел череп длиной 0,5 м (1 фут 8 дюймов), более длинную шею, чем ожидалось ранее, и менее коренастое телосложение по сравнению с тапирами и носорогами. Натуралист сказал, что процесс добычи был трудным, но его выполнили несколько умелых рабочих. С тех пор он выставлялся на выставке Галереи палеонтологии и сравнительной анатомии музея, где до сих пор считается важным и известным компонентом галереи.

В 20 веке второй полный скелет P. magnum был раскопан из гипсов во французской коммуне Мормуарон . Он был отправлен в геологический факультет Лионского университета и описан после подготовки австрийским геологом Фредериком Романом в 1922 году. Роман изобразил рисунок реконструкции скелета P. magnum на основе скелета мормуарона в своей монографии 1922 года. По словам австрийского палеонтолога Отенио Абеля в 1924 году, это был самый полный из скелетов палеотериев когда-либо найденных и один из наиболее полных скелетов млекопитающих раннего кайнозоя, в котором отсутствовало лишь несколько ребер и левое бедро .

редакции 20 века

Иллюстрации зубного ряда P. curtum и P. eocaenum (слева) и реконструированный череп P. lautricense (справа)

В 1904 году швейцарский палеонтолог Ганс Георг Штелин впервые создал видовое название P. lautricense на основе верхней челюсти из коллекции Музея Тулузы, которая произошла из отложений песчаника в Кастре. Он также написал о двух несколько раздавленных черепах этого вида, создав их эскизную реконструкцию на основе первого. В своей монографии о палеотериях, опубликованной в том же году, Стелин считал большинство видов внутри Palaeotherium потенциально действительными и создал больше из них, но он отметил, что большинство систематиков были осторожны и отвергали недействительные виды, выведенные Кювье. Стелин также пересмотрел P. girondicum как P. magnum var. girondicum , или P. magnum girondicum . Он установил название подвида P. curtum var. perrealense , или P. curtum perrealense , на основе фрагментов челюсти из Ла Дебрюж. Он построил П. Мюльберги на основе стоматологического материала из швейцарского муниципалитета Обергёсген , который Рютимейер исследовал еще в 1862 году. Он также заявил, что недавние раскопки в Мормонте из Музея естественной истории Базеля дали окаменелости, которые он классифицировал вместе с нижней челюстью, идентифицированной Пиктером. в 1869 г. под новым видовым названием P. Renevieri . присутствовал дополнительный вид Palaeotherium Rütimeyeri Наконец, он также определил, что в муниципалитете Эгеркинген , который, по его описанию, имел примитивные премоляры .

Нижняя челюсть P. crassum из французского местонахождения Ла Дебрюж с практически полным зубным набором.

В 1917 году французский палеонтолог Шарль Депере признал два дополнительных вида Palaeotherium, названных P. Euzetense и P. Stehlini . Немецкий палеонтолог Вильгельм Отто Дитрих назвал немецкий вид P. Kleini в 1922 году, основываясь на окаменелостях из местности Меринген и упомянув, что он был размером с P. curtum и P. Heimi .

В 1968 году будущий немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Францен , тогда еще аспирант, внес существенные изменения в термин «палеотерий» в своей диссертации. Он синонимизировал или присвоил сомнительный статус многим видам Palaeotherium , которые были созданы на протяжении 19 и начала 20 веков, включая те, которые были названы Кювье. Он также создал P. pomeli, местности в Кастре, и реклассифицировал Plagiolophussiderolithicum используя окаменелости из в Palaeotherium . Кроме того, Франзен преобразовал некоторые виды в подвиды, а именно P. magnum girondicum , P. magnum stehlini , P. medium suevicum и P. medium euzetense . Кроме того, он назвал следующие подвиды, которые назвал в своей диссертации: P. castrense robiacense , P. crassumrobustum , P. curtum villerealense , P. curtum frohnstettense , P. muehlbergi praecursum и P. duvali priscum . Не все виды внутри Palaeotherium имели признанные подвиды.

В 1975 году испанский палеонтолог Мария Лурдес Казановас-Кладеллас выделила вид P. crusafonti из левой верхней челюсти с зубными рядами из испанского памятника Рок-де-Санта . В 1980 году она и Хосе-Висенте Сантафе Льопис установили второй иберийский вид P. franzeni , принимая во внимание морфологические различия окаменелостей зубов из испанского муниципалитета Соссис . В 1985 году французский палеонтолог Жан-Альбер Реми назвал подвид P. muehlbergi thaleri в честь своего коллеги-палеонтолога Луи Талера, задокументировав, что его окаменелости были обнаружены в коммуне Сент-Этьен-де-л'Ольм и что как голотип , так и каждый паратип состоит из черепа и нижней челюсти.

В 1991 году Казановас-Кладеллас и Сантафе Льопис выделили P. llamaquiquense из частичного материала челюстей из испанского местонахождения Льямакике в городе Овьедо , откуда и произошло название. В следующем, 1992 году, Реми предложил создать два подрода Palaeotherium на основе черепных характеристик. Первым подродом, который он перечислил, был Palaeotherium , который включает типовой вид P. magnum , а также P. medium , P. crassum , P. curtum , P. castrense , P.siderolithicum и P. muehlbergi . Второе название подрода, которое он предложил, было Franzenitherium , который включает типовой вид P. lautricense плюс P. duvali и был назван в честь обзора Францена о Palaeotherium . палеонтологом Мигелем Анхелем Куэстой Руис-Кольменаресом Вид P. giganteum был установлен испанским 1993 году , в считая его самым крупным из известных видов Palaeotherium . В 1998 году Казановас-Кладеллас и др. официально признанный P. crassum sossissense из фрагментированной правой верхней челюсти с зубным рядом из Сосса в Испании. Они также признали недействительным ранее названный P. franzeni из-за переназначения материала P. magnum stehlini .

Классификация

Портрет Жоржа Кювье , французского натуралиста, описавшего палеотерий и аноплотерий в 1804 году.

Palaeotherium — типовой род Palaeotheriidae, который в основном считается одним из двух основных семейств гиппоморфов в надсемействе Equoidea , второе — Equidae . С другой стороны, некоторые авторы предположили, что непарнокопытные более тесно связаны с Tapiromorpha, чем с Palaeotheriidae. Также обычно считается, что он состоит из двух семейств: Palaeotheriinae и Pachynolophinae ; Однако не все авторы согласны с тем, что последнее относится к подсемейству палеотериид. Некоторые авторы также считали Plagiolophinae отдельным подсемейством, другие объединяли его роды в Palaeotheriinae. Географический ареал палеотерий отличался от непарнокопытных, которые, как обычно считается, были эндемичным видом радиации в Северной Америке. Некоторые из самых базальных экоидов европейской суши имеют неопределенное родство, при этом считается, что некоторые роды потенциально принадлежат к семейству Equidae. Палеотерииды хорошо известны тем, что жили в Западной Европе на протяжении большей части палеогена, но также присутствовали в Восточной Европе, возможно, на Ближнем Востоке и, в случае пахинолофинов (или пахинолофов), в Азии.

