Радула

Радула ( США : / ˈ r æ dʒ ʊ l ə / ; пл. : radulae или radulas ) ^{[ 1 ]} — анатомическая структура, используемая моллюсками для питания, иногда сравниваемая с языком . ^{[ 2 ]} Это хитиновая лента с мелкими зубцами, которую обычно используют для соскабливания или разрезания пищи перед ее попаданием в пищевод . Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатых , которые вместо этого используют реснички, волнистые нити, которые доставляют мельчайшие организмы ко рту.

Среди брюхоногих моллюсков радула используется в питании как травоядных , так и плотоядных улиток и слизней . Расположение зубов ( зубчиков ) на радулярной ленте значительно варьирует от одной группы к другой.

У большинства более древних линий брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса, соскребая диатомовые водоросли и другие микроскопические водоросли с поверхностей камней и других субстратов.

Хищные морские улитки, такие как Naticidae, используют радулу и кислый секрет, чтобы пробивать раковины других моллюсков. Другие хищные морские улитки , такие как Conidae , используют специальный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна . Хищные легочные наземные слизни , такие как слизень-призрак , используют удлиненные, острые, как бритва, зубы на радуле, чтобы хватать и пожирать дождевых червей . Хищные головоногие моллюски, например кальмары , используют радулу для разделки добычи.

Введение термина «радула» (лат. «маленький скребок») обычно приписывают Александру фон Миддендорфу в 1847 году. ^{[ 3 ]}

Компоненты

Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричных самоподобных рядов зубов, укорененных в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной при ее движении по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренены на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое. ^{[ 4 ]}

Радулярная мембрана

Эластичная, нежная радулярная мембрана может представлять собой один язычок или разделяться на два (двудольный). ^{[ 5 ]}

Гиалиновый щит

Для получения более подробной информации см. Гиалиновый щит .

Одонтофор

Одонтофор представляет собой выворачивающийся мясистый язык, лежащий под радулярной мембраной. Он контролирует выдвижение и возвращение органа. Его можно сравнить с шкивом, на который натянута радулярная «струна». ^{[ 6 ]}

Гибкость

Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастроподов зубы утратили эту способность и стали фиксированными. ^{[ 6 ]}

Зубы

Радула состоит из нескольких одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, тонких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб подряд (вместе со своим симметричным партнером) имеет уникальную морфологию.

Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. У радул, которые просто сметают, а не скребут подстилающий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы. ^{[ 7 ]}

Зубы часто мозаично соприкасаются со своими соседями, и это соединение затрудняет их удаление из радулярной ленты. ^{[ 7 ]}

Формулы Радулы

Количество, форма и особое расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные узоры могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.

Каждый ряд радулярных зубов состоит из

Один центральный или срединный зуб (или рахидный зуб, зуб рахиса)
С каждой стороны: один или несколько боковых зубов.
И далее: один или несколько маргинальных зубов.

Это расположение выражено в формуле радулярного зуба со следующими сокращениями:

R : обозначает центральный зуб или зуб позвоночного столба (в случае отсутствия центрального зуба: нулевой знак 0 )
боковые зубы с каждой стороны обозначаются определенным числом или D , в случае, если внешний боковой зуб является доминирующим.
краевые зубы обозначаются определенным числом или, если их очень много, символом бесконечности ∞

Это можно выразить в типичной формуле, например:

3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3

Эта формула означает: поперек радулы имеется 3 маргинальных зуба, 1 доминантный латеральный зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.