Perissodactyla делает свое самое раннее известное появление на европейской суше в MP7 палеогеновых зон млекопитающих . В течение временной единицы многие роды базальных экоидов, такие как Hyracotherium , Pliolophus , Cymbalophus и Hallensia здесь впервые появились . Большинство родов сохранились до единиц MP8-MP10, а «пахинолофины» (вероятно, настоящие палеотерии), такие как Propalaeotherium и Orolophus . к MP10 возникли Подразделение MP13 наблюдало появление более поздних пахинолофинов, таких как Pachynolophus и Anchilophus, а также определенные записи о первых палеотериинах, таких как Palaeotherium и Paraplagiolophus . Было высказано предположение, что палеотерийный плагиолоф потенциально появился благодаря MP12. Именно к MP14 подсемейство начало диверсифицироваться. а плагиолфины в основном замещались, но все же достигли позднего эоцена. Помимо более распространенных родов палеотер, таких как и Leptolophus , некоторые из достигали средних и крупных размеров, , их Plagiolophus Palaeotherium видов к середине Эоцен.

Филогенетическое древо нескольких представителей семейства Palaeotheriidae отряда Perissodactyla (включая три внешние группы), созданное Реми в 2017 году и за которым последовали Реми и др. в 2019 году определяется ниже:

Кардиолоф Радинский Халленсия Матези Плиолофус вульпицепс Палеотерииды Гиракотерий лепоринус «Гиракотерий», - сказал я. «Гиракотерий» Реми Оролофус малдани Пахинолоф П. сп. АУМ П. Дували П. рускассьеренсис П. eulaliensis П. ливиньеренсис П. cesserasicus Лофиотерий Л. сп. АУМ Л. пигмей Л. олень Маленький еврогиппус Пропалеотерий хассиакум Пропалеотерий ср. гаудри АУМ Пропалеотерий гаудри Пропалеотерий Судрей Пропалеотерий исселанум Палеотериины Лептолофус ноулети Плагиолоф минор Палеотерий большой

Как показано в приведенной выше филогении, Palaeotheriidae определяется как монофилетическая клада, что означает, что она не оставила никаких производных групп потомков в своей эволюционной истории. Hyracotherium sensu stricto (в строгом смысле этого слова) определяется как один из первых ответвлений семейства и член Pachynolophinae. « H. » remyi , ранее входивший в ныне недействительный род Propachynolophus , определяется как сестринский таксон более производным палеотериидам. И Pachynolophus , и Lophiotherium , определенные как пахинолофины, определяются как монофилетические роды. Другие пахинолофины Eurohippus и Propalaeotherium составляют парафилетическую кладу по отношению к членам производного и монофилетического подсемейства Palaeotheriinae ( Leptolophus , Plagiolophus и Palaeotherium ), что делает Pachynolophinae парафилетической кладой подсемейства.

Список родословных

С 1968 года многие виды Palaeotherium имеют несколько определенных подвидов из-за таксономических пересмотров, проведенных Франзеном, включая новые виды, а также появление подвидов и преобразование некоторых видов в подвиды, которые были приняты последующими авторами. Благодаря своей диссертации он смог обосновать существование подвида, доказав различные внутривидовые вариации. В следующей таблице указаны виды и подвиды палеотериев , а также дополнительная информация о них:

Сравнительная таблица палеотериев линий

Родословная	Предлагаемый подрод	Единица(и) MP	Автор(ы) таксона	Год публикации таксона
П. военный военный	Палеотерий	14, 16	Нуле	1863
P. castrense robiacense	Палеотерий	16	Франзен	1968
P. crusmus sossisense	Палеотерий	17	Казановас-Кладеллас, Чека и Сантафе Льопис	1998
П. жирный жир	Палеотерий	19	Кювье	1805
П. Крузафонте	Неуверенное сиденье	17	Казановас-Кладеллас	1975
П. куртус вильреаленсе	Палеотерий	17, 18	Франзен	1968
П. куртум куртум	Палеотерий	19	Кювье	1812
П. куртум фронштеттенсе	Палеотерий	20	Франзен	1968
П. Дюваль древний	Франзенитерий	17	Франзен	1968
П. дували дували	Франзенитерий	19	Pomel	1853
П. эокенум	Неуверенное сиденье	13, 14	Жерве	1875
П. гигантский	Неуверенное сиденье	16	Затраты	1993
П. лаутрисенса	Франзенитерий	16	Штелин	1904
П. ламакикенсе	Неуверенное сиденье	16	Казановас-Кладеллас и Сантафе Льопис	1991
П. Великий Стелини	Палеотерий	17	Депере	1917
П. Гранд Жирондика	Палеотерий	18	Бленвиль	1846
П. большой-большой	Палеотерий	19, 20	Кювье	1804
П. средняя эвтензия	Палеотерий	17	Депере	1917
П. средний перереаленс	Палеотерий	18	Штелин	1904
П. средний средний	Палеотерий	19	Кювье	1804
П. середина шведов	Палеотерий	20, 21	Фраза	1869
Предшественник P. muehlbergi	Палеотерий	17	Франзен	1968
П. мюльберги талери	Палеотерий	18	Реми	1985
П. мюльберги мюльберги	Палеотерий	19, 20	Штелин	1904
П. помели	Неуверенное сиденье	16	Франзен	1968
П. продления	Неуверенное сиденье	19	Штелин	1904
П. рутимери	Неуверенное сиденье	14, 16	Штелин	1904
П. сидеролитикум	Палеотерий	16, 17, 18, 19	Пикте и Гумберт	1869

Описание

Череп

Иллюстрации черепов P. medium (слева) и P. crassum (справа) с маркировкой черепной и зубной частей, 1878 г.

У Palaeotheriidae частично диагностируется наличие орбит , широко открытых в задней части и расположенных в середине черепа или в небольшой его лобной области. от Носовые кости слегка обширных до очень обширных по глубине. Палеотерий характеризуется наличием черепа , длина основания которого варьируется от 150 мм (5,9 дюйма) до 520 мм (20 дюймов) в зависимости от вида. Крыловидный гребень , расположенный на крыловидных отростках клиновидной кости , не прикрывает зрительное отверстие , которое отделяется от других полостей черепа у височной ямки . Скуловой отросток чешуйчатой ​​кости удлинен и доходит до верхней челюсти у заднего угла глазницы. Род также диагностируется по наличию анастомоза ( анатомического соединения между двумя проходами) примерно на клиновидной кости и выраженному развитию височных мышц .

Монмартрские черепа P. medium (слева) и P. curtum (справа), Национальный музей естественной истории, Франция.

По словам Реми, подрод Palaeotherium является более специализированным из двух, характеризующимся тем, что глазница расположена ближе к середине черепа. Зрительное отверстие отделено костной стенкой, имеется два зрительных канала всего . Череп . сужен в передней части позади отростков и вблизи шва лобной и теменной костей заглазничных Другой подрод Franzenitherium по сравнению с ним имеет более общие черты черепа: его орбита расположена в пределах средней длины головы. Он имеет переднее сужение черепа вблизи заглазничных отростков, а зрительное отверстие пересекает череп с одной стороны на другую. Не все виды отнесены к какому-либо подроду из-за отсутствия достаточных доказательств черепа для дальнейшего анализа.