Другая формула для описания радул не использует буквы и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-латеральный-рахидный-латеральный-краевой, например:

1-1-1-1-1

Эта конкретная формула, общая для ладьевидных , означает один краевой зуб, один боковой зуб, один радиальный зуб, один боковой зуб и один краевой зуб поперек ленты. ^{[ 8 ]}

Морфология

Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в зависимости от обилия источников пищи. ^{[ 9 ]}

Заостренные зубы лучше всего подходят для выщипывания тканей водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки питания предполагают соскабливание эпифитов с поверхностей. ^{[ 9 ]}

Использовать

Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, обычно для вычесывания с поверхности микроскопических нитчатых водорослей; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением. ^{[ 10 ]} Rhipidoglossan (см. ниже) и, в меньшей степени, taenigloissan radular подходят для менее напряженного режима питания, чистки более мелких водорослей или питания мягкими формами; моллюски с такими радулами редко способны питаться кожистыми или кораллиновыми водорослями. С другой стороны, докоглоссан-брюхоногий радула имеет диету, очень похожую на полиплакофору , питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими радулярными типами. ^{[ 10 ]}

Сакоглоссаны ; ( морские слизни ) образуют интересную аномалию: их радула состоит из одного ряда они питаются, высасывая содержимое клеток, а не царапая ткани, и большинство видов питаются водорослями одного рода или вида. Здесь форма радулярных зубов близко соответствует пищевому субстрату, на котором они используются. Треугольные зубы подходят для диеты, состоящей из кальцинированных водорослей, а также присутствуют у радул, используемых для выпаса на Каулерпе ; в обоих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилана . Зубы в форме сабо — стержни с бороздкой на одной стороне — связаны с диетой, состоящей из скрещенно-фибриллярных водорослей с целлюлозными стенками, таких как Siphonocladaceae и Cladophorales , тогда как зубы в форме лезвия являются более универсальными. ^{[ 11 ]}

Ранние моллюски

Первая настоящая радула датируется ранним кембрием . ^{[ 12 ]} хотя предполагается, что следы окаменелостей из более раннего эдиакарского периода были созданы радулой организма Kimberella .

В 1974 году была обнаружена так называемая радула раннего кембрия, сохранившаяся с фрагментами минерала ильменита, взвешенными в кварцевой матрице, и демонстрирующая сходство с радулой современного головоногого моллюска Sepia . ^{[ 13 ]} Однако с тех пор оно было интерпретировано как Salterella . ^{[ 14 ]} [/ Вольбортелла ?] ^{[ нужна проверка ]}

На основании двудольного характера радулярного зубного ряда у соленогастров, личинок брюхоногих моллюсков и личинок полиплакофоры было высказано предположение, что предковый моллюск имел двудольную радулу (хотя радулярная мембрана могла и не быть двудольной). ^{[ 5 ]}

В хитонах

Каждый ряд радулы полиплакофорана имеет два минерализованных зуба, используемых для истирания субстрата, и два более длинных зуба, которые сметают мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду, похоже, не участвуют в питании. ^{[ 10 ]}

Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетитом , натрием и магнием . ^{[ 15 ]}

У брюхоногих моллюсков

Анатомия и метод функционирования

Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в кармановидную ротовую полость, содержащую радулярный мешок — выпяченный карман в задней стенке этой полости.

Аппарат радулы состоит из двух частей:

хрящевое основание ( одонтофор ), с мышцей-вытягивателем одонтофора, мышцей-вытягивателем радулы и мышцей-втягивателем радулы.
сама радула с ее продольными рядами хитиновых и загнутыми назад зубцами , кутикула .

Одонтофор подвижен и выдвижен, а сама радула подвижна по одонтофору. Благодаря этому действию радулярные зубы вырастают. Кончик одонтофора затем царапает поверхность, а зубы разрезают, зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.

При гибко-язычной радуле (примитивное состояние) зубы изгибаются наружу в стороны, округляя кончик одонтофора, а затем изгибаются обратно внутрь. В производном стереоглоссальном состоянии зубы не сгибаются. ^{[ 6 ]}

Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. Новые зубы непрерывно формируются на заднем конце ротовой полости в радулярном мешке. Медленным движением ленты они медленно выдвигаются вперед к кончику и, в свою очередь, заменяются, когда они изнашиваются.

Зубы появляются быстро (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.