Пропорции высоты и веса черепа Palaeotherium примерно такие же, как у других таксонов Equoidea. По сравнению с другими экоидами, у которых максимальная ширина черепа простирается над передним корнем параллельных скуловых дуг , у Palaeotherium и большинства других палеотериев (кроме Leptolophus ) они простираются назад до сустава чешуйчатой ​​кости и нижней челюсти . В отличие от Plagiolophus , верхнечелюстная щель , или отверстие верхнечелюстной пазухи , у Palaeotherium широкое, ромбовидное, с косыми задними краями. Палеотерий отличается от большинства других палеотериев носовым отверстием, доходящим до Р. ³ зубца минимум (заметен у P. duvali и P.siderolithicum ) или до переднего края глазницы над М. ³ в случае P. magnum . Как и у других палеотериев, задний отросток (выступ ткани) предчелюстной кости редуцирован, но его морфология может варьировать. Верхняя челюсть может доходить до носового отверстия, но ее пропорции также могут различаться. Хотя форма и пропорции носовых костей различаются у разных видов, они выходят за рамки P. ¹ у взрослых, а иногда даже у собак , как у лошадей . Носочелюстной шов, соединяющий кости верхней челюсти и носа, короткий и сильно изогнутый.

Монмартрские черепа P. magnum (слева) и P. crassum (справа), Национальный музей естественной истории, Франция.

Скуловая кость и слезная кость , расположенные впереди глазницы, развиты слабо. Последняя кость вытянута сзади и касается заднелатерального отростка носовых костей. У представителей Equoidea передняя часть лица относительно укорочена. Орбиты Palaeotherium , в отличие от орбит других экоидов, пропорционально меньше и расположены несколько впереди средней части черепа; в случае P. medium они могут быть более продвинутыми . Как и в других палеогеновых экоидах, передний край орбиты совпадает с M. ¹ или М ² в то время как задняя часть широкая. У большинства видов подглазничное отверстие у взрослых особей расположено выше Р. ⁴ или М ¹ ; у P. curtum frohnstettense он простирается выше М. ² . Каждая скуловая дуга широкая, и ее неравномерное сужение в передней области под глазницей может быть следствием либо видовых особенностей, либо половой дифференциации . Чешуйчатый отросток заглазничной кости удлинен и достигает верхней челюсти у заднего угла дна глазницы, крыши верхнечелюстной пазухи. Орбита неглубокая в передней части, заднее отверстие подглазничного канала имеет небольшое расстояние от 10 мм (0,39 дюйма) до 15 мм (0,59 дюйма). Сам канал меньше, чем у большинства других палеотерий, за исключением канала Leptolophus , и у более поздних видов он имеет тенденцию к укорочению.

Череп P. curtum (слева) и нижняя челюсть P. medium (справа), Национальный музей естественной истории, Франция.

Боковая стенка рыла обычно вогнутая, но может прерываться другими локальными впадинами, обычно плохо выраженными. Небная кость имеет хорошо развитую переднюю часть, которая при P. curtum villerealense может возвышаться вблизи вершины глазницы. Клиновидно -небное отверстие , большое, овальной формы, находится над задней частью М. ⁴ . Зрительный канал небольшой, имеет примитивную форму отверстия впереди крыловидного гребня и отделен от него толстой костной стенкой, за исключением случаев P. lautricense и P. duvali . В то время как у большинства видов имеется два зрительных канала, которые почти параллельны друг другу и на конце разделены, у P. lautricense и, возможно, P. duvali только один длинный . Крылья клиновидной кости в задней части хорошо развиты, а шов теменной и клиновидной костей отделяет лобную кость от чешуйчатой ​​кости. Заглазничные отростки лобной кости не очень удлинены. Свод черепа широкий, куполообразный, шире черепа в целом. Максимальное переднее сужение черепа, за исключением P. lautricense и P. duvali , расположено далеко назад, примерно там, где проходит лобно-теменной шов. Верхняя часть черепа достигает вершины в дальней задней части, хотя у P. lautricense этого не наблюдается . Сагиттальный гребень может быть заметным, его развитие зависит от возраста и пола человека. затылочный гребень , где шея прикрепляется к голове, выступает вперед и, за исключением P. lautricense , простирается наружу и назад за затылочные мыщелки . большие Височные ямки , но различаются по пропорциям. У Palaeotherium , а не Plagiolophus , общая ось базикрания толстая и широкая.

Горизонтальная ветвь нижней челюсти в целом толстая и высокая и имеет удлиненный нижнечелюстной симфиз , но ширина и морфология нижней части варьируются в зависимости от вида. Он широкий как в передней, так и в задней части и низкий по сравнению с лошадьми. Сустав чешуйчатой ​​кости и нижней челюсти у Palaeotherium низкий по сравнению с таковыми у Plagiolophus и Leptolophus . Угловой отросток , расположенный над углом нижней челюсти , заблокирован от дальнейшего расширения нижнечелюстной вырезкой и хорошо развит в задней части, как и у палеогеновых непарнокопытных. Венечный отросток нижней челюсти , верхний возвышение, широкий спереди и сзади и коренастый. , Мыщелковый отросток верхний отросток нижней челюсти, имеет поперечно-вытянутую цилиндрическую форму. как скулово-нижнечелюстная ямка, так и крыловидная ямка . Выделяются

Зубной ряд

Зубной ряд P. muehlberigi , Палеонтологическая коллекция Тюбингенского университета.

Производные палеотерии обычно диагностируются как имеющие селенолофодонтные верхние коренные зубы и селенодонтные нижние коренные зубы, которые имеют мезодонтную высоту или среднюю коронку. Клыки сильно выступают и отделены от премоляров диастемами средней и длинной длины , а от резцов — короткими как в верхнем, так и в нижнем зубном ряду. Остальные зубы плотно спарены друг с другом как в верхнем, так и в нижнем ряду. Зубная формула Palaeotherium , составляет 3.1.4.3 3.1.4.3 всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего и среднего палеогена. Пост-собачьи диастемы Palaeotherium небольшие. Как премоляры, так и предшествующие им молочные зубы имеют тенденцию иметь моляризованную форму и иметь недавно развивающиеся бугорки гипоконусов. Бугор мезостиля, присутствующий в коренных зубах, утолщается от M. ¹ к М ³ . Язычные доли (или отделы) верхних коренных зубов тесно связаны с эктолофами (гребнями или гребнями верхних коренных зубов). Сами эктолофы имеют W-образную форму и состоят из двух сочлененных полумесяцев.

Резцы имеют лопатовидную форму и, как и у современных лошадей, используются для жевания под прямым углом по отношению к их продольным осям. У них нет режущих функций, а вместо этого они используются для захвата пищи, подобно тому, как пинцет захватывает предметы. Клыки пропорционально крупных размеров и имеют кинжалообразную форму. Вероятно, их не использовали для резки или жевания пищи, учитывая их ориентацию. Вместо этого они, вероятно, использовались для выполнения функций укуса, самозащиты и полового отбора.

Зубной ряд P. ruetimeyeri , Музей Гольдфусса . Боннского университета

Уменьшение длины постсобачьих диастем у Palaeotherium и подсемейства непарнокопытных Anchitheriinae может коррелировать с увеличением размеров тела. Эта тенденция может быть связана с необходимостью улучшения жевательной способности за счет моляризации и пропорционального увеличения размеров премоляров и расширения ряда моляров, причем последняя тенденция может играть роль в уменьшении длины диастамы. У ранних видов, таких как P. castrense, постсобачьи диастемы почти отсутствуют. У более поздних видов диастемы после клыков могут варьироваться от укороченных, как у P. crassum и P. curtum , до удлиненных, как у P. medium и P. magnum . Отделение щечных зубов от резцов и клыков свидетельствует об их самостоятельной и специфической жевательной функции. Расстояние от клыка до второго премоляра составляет до двадцати процентов (двадцать пять процентов в случае P. magnum ) от общей длины зубного ряда от второго премоляра до третьего моляра.

Позднеэоценовые виды Palaeotherium, как правило, имеют более молярные премоляры. Немоляризованные премоляры состоят из четырех-пяти бугорков (одного-двух внешних, двух промежуточных и одного внутреннего), тогда как моляризованные премоляры и моляры имеют шесть бугорков (два внешних, два промежуточных и два внутренних). Верхние коренные зубы имеют среднюю коронку (короче, чем у современных непарнокопытных) и имеют эктолофы, которые примерно в два раза превышают высоту внутренних бугорков и имеют W-образную форму. Нижние моляризованные премоляры и моляры примерно вдвое шире, чем их верхние аналоги. Окклюзионные поверхности нижних щечных зубов имеют рисунок, напоминающий два мезиодистальных полумесяца с выпуклой стороной наружу. М ₃ имеет крючковидный изогнутый бугорок гипоконулида. Немоляризованные премоляры имеют талониды (раздавливающие участки щечных зубов), которые развиты лишь наполовину в виде удлиненных гребней.

Зубной ряд P. magnum , Музей Тейлера

Язычная сторона (передняя сторона по отношению ко рту) верхних коренных зубов находится примерно на одинаковой высоте на разных стадиях развития зубов в результате смещения стадий жевания. С другой стороны, на стадии жевания коронки на щечной стороне верхних моляров увеличиваются в высоту и смещаются вперед. В нижних молярах коронки вместо этого смещаются в противоположную сторону в сторону щечной стороны (задней стороны). Это связано с тем, что жевательная функция подчеркивается на щечной стороне верхних коренных зубов для вертикального прорезания пищи и на лингвальной стороне нижних коренных зубов для медленного пережевывания пищи в горизонтальном направлении. Особь Palaeotherium двигала нижней челюстью круговыми движениями, выдвигая вперед верхние коренные зубы, образуя окклюзию, во время и после прорезывания, особенно на их щечной стороне. Верхние моляры подвергаются истиранию, в результате чего внешняя часть коронок искривляется. Это обеспечивает сохранение расстояния от передней режущей кромки эктолофов до оси вращения.

По сравнению с появившимися ранее пахинолофинами, палеотериины имеют более моляризованные временные премоляры. Например, Стелин проиллюстрировал мормонтскую окаменелость P. renevieri с извержением dP. ¹ -дП ⁴ плюс неразрывная М ¹ . ДП ¹ выглядит маленьким и треугольной формы с двумя щечными бугорками (параконус и метаконус) и меньшим заднеязычным бугорком. ДП ² -дП ⁴ Для сравнения, они имеют молярную форму и имеют четыре основных бугра. Штелин предположил, что ДП ¹ зуб не заменен ни одним взрослым P ¹ из-за сходства размеров молочного зуба со взрослым. Молодой череп P. magnum с молочными премолярами был описан Реми в 1985 г., который отметил их моляризованную форму. Как и в случае с молодью P. renevieri , dP ¹ Молодые особи P. magnum имеют треугольную форму и имеют два близких щечных бугорка и меньший заднеязычный бугорок. Он также имеет общие черты молярной формы с четырьмя бугорками dP. ² -дП ⁴ . В то время как Реми предположил, что взрослый П. ¹ уже заменил свой лиственный аналог у P. magnum в раннем возрасте, убедительных доказательств, подтверждающих его утверждение, нет.

Позвонки и ребра

Скелет P. magnum из Витри-сюр-Сен, Нью-Мексико, Франция.

Общая посткраниальная анатомия Palaeotherium наиболее известна по скелету P. magnum, обнаруженному в Мормуароне. В позвоночнике семь крупных шейных позвонков, всего для ряда С1-С7, характерного для большинства млекопитающих. В общей сложности их длина внутри отдельного скелета составляет 65 см (26 дюймов). Атлант . (С1) имел трапециевидную форму и очень напоминал таковые у непарнокопытных, но отличался от них поперечными отростками, имеющими менее округлые очертания Колючий отросток атласа Palaeotherium удлинён и тоньше по сравнению с таковым у лошадей. Последующие шейные позвонки C2–C4 шире, чем длинны, и имеют примерно четырехугольную форму. Их латеральный отросток пропорционально шире, чем у лошадей, но также постепенно уменьшается в длине спереди назад. С7 имеет хорошо выраженный остистый отросток, больше похожий на тапиров, чем на лошадей. Судя по анатомии шейных позвонков, шея P. magnum длинная и мускулистая, но не низкая, как у тапиров.

Также имеется 17 грудных позвонков , на один позвонок меньше, чем у лошадей, и на два меньше, чем у тапиров, общая длина которых составляет 77 см (30 дюймов). Первые десять позвонков, Т1-Т10, по индивидуальной длине примерно равны друг другу, но немного короче последних семи, Т11-Т17. Первые грудные позвонки имеют сильные остистые отростки с небольшими вариациями, но их длина уменьшается, как это видно на Т5-Т6. Грудные позвонки обычно имеют прямоугольную и удлиненную форму, в отличие от треугольных и последовательно укороченных остистых отростков лошадей. Расположение грудных позвонков показывает, что холка (или гребни лопатки ) P. magnum ниже, чем у лошади, но выше, чем у тапира.

Как и лошади, P. magnum также имеет шесть поясничных позвонков длиной 65 мм (2,6 дюйма), что на один позвонок больше, чем у ослов, зебр и тапиров. Все позвонки имеют одинаковую длину и, особенно L3, имеют сильные боковые отростки, которые бороздчатые к спине, расширяются до трети своей общей длины, слегка сужаются и затем, наконец, набухают на конце. Они отличаются от почти прямых боковых отростков непарнокопытных. Поясничная часть позвонков Palaeotherium, вероятно, была шире, чем у лошади.

Рисунок реконструированного скелета P. magnum на основе скелета из Мормуарона, 1922 г.

Крестец имеет треугольную форму , , соединенный сзади с тазом , похожую на крестец лошадиных, но немного шире в передней части. Судя по всему, он состоит из шести крестцовых позвонков. Последний отдел позвоночного столба состоит из пятнадцати хвостовых позвонков , составляющих хвост, хотя есть вероятность, что еще один-два скрыты тазом. Хвостовые позвонки, особенно C5–C11, тонкие, поскольку их длина вдвое превышает ширину. Однако первые четыре имеют примерно одинаковую длину и ширину. Хвост по длине и форме позвонков аналогичен хвосту непарнокопытных. Длина хвоста скелета составляет 35 см (14 дюймов), длина первых четырех позвонков - 11 см (4,3 дюйма).