Число имеющихся зубов зависит от вида моллюска и может насчитывать более 100 000. Большое количество зубов в ряду (фактически V-образных на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не может быть всегда быть правдой.

Наибольшее количество зубов в ряду обнаружено у Pleurotomaria (глубоководных брюхоногих моллюсков древней линии), у которых в ряду имеется более 200 зубов (Hyman, 1967).

Форма и расположение радулярных зубов являются адаптацией к режиму питания вида.

Зубцы радулы смазываются слизью слюнной железы , расположенной чуть выше радулы. Частицы пищи задерживаются в этой липкой слизи , облегчая продвижение пищи в пищевод.

Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков, соскребая мягкие части для проглатывания. Конусные раковины имеют единственный радулярный зуб, который можно вонзить в добычу, как гарпун, высвобождая нейротоксин .

Семь основных типов

Докоглоссан радула: в каждом ряду имеется один обычно небольшой центральный зубец, окруженный 1–3 боковыми (при этом или стереоглоссан внешний доминирует) и несколькими (максимум 3) крючковатыми маргинальными зубцами. Центральный зуб может даже отсутствовать. Зубы фиксируются в жестком положении на радулярной ленте. Это наиболее примитивный радулярный тип, и мы могли бы предположить, что он представляет собой плезиоморфное состояние, т. е. примитивное состояние признака, которое передается от предка без изменений, например, которым обладали самые ранние моллюски ( Eogastropoda , также Polyplacophora ; семейства блюдечек). Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). Радула действует как цепь «лопат», а жесткая структура действует как рашпиль, соскребая затвердевшие макроводоросли. ^{[ 10 ]} Соответственно, докоглоссан радула часто затвердевает в результате биоминерализации. ^{[ 10 ]} Пространства между зубами делают радулу непригодной для сбора микроводорослей. ^{[ 10 ]}
- Формула: 3 + Д + 2 + Р + 2 + Д + 3
- Или: 3 + Д + 2 + 0 + 2 + Д + 3
Rhipidoglossan radula: большой центральный и симметричный зуб, окруженный с каждой стороны несколькими (обычно пятью) боковыми зубцами и многочисленными плотно расположенными жгутиковыми маргинальными краями, называемыми унцинами (типичные примеры: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Это уже означает улучшение по сравнению с простым состоянием докоглоссана. ^{[ нужны разъяснения ]} Эти радулы обычно действуют как «метлы», вычищая рыхлые микроводоросли. ^{[ 10 ]}
- Формула: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
- В случае доминантного латерального зуба: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞.

Hystrichoglossan radula: каждый ряд с пластинчатыми и крючковатыми боковыми зубами и сотнями однородных краевых зубов с пучками на концах (типичный пример: Pleurotomariidae ).
- Радулярная формула, например, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii : ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
Taenioglossan radula: семь зубов в каждом ряду: один средний зуб, окруженный с каждой стороны одним боковым и двумя краевыми зубами (характерно для большинства Caenogastropoda ). Они действуют как «грабли», соскребая водоросли и собирая образующийся мусор. ^{[ 10 ]}
- Формула: 2 + 1 + R + 1 + 2.
Ptenoglossan radula: ряды без центрального зубца, но с рядом однородных заостренных краевых зубцов (типичный пример: Epitonioidea ).
- Формула: n + 0 + n
Стеноглоссан или рахиглоссан радула: каждый ряд имеет один центральный зуб и один боковой зуб с каждой стороны (или в некоторых случаях боковые зубы отсутствуют) (большинство Neogastropoda ).
- Формула: 1 + Р + 1
- Или: 0 + Р + 0
Toxoglossan radula: Средние зубы очень маленькие или полностью отсутствуют. Каждый ряд имеет только два зуба, из которых одновременно используется только один. Эти рифленые зубы очень длинные и заостренные, с ядовитыми каналами (нейротоксинами) и зазубринами и не прикреплены прочно к базальной пластинке. Таким образом, зубы можно по отдельности переносить на хобот и выбрасывать в добычу, как гарпун (типичный пример: Conoidea ).
- формула: 1 + 0 + 1

Эти радулярные типы демонстрируют эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к плотоядным моделям питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как и у первых трех типов.