Хотя скелет Мормуарона имеет девятнадцать целых или фрагментированных ребер, у P. magnum всего было тридцать четыре, исходя из количества грудных позвонков. Как и у непарнокопытных, передние ребра сильные и уплощенные. Одно ребро между передними конечностями, вероятно, сочлененное на уровне Т10, имеет длину 49 см (19 дюймов), что позволяет предположить, что размер грудной клетки больше, чем у лошадей, и приближается к размерам современных носорогов. Задняя часть грудной клетки была шире, чем у лошадей, и примерно сравнима с таковой у тапиров и носорогов, но никогда не была такой длинной, как у последних. Ребра, разделяющие пространство с грудиной, не соединяются с ней напрямую, а отделены от нее. Грудина была примерно такого же размера, как и грудная клетка. В отличие от реконструкции Романа 1922 года, нет никаких доказательств того, что грудная клетка имела веерообразное распространение.

Конечности

Передняя нога P. crassum , Центр естественного биоразнообразия.

В состав Palaeotheriidae входят как примитивные представители с тетрадактильными (четырёхпалыми) передними конечностями и трёхпалыми (трёхпалыми) задними конечностями ( Propalaeotherium ), так и более производные представители с трёхпалыми передними конечностями и задними конечностями ( Paleotherium , Plagiolophus ). Большинство видов Palaeotherium , особенно P. medium , P. magnum , P. crassum , P. curtum и P. muehlbergi , имеют трехпалые конечности. Неясно, является ли P. eocaenum тетрадактилем, исходя из возможного manus . предполагаемого к нему Кости кисти и стопы короткие и крепкие. Боковые пальцы способны доходить до земли и не намного тоньше среднего. В то время как предыдущие исследования предполагали, что современные тапиры служат аналогами европейских непарнокопытных эоцена, исследование Джейма А. Макларена и Сандры Нэвелартс, проведенное в 2020 году, показало, что ни один вид тапиров не может служить аналогом какого-либо из вымерших видов. P. medium имеет более уникальную морфологию стопы по сравнению с другими видами Palaeotherium из-за более узких и более высоких стоп и вытянутых плюсневых костей. Морфология трехпалой стопы, при которой все три пальца функциональны, предполагает пальцевое передвижение.

У P. magnum морфология лопатки, которая сочленяется с плечевой костью , аналогична таковой у современных непарнокопытных, создавая узкий вид из-за того, что ее длина в два раза превышает ширину. Его высшая точка совпадает с поперечными отростками передних грудных позвонков. Он удлиненный, почти прямоугольной формы, слегка узкий у основания. Его суставная ямка вогнутая и неглубокая, тогда как клювовидный отросток сочленяется под позвоночником. По сравнению с непарнокопытными лопатка, хотя и похожа, но имеет более треугольную форму, а суставная ямка более глубокая и округлая.

Головка плечевой кости сочленяется с суставной впадиной лопатки, а ее нижний конец соединяется с костями предплечья. Голова слегка наклонена, что делает ее более похожей на голову носорога, чем тапира. Большой бугорок плечевой кости кажется длинным и узким, как у тапиров. Дельтовидная бугристость расположена примерно на середине длины плечевой кости, немного ниже, чем у Anchitherium и современных лошадей. Плечевая кость P. medium более тонкая. Губы его блока (суставной поверхности локтевого сустава) имеют больший наклон. Двуглавая борозда плечевой кости, разделяющая большой и малый бугор , глубокая. Морфология плечевой кости P. medium предполагает более беглые адаптации.

П. средние кости стопы, MNHM, Франция

У P. magnum предплечье, состоящее из лучевой и локтевой кости , на 20% больше плечевой кости. Для сравнения, у тапиров плечевые кости немного длиннее, чем лучевая и локтевая кости, а предплечье лошадей на 25% больше плечевых костей. Лучевая кость, сочлененная с плечевой костью и костями запястья , слегка изогнута и имеет примерно круглую переднюю часть. Верхняя часть лучевой кости сращена с верхней локтевой костью . Его общая форма похожа на форму тапиров, но он немного тоньше и имеет менее выступающие конечности. Локтевая кость хорошо развита и длинная, такая же сильная, как и лучевая кость, и имеет менее выраженный изгиб спины по сравнению с тапирами и лошадьми. Его локтевой отросток увеличен, но на внутренней стороне лишь слегка впал.

Палеотериины Palaeotherium и Plagiolophus , несмотря на то, что они известны как трехпалые роды, демонстрируют большое морфологическое разнообразие передних конечностей. У первого длинные и узкие запястные кости, пястные кости близки по длине и на концах развиваются в широкие когтевые фаланги , а средняя немного более крепкая. Палеотерий имеет исключительное количество вариаций формы, проявляющееся в третьей пястной кости, а размеры кисти варьируются в зависимости от вида, у которого известны останки конечностей. У P. curtum очень крепкие кости передних конечностей, включая коренастую и коренастую кисть, что позволяет предположить, что он был коренастым по телосложению. Предполагается, что передние конечности P. magnum и P. crassum хотя бы в некоторой степени напоминают таковые тапиров, особенно горного тапира ( Tapirus pinchaque ). Морфология передних конечностей P. magnum, а не P. crassum, может больше напоминать таковую у тапиров, поскольку у последних более изящные формы лучевой кости и пястных костей. P. medium , наряду с видами Plagiolophus , по-видимому, являются наиболее беглыми палеотериями из-за их удлиненных и изящных пястных костей; у P. medium и Plagiolophus примерно равная пропорциональная длина.

В скелете мормуаронов бедренная кость крепкая и коренастая, ее верхний (или проксимальный) конец увеличен и имеет большой вертел (или бедренный бугорок), не выходящий за пределы головки бедренной кости . На внешней стороне кости находится третий вертел, хорошо развитый, треугольной формы и едва изогнутый вперед. Его положение несколько более центрированное по сравнению с положением P. medium . Кость немного сужается после третьего вертела, затем быстро набухает.

, Большеберцовая кость как и другие кости конечностей, крепкая и толстая, ее передний гребень достигает середины длины кости. Здесь имеется неглубокая передняя ямка для надколенника , отличающаяся от более глубоких у Anchitherium и Equus . Суставной конец таранной кости голени у него несколько скошенный, а лодыжка развита слабее, чем у вышеупомянутых непарнокопытных. имеет Малоберцовая кость тонкую форму и сращена с большеберцовой костью. он пропорционально шире, У P. magnum чем у P. crassum и P. medium , у двух последних видов они менее развиты.

У Palaeotherium более прямой и менее вогнутый блок таранной кости, чем у Plagiolophus . Пяточная кость имеет полупрямоугольную форму, слегка широкая на заднем конце. Кубовидная кость высокая и узкая, как у Anchitherium . Как и в пястных костях, средняя плюсневая кость (III палец) крупнее и развитее остальных. IV палец задней лапы P. magnum слегка изогнут и немного длиннее II пальца.

Следы

Палеотерииды известны по следам, отнесенным к ихнотаксонам , среди них ichnogenus Palaeotheriipus , названный палеонтологом Полом Элленбергером в 1980 году и предположительно принадлежащий к Palaeotherium . Ихногенус, описанный из департамента Гар во Франции, определяется как продукт крупных непарнокопытных, у которых отпечаток среднего пальца глубокий, а на двух других внешних пальцах меньше ямок. Три пальца ног имеют закругленные кончики ногтей, соответствующие форме следов. По словам Элленбергера, характеристики ихонотаксона соответствуют характеристикам P. medium или P. cf. крассум . Ихнород диагностируется как очень короткий трехпалый след, у которого внешние II и IV пальцы плоские и менее изъеденные, чем III. Он отличается от другого следа палеотера ichnogenus Plagiolophustipus , предположительно оставленного Plagiolophus , наличием меньших и более широких пальцев. Lophiopus , вероятно, произведенный Lophiodon , отличается меньшим размером пальцев и расходящимися отпечатками внешних пальцев, в то время как Rhinoceripeda , относимый к Rhinocerotidae, имеет овальную форму и имеет три или пять пальцев. Palaeotheriipus известен как во Франции, так и в Иране, тогда как Plagiolophustipus в настоящее время известен в Испании.

Типовым ихновидом является Palaeotheriipus similimedius из озерных известняков французской коммуны Гарриг-Сент-Элали в департаменте Гар. Рассматриваемый след имеет длину 115 мм (4,5 дюйма) и ширину 140 мм (5,5 дюйма); поэтому он шире, чем длинен. Три пальца широко расходятся друг от друга под углом не менее 50°. Копыто III пальца кажется шире, чем у внешних пальцев. Элленбергер предположил, что ихновид наиболее близко соответствует либо P. medium euzetense , либо P. medium perrealense из-за более гибких пальцев. Пальцы II и IV имеют длину примерно 50 мм (2,0 дюйма), а длина пальца IV составляет 65 мм (2,6 дюйма).

Второй ихновид из Ирана, приписываемый Palaeotheriipus, позволяет предположить, что палеотерии могли распространиться в географическом ареале на регион к середине-позднему эоцену. Он был назван P. sarjeanti в честь Уильяма А.С. Сарджанта и был найден в восточном Иране. Ихновид диагностируется как крупные периссодактильные отпечатки стоп, каждый из которых имеет палец III, относительно круглый, менее развитый, шире и длиннее, чем внешние пальцы II и IV, которые почти имеют одинаковый размер и форму. Рука менее удлинена, чем стопа. Площадь основания стопы составляет 295 мм (11,6 дюйма) в длину и 240 мм (9,4 дюйма) в ширину, при этом длина пальца II составляет 25 мм (0,98 дюйма), пальца III - 65 мм (2,6 дюйма), а длина пальца - 25 мм (0,98 дюйма). IV размером 35 мм (1,4 дюйма). Для сравнения, след кисти руки имеет длину 200 мм (7,9 дюйма) и ширину 240 мм (9,4 дюйма), единственная четко различимая цифра, палец III, имеет длину 25 мм (0,98 дюйма).

Дополнительные следы из бассейна д'Апт-Форкалькье во Франции, датированные средним эоценом и впервые описанные Г. Бессона и др. в 1969 году зарегистрировано, что они больше, чем следы P. similimedius : 170 мм (6,7 дюйма) в длину и 160 мм (6,3 дюйма) в ширину. Длина пальца II составляет 80 мм (3,1 дюйма), длина пальца III - 75 мм (3,0 дюйма), а длина пальца IV - 85 мм (3,3 дюйма). Их относят к виду P. magnum .

Размер

Палеотерий характеризуется наличием видов от мелких до крупных, длина основания черепа варьируется от 150 мм (5,9 дюйма) до 520 мм (20 дюймов) в зависимости от вида. Длина П ² к М ³ Длина зубного ряда колеблется от 64 мм (2,5 дюйма) у самого маленького вида P. lautricense до 217 мм (8,5 дюйма) у самого крупного вида P. giganteum . P. magnum не сильно отстает от последнего: длина одного зубного набора составляет 208,6 мм (8,21 дюйма). и ранее он считался самым крупным видом Palaeotherium . По оценкам, P. medium имеет размер полувзрослого южноамериканского тапира ( Tapirus terrestris ), больше, чем с косулю размером Plagiolophusminor . Скелет P. magnum Mormoiron демонстрирует, что особи могли достигать примерно 1,3 м (4 фута 3 дюйма) в высоту в плечах и 2,52 м (8 футов 3 дюйма) в длину. Длина головы и шеи вместе составляет 1,04 м (3 фута 5 дюймов), а длина передних конечностей (от плечевой кости до копыта) также составляет 1,04 м (3 фута 5 дюймов).

В 2015 году Реми рассчитал массу тела нескольких видов периссодактилей эоценовой Европы на основе формулы прогнозирования массы тела, первоначально разработанной Кристиной М. Дженис в 1990 году. Он подсчитал, что мелкие виды P. lautricense могли весить столь же сравнительно мало, как и 36 кг (79 фунтов). P.siderolithicum мог иметь средний вес около 61 кг (134 фунта). П. аф. ruetimeyeri имел большую массу тела - 196 кг (432 фунта), а у P. pomeli - 206 кг (454 фунта). P. castrense robiacense имел сравнительно большой размер - 447 кг (985 фунтов). По данным Пьера Пералес-Гогенола и др. в 2022 году самый крупный вид P. giganteum мог иметь массу тела более 700 кг (1500 фунтов). большого размера В качестве альтернативы Макларен и Невелартс дали P. magnum меньшую оценку веса - 240,3 кг (530 фунтов).

Палеобиология

Восстановление P. magnum на основе данных скелета

Палеотерий имеет большой спектр видов, которые различаются по морфологии: от мелких до крупных и от громоздких, но медленных ( P. magnum , P. curtum , P. crassum ) до легких, но бегающих ( P. medium ). В эволюционной истории палеотериев, возможно, подчеркивались макросматические (производные от обоняния) черты, а не зрение или слух, о чем свидетельствуют меньшие орбиты и кажущееся отсутствие производной слуховой системы. Макросматическая черта могла позволить палеотериям следить за своими стадами, что подразумевает стадное поведение. Широкое разнообразие морфологии передних конечностей палеотерий свидетельствует о разном уровне подвижности разных видов. Как правило, у них были меньшие задние конечности по сравнению с передними, что предполагает меньшую склонность к беглости из-за адаптации к закрытой и стабильной среде. В 2000 году Джузеппе Санти предположил, что этот палеотерий мог стоять на задних лапах, чтобы добраться до высоких растений. В частности, P. magnum мог питаться растениями высотой более 2 м (6 футов 7 дюймов). Если бы он был способен передвигаться на двух ногах, он мог бы достигать 3 м (9,8 футов) в высоту и 3,5 м (11 футов), если бы он был более вертикально двуногим. Однако Джерри Дж. Хукер утверждал, что нет никаких доказательств факультативного прямохождения у P. magnum, в отличие от современных парнокопытных Anoplotherium . Длинная шея P. magnum позволяет ему питаться высшими растениями и/или пить воду снизу. Ископаемые данные указывают на то, что палеотерии были одними из крупнейших млекопитающих, населявших Европу в период от среднего до позднего эоцена, и лишь несколько современных групп млекопитающих, таких как лофиодонты , аноплотерииды и другие палеотерии, достигали размеров тела, аналогичных более крупным.