Плотоядным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и маргинальных. Птеноглоссанная радула находится между двумя крайностями и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособлены к жизни паразитами на полипах .

Брюхоногие моллюски без радулы

Стрептаксид . Careoradula perelegans — единственный известный наземный брюхоногий моллюск, у которого нет радулы ^{[ 16 ]}

У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, у всех видов морских слизней семейства Tethydidae радула отсутствует. ^{[ 17 ]} и клада дорид (Porostomata) ^{[ 18 ]} а также все виды рода Clathromangelia (семейство Clathurellidae) ^{[ 19 ]} также отсутствует орган. Радула несколько раз терялась в Опистобранче. ^{[ 20 ]}

У головоногих моллюсков

У большинства головоногих имеется радула, а также роговой хитиновый клюв . ^{[ 21 ]} хотя радула уменьшена у осьминогов и отсутствует у спирулы . ^{[ 22 ]}^: 110

Радула головоногих моллюсков редко окаменевает: она встречается примерно у каждого пятого рода аммонитов и еще реже в неаммоноидных формах. Действительно, он известен только по трем неаммоноидным таксонам палеозойской эры: Michelinoceras , Paleocadmus и безымянному виду из Сумских сланцев . ^{[ 23 ]}

У соленогастеров

Solenogaster . radula похожа на радулу других моллюсков: у нее на одном конце образуются равномерно расположенные ряды зубов, а на другом - сброшенные Зубы в каждом ряду имеют одинаковую форму и увеличиваются в размерах к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но подвержено небольшим изменениям от строки к строке; действительно, со временем он увеличивается: зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов. ^{[ 5 ]} В этом классе представлен ряд радулярных формул: наиболее распространена 1:0:1, за ней следуют 0:1:0 и n:0:n. ^{[ 5 ]}

В хвостоязвенных

Радула хвостоягодчатых Falcidens не похожа на радулу конхиферовых. Он имеет уменьшенную форму и состоит всего из одного ряда зубов. На каждой стороне аппарата спереди появляются по два зуба; позади них третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластинку. Позади него располагаются перемычки, за которыми аппарат окружает оболочка. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса». ^{[ 24 ]} Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы царапать субстрат, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы захватывать предметы добычи. ^{[ 24 ]}