И Palaeotherium , и Plagiolophus имеют зубные ряды, которые способны пережевывать более твердые предметы, такие как фрукты, без быстрого износа зубов по сравнению с их предшественниками-пахинолофинами (т.е. Hyracotherium и Propalaeotherium ). Изменения в диетических возможностях были результатом изменений в эффективности процессов жевания. Два производных рода имеют брахиодонтный зубной ряд, индекс гипсодонтности предполагает, что оба рода были в основном листоядными (поедание листьев) и не имели особенно плодоядных (поедание фруктов) тенденций из-за уменьшенных пропорций округлых бугорков. Хотя оба рода, возможно, включали в свой рацион некоторые фрукты, более высокий износ язычных зубов у Plagiolophus указывает на то, что он ел больше фруктов, чем Palaeotherium . Из-за их вероятной склонности питаться высшими растениями, о чем свидетельствуют их длинные шеи и лесная среда, в которой они обитали, маловероятно, что почвенные минералы, обычно потребляемые при выпасе наземных растений, существенно влияли на износ зубов любого из этих родов. Стирание зубов у обоих родов могло быть результатом царапин от жевания семян фруктов. Вполне вероятно, что палеотерий питался более мягкой пищей, такой как молодые листья и мясистые плоды, которые могли иметь твердые семена, в то время как плагиолофы склонялись к потреблению жесткой пищи, такой как старые листья и более твердые плоды.

Палеоэкология

Дополнительная информация: Зоны палеогена млекопитающих.

Средний эоцен

Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных .

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47–37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными « кондилартами ». К позднему эоцену (ок. 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных форм сместились с бунодонтовых бугорков на режущие гребни (т.е. лофы) для лиственной диеты.

Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге). фауна Таким образом , голарктическая млекопитающих Западной Европы была в основном изолирована от других континентов, включая Гренландию, Африку и восточную Евразию, что позволяло эндемизму встречаться в Западной Европе. В результате европейские млекопитающие позднего эоцена (МП17-МП20 палеогеновых зон млекопитающих) оказались преимущественно потомками эндемичных среднеэоценовых группировок.

Восстановление лофиодона , сосуществовавшего с палеотерием в среднем-позднем эоцене.

Палеотерий впервые появился от своего самого раннего известного представителя P. eocaenum в отряде MP13. К тому времени он уже сосуществовал с непарнокопытными (Palaeotheriidae, Lophiodontidae и Hyrachyidae ), неэндемичными парнокопытными ( Dichobunidae и Tapirulidae ), эндемичными европейскими парнокопытными ( Choeropotamidae (однако, возможно, полифилетическими), Cebochoeridae и Anoplotheriidae) и приматами ( Adapidae ). ). И Amphimerycidae , и Xiphodontidae впервые появились на уровне MP14. Стратиграфические ареалы ранних видов Palaeotherium перекрывались также метатериями ( Herpetotheriidae ), цимолестанами ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), грызунами ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), эвлипотифланами , летучими мышами, апатотериями , карниворообразными ( Miacidae ) и гиенодонтами ( Hyainailourinae , эррины ). На других участках MP13-MP14 также были обнаружены окаменелости черепах и крокодиломорфов . и стоянки MP13 стратиграфически являются последними, где были обнаружены остатки клад птиц Gastornithidae и Palaeognathae .

В местонахождении Эгеркинген α + β, датируемом MP14, обнаружены окаменелости P. eocaenum , P. ruetimeyeri и P. castrense castrense . Другие роды млекопитающих, зарегистрированные на территории, включают герпетотериид Amphiperatherium , иширомид Ailuravus и Plesiarctomys , псевдоскиурид Treposciurus , омомиид Necrolemur , адапид Leptadapis , провиверрин Proviverra , палеотериев ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus ), гиракиид. , otherium лофиодонт Lophiodon , дихобуниды Hyperdichobune и Mouillacitherium , херопотамид Rhagatherium , аноплотериид Catodontherium , амфимерицид Pseudamphimeryx , цебохоэрид Cebochoerus , тапирулид Tapirulus , микстотериид Mixtotherium и ксифодонты Dichodon и Haplomeryx .

MP16 знаменует собой первое появление нескольких видов Palaeotherium в Центральноевропейском регионе, а именно P. castrense robiacense , P. pomeli , P.siderolithicum и P. lautricense , некоторые из которых являются эксклюзивными для данного подразделения ( P. pomeli и P. pomeli и P. lautricense ) и один из которых обретает окончательное временное появление ( P. castrense ). В местности Робиак во Франции встречаются виды, подобные Palaeotherium aff. ruetimeyeri и все вышеупомянутые виды из региона в MP16 вместе с герпетотериидами Amphiperatherium и Peratherium , апатимиидами Heterohhyus , nyctithere Saturninia , омомидами ( Necrolemur , Pseudoloris и Microchoerus ), адапидами Adapis , иширомидами Ailuravus , глиридами Glamys , псевдосциуридами . язи , теридомииды Elfomys и Pseudoltinomys , гиенодонты ( Paracynohyaenodon , Paroxyaena и Cynohyaenodon ), плотоядные ( Simamphicyon , Quercygale и Paramiacis ), цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , херопотамиды Choeropotamus и Haplobunodon , тапирулид Tapirulus , аноплотерииды ( Dacrytherium , Catodontherium и Robiatherium , дихобунид Mouillacitherium , робиацинида Robiacina ксифодонты ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), амфимерициды Pseudamphimeryx , лофиодонт Lophiodon и Лофиотерий другие палеотерии ( Plagiolophus , Leptolophus , Anchilophus , , Метанчилофус , , , Пахинолоф , Еврогиппус ).

В MP16 также зарегистрированы два вида, ограниченные территорией территории: P. llamaquiquense и P. giganteum , оба из которых были эндемиками Иберийского региона. MP17 отмечает ограниченное появление другого иберийского эндемичного вида P. crusafonti . Эндемичные виды Palaeotherium были среди многих таксонов палеотериев, которые обнаружены в окаменелостях Пиренейского региона и больше нигде не известны. P. giganteum отмечен из испанского местонахождения Масатерон вместе с тестудинами Hadrianus и Neochelys , аллигатороидом Diplocynodon , баурусухидом Iberosuchus , адапоидом Mazateronodon , омомидой Pseudoloris , псевдосциуридой Sciuroides , теридомидами Pseudoltinomys и Remys , гиенодонтом Proviverra ano , плотерииды ( Duerotherium и ср. Dacrytherium ) , ксифодонты (ср. Dichodon ) и другие палеотерии ( Paranchilophus , Plagiolophus , Leptolophus , Cantabrotherium , Franzenium , Iberolophus ).

После MP16 произошла смена фауны , ознаменовавшая исчезновение лофиодонтов и европейских гирахиид, а также исчезновение всех европейских крокодиломорфов, за исключением аллигатороида Diplocynodon . Причины смены фауны объясняются переходом от влажной и тропической среды к более сухим и умеренным лесам с открытыми территориями и более абразивной растительностью. Выжившие травоядные представители фауны соответствующим образом изменили свои зубные ряды и диетические стратегии, чтобы адаптироваться к абразивной и сезонной растительности. Однако окружающая среда все еще была влажной и полна субтропических вечнозеленых лесов. Palaeotheriidae были единственной оставшейся европейской группой непарнокопытных, а плодоядно-листоядные или чисто листоядные парнокопытные стали доминирующей группой в Западной Европе.

Поздний эоцен

Реконструкция Anoplotherium , современного крупного млекопитающего, эндемичного для Западной Европы в позднем эоцене.