См. также

Ссылки

^ «Определения Радулы» . wordwarm.net . Проверено 9 октября 2009 г.
^ «Все о слизняках» .
^ (на немецком языке) Миддендорфа А.Т. (1847 г.). Вклад в малакозоологию россика: хитоны . СПб., 151 стр. + таблички. стр. 54 .
^ Падилья, ДК (1985). «Структурная устойчивость водорослей к травоядным». Морская биология . 90 (1): 103–109. Бибкод : 1985MarBi..90..103P . дои : 10.1007/BF00428220 . S2CID 80717511 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шелтема, АХ; Керт, К.; Кузирян, AM (2003). «Оригинальная радула моллюска: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийской ископаемой Wiwaxia corrugata ». Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гуральник, Р.; Смит, К. (1999). «Исторический и биомеханический анализ интеграции и диссоциации при питании моллюсков с особым упором на настоящих блюдечек (Patellogastropoda: Gastropoda)». Журнал морфологии . 241 (2): 175–195. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2<175::AID-JMOR7>3.0.CO;2-0 . ПМИД 10420163 . S2CID 14497120 .
^ Jump up to: ^а ^б Хикман, CS (1980). «Брюхоногие моллюски Radulae и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология . 6 (3): 276–294. Бибкод : 1980Pbio....6..276H . дои : 10.1017/s0094837300006801 . JSTOR 2400346 . S2CID 89455588 .
^ Шимек, Рональд; Штайнер, Герхард (1997). «Глава 6». Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Том. 6Б: Моллюска II. Wiley-Liss, Inc. с. 748.
^ Jump up to: ^а ^б Падилья, Дания (апрель 1998 г.). «Индуцируемая фенотипическая пластичность радулы в лакунах (Gastropoda: Littorinidae)» (PDF) . Велигер . 41 (2): 201–204.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стенек, Р.С.; Уотлинг, Л. (1982). «Пищевые возможности и ограничение растительноядных моллюсков: подход функциональной группы». Морская биология . 68 (3): 299–319. Бибкод : 1982MarBi..68..299S . дои : 10.1007/BF00409596 . S2CID 84207061 .
^ Дженсен, КР (1993). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. дои : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x .
^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .
^ Фирби, Дж. Б.; Дарем, JW (1 ноября 1974 г.). «Моллюск радула из раннего кембрия». Журнал палеонтологии . 48 (6): 1109–1338. ISSN 0022-3360 .
^ Йохельсон, Эл.; Киселев, Г.Н. (2003). «Переоценка раннекембрийских Salterella и Volborthella (Phylum Agmata)». Летайя 36 (1): 8–20. Бибкод : 2003 Буква..36....8Y . дои : 10.1080/00241160310001254 .
^ Гордон, LM; Джостер, Д. (2011). «Наномасштабная химическая томография скрытых органо-неорганических границ в хитоновом зубе». Природа . 469 (7329): 194–197. Бибкод : 2011Natur.469..194G . дои : 10.1038/nature09686 . ПМИД 21228873 . S2CID 4430261 .
^ Герлах, Дж.; ван Брюгген, AC (1998). «Первая встреча наземного моллюска без радулы» . Журнал исследований моллюсков . 64 (2): 249–250. дои : 10.1093/моллюс/64.2.249 .
^ Рудман ВБ (14 октября 2002 г.) "http://www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=tethfimb" . Форум морских слизней, по состоянию на 29 декабря 2010 г.
^ Вальдес, А. (2003). «Предварительная молекулярная филогения дорид без радулы (Gastropoda: Opisthobranchia) на основе данных последовательности 16S Mtdna» . Журнал исследований моллюсков . 69 : 75–80. дои : 10.1093/моллюс/69.1.75 .
^ Оливерио, М. (1995). «Систематика брюхоногих моллюсков Clathromangelia (Caenogastropoda, Conoidea)». Зоологика Скрипта . 24 (3): 193–201. дои : 10.1111/j.1463-6409.1995.tb00399.x . S2CID 85202876 .
^ «Морфологический параллелизм у заднежаберных брюхоногих моллюсков» . Малакология : 313–327. 1991.
^ Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
^ Уилбур, Карл М.; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), Моллюска , том. 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7
^ Габботт, SE (1999). «Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из сланцевого сланца Сум-Лагерштатт позднего ордовика, Южная Африка» . Палеонтология . 42 (1): 123–148. Бибкод : 1999Palgy..42..123G . дои : 10.1111/1475-4983.00065 .
^ Jump up to: ^а ^б Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051 . JSTOR 1543051 . ПМИД 28570844 .

Дальнейшее чтение

Моллюсковые щечные структуры и радула
Баркер, GM (2001). Биология наземных моллюсков . CABI Паб. ISBN 978-0-85199-318-8 .
Сравнение пищевого поведения и функциональной морфологии структуры радулы голожаберных.
Хикман Кэрол, С. (1980). «Брюхоногие моллюски Radulae и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология . 6 (3): 276–294. Бибкод : 1980Pbio....6..276H . дои : 10.1017/s0094837300006801 . S2CID 89455588 .
Карон, Ж.-Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (2006). «Мягкотелый моллюск с радулой из сланцев Бёрджесс среднего кембрия» (PDF) . Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД 16838013 . S2CID 4431853 .
Амели Х. Шелтема; Клаус Керт; Алан М. Кузириан (апрель 2006 г.). «Оригинальная моллюсковая радула: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийской ископаемой Wiwaxia corrugata» . Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
Кацуно, С.; Сасаки, Т. (2008). «Сравнительная гистология структур, поддерживающих радулу, у брюхоногих». Малакология . 50 (1–2): 13–56. дои : 10.4002/0076-2997-50.1.13 . S2CID 83872024 .
Лоуэнстам, штат Калифорния (27 июля 1968 г.). «Гетит в радилярных зубах современных морских брюхоногих моллюсков». Наука . Новая серия. 137 (3526): 279–280. дои : 10.1126/science.137.3526.279 . ПМИД 17744439 . S2CID 40475929 .