Поздний эоцен знаменует собой первое появление нескольких видов Palaeotherium на участке MP17, а именно P. magnum , P. medium , P. curtum , P. crassum , P. duvali и P. muehlbergi . Временной диапазон P.siderolithicum , впервые известный в MP16, продолжался до MP19, а P. renevieri впервые и единственный появился в MP19. Некоторые другие виды продлили временной диапазон до MP19 ( P. duvali , P. crassum ), тогда как некоторые другие продержались до MP20 ( P. magnum , P. curtum , P. muehlbergi ). К позднему эоцену последние виды Palaeotherium были широко распространены по всей Западной Европе, включая территорию современной Португалии. Испания, Франция, Швейцария, Германия, и Соединенное Королевство. Кроме того, этот род известен даже на востоке, вплоть до Фракийского бассейна Греции в восточноевропейском регионе, за пределами архипелагов Западной Европы и Балканатолии в среднем и позднем эоцене. Палеотерий в Восточной Европе мог сосуществовать с совершенно разными фаунами млекопитающих из Западной Европы из-за сильного эндемизма последней. Вполне возможно, что Палеотерий мог распространиться на восток до восточного Ирана, в зависимости от того, относятся ли к нему следы.

В позднем эоцене Cainotheriidae и производные представители Anoplotheriinae впервые появились в окаменелостях в MP18. Кроме того, несколько групп мигрирующих млекопитающих достигли Западной Европы посредством MP17a-MP18, а именно Anthracotheriidae , Hyaenodontinae и Amphicyonidae . Помимо змей, лягушек и саламандр , в Западной Европе также известны богатые сообщества ящериц из MP16-MP20, представляющие Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae и Varanoidea , большинство из которых были способны к процветанию. в теплых температурах Западной Европы.

В местонахождении MP18 в Ла Дебрюж во Франции хранятся ископаемые находки нескольких видов Palaeotherium , а именно P. curtum villerealense , P. duvali duvali , P. muehlbergi thaleri , P. medium perrealense , P. crassumrobustum и P. magnum girondicum . Местоположение указывает на то, что множественные подвиды Palaeotherium сосуществовали с герпетотериидами Peratherium , теридомидами Blainvillimys и Theridomys , иширомидами Plesiarctomys , глиридами Glamys , гиенодонтами Hyaenodon и Pterodon , амфиционидами Cynodictis , палеотериями Plagiolophus и Anchilophus , дихобунидами Dichobu . ne, choeropotamid Choeropotamus , цебохоэриды Cebochoerus и Acotherulum , аноплотерииды ( Anoplotherium , Diplobune и Dacrytherium ), тапирулид Tapirulus , ксифодонты Xiphodon и Dichodon , каинотер Oxacron , амфимерицида Amphimeryx и антракотер Elomeryx .

Вымирание

Панорама формации Хедон-Хилл на острове Уайт, из которой был собран материал Anoplotherium. Стратиграфия его и формации Боулднор привела к лучшему пониманию хронологии фауны от позднего эоцена до Гранд-Купюр.

Вымирание Гранд-Купюр и смена фауны в Западной Европе, относящееся к самому раннему олигоцену (MP20-MP21), является одним из крупнейших и наиболее резких фаунистических событий в кайнозойской летописи, которое совпадает с событиями, вызывающими изменение климата , более прохладными и более холодными. сезонный климат. Результатом этого события стало 60%-ное вымирание западноевропейских линий млекопитающих, в то время как их заменили иммигранты из азиатской фауны. Палеонтологи часто отмечают Гранд-Купюр как часть границы эоцена и олигоцена в результате 33,9 млн лет назад, хотя по некоторым оценкам, это событие началось 33,6–33,4 млн лет назад. Это событие напрямую коррелирует с переходом эоцен-олигоцен или после него , резким переходом от парникового мира, характеризующего большую часть палеогена, к миру холодных/ледяных камер раннего олигоцена и далее. Массовое падение температур связано с первым крупным расширением антарктических ледяных щитов , которое привело к резкому снижению pCO ₂ и, по оценкам, к падению уровня моря примерно на 70 м (230 футов).

Динамика морских путей, в значительной степени отделяющих Западную Европу от других массивов суши, но допускающих некоторые уровни расселения до Гранд-Купюр, сложна и спорна, но многие палеонтологи согласились с тем, что оледенение и вызванное этим падение уровня моря сыграли важную роль в высыхании морские пути ранее выступали в качестве основных препятствий для восточных мигрантов из Балканатолии и Западной Европы. Тургайский пролив часто предлагается в качестве главного европейского морского барьера до Гранд-Купюра, но некоторые исследователи недавно оспорили это мнение, утверждая, что он полностью отступил уже 37 млн ​​лет назад, задолго до перехода от эоцена к олигоцену. Алексис Лихт и др. предположил, что Гранд-Купюр, возможно, мог быть синхронным с оледенением Ои-1 (33,5 млн лет назад), которое фиксирует снижение содержания CO ₂ в атмосфере , усиливая оледенение Антарктики, которое уже началось с переходом эоцена-олигоцена.

Событие Гранд-Купюр также ознаменовало большой оборот фауны, отмечающий прибытие более поздних антракотериев, энтелодонтов , жвачных животных ( Gelocidae , Lophiomerycidae ), носорогов (Rhinocerotidae, Amynodontidae , Eggysodontidae ), хищных животных (позже Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae и Ursidae ), восточно-евразийских грызуны ( Eomyidae , Cricetidae и Castoridae ) и эвлипотифланы ( Erinaceidae ).

Модель MP20, последняя перед Grande Coupure, отмечает последнее появление большинства видов Palaeotherium , а именно P. magnum , P. curtum и P. muehlbergi . P. medium пережил событие Grande Coupure, судя по его появлению на MP21, что сделало его последним представителем своего рода перед его исчезновением отрядом. Вымирание и смена фауны привели к опустошению многих эндемичных фаун Западной Европы, приведя к исчезновению многих родов млекопитающих, причем причины объясняются негативным взаимодействием с иммигрантскими фаунами (конкуренция, хищничество), изменениями окружающей среды из-за похолодания климата или некоторой комбинацией два.

Исследователи выдвинули теории о том, почему и P. medium , и Plagiolophusminor пережили событие Grande Coupure вплоть до раннего олигоцена, в то время как другие виды вымерли. Санти предположил, что зубной ряд и черепная мускулатура Palaeotherium в целом не подходят для круговорота закрытых местообитаний, вызванного засушиванием и расширением более открытых местообитаний, и поэтому не могут адаптироваться к изменениям окружающей среды. Он также предположил, что ухудшение зрения и слуха, а также замедленное передвижение могли сделать его более уязвимым для хищников-иммигрантов. Затем исследователь объяснил, что P. medium мог выжить дольше, чем другие виды Palaeotherium , из-за его беглого характера, при этом Макларен и Наувелартс аналогичным образом заявили, что Plagiolophus major более приспособлен для адаптации к открытым и более засушливым местам обитания и хищникам-иммигрантам, чем его родственники из-за меньших размеров и беглого характера. Сара К. Джумун и др. определили, что некоторые фауны могли появиться позже и, следовательно, не сыграли роли в вымирании. Они пришли к выводу, что изменение климата, которое привело к усилению сезонности и изменениям в доступности растительной пищи, привело к тому, что некоторые палеотерии и парнокопытные стали неспособны адаптироваться к серьезным изменениям и вымерли.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с палеотерием, на Викискладе?
• «Палеотерий» . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 год