Внешние ссылки

[1] «Определения Радулы» . wordwarm.net . Проверено 9 октября 2009 г.

[2] «Все о слизняках» .

[3] (на немецком языке) Миддендорфа А.Т. (1847 г.). Вклад в малакозоологию россика: хитоны . СПб., 151 стр. + таблички. стр. 54 .

[Padilla1985-4] Падилья, ДК (1985). «Структурная устойчивость водорослей к травоядным». Морская биология . 90 (1): 103–109. Бибкод : 1985MarBi..90..103P . дои : 10.1007/BF00428220 . S2CID 80717511 .

[Scheltema2003a-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шелтема, АХ; Керт, К.; Кузирян, AM (2003). «Оригинальная радула моллюска: сравнение аплакофоры, полиплакофоры, брюхоногих моллюсков и кембрийской ископаемой Wiwaxia corrugata ». Журнал морфологии . 257 (2): 219–245. дои : 10.1002/jmor.10121 . ПМИД 12833382 . S2CID 32940079 .

[Guralnick1999-6] Jump up to: ^а ^б ^с Гуральник, Р.; Смит, К. (1999). «Исторический и биомеханический анализ интеграции и диссоциации при питании моллюсков с особым упором на настоящих блюдечек (Patellogastropoda: Gastropoda)». Журнал морфологии . 241 (2): 175–195. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2<175::AID-JMOR7>3.0.CO;2-0 . ПМИД 10420163 . S2CID 14497120 .

[Hickman1980-7] Jump up to: ^а ^б Хикман, CS (1980). «Брюхоногие моллюски Radulae и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология . 6 (3): 276–294. Бибкод : 1980Pbio....6..276H . дои : 10.1017/s0094837300006801 . JSTOR 2400346 . S2CID 89455588 .

[8] Шимек, Рональд; Штайнер, Герхард (1997). «Глава 6». Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Том. 6Б: Моллюска II. Wiley-Liss, Inc. с. 748.

[Padilla1998-9] Jump up to: ^а ^б Падилья, Дания (апрель 1998 г.). «Индуцируемая фенотипическая пластичность радулы в лакунах (Gastropoda: Littorinidae)» (PDF) . Велигер . 41 (2): 201–204.

[Steneck1982-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Стенек, Р.С.; Уотлинг, Л. (1982). «Пищевые возможности и ограничение растительноядных моллюсков: подход функциональной группы». Морская биология . 68 (3): 299–319. Бибкод : 1982MarBi..68..299S . дои : 10.1007/BF00409596 . S2CID 84207061 .

[Jensen1993-11] Дженсен, КР (1993). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. дои : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x .

[Butterfield2008-12] Баттерфилд, Нью-Джерси (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID 86083492 .

[Firby1974-13] Фирби, Дж. Б.; Дарем, JW (1 ноября 1974 г.). «Моллюск радула из раннего кембрия». Журнал палеонтологии . 48 (6): 1109–1338. ISSN 0022-3360 .

[14] Йохельсон, Эл.; Киселев, Г.Н. (2003). «Переоценка раннекембрийских Salterella и Volborthella (Phylum Agmata)». Летайя 36 (1): 8–20. Бибкод : 2003 Буква..36....8Y . дои : 10.1080/00241160310001254 .

[Gordon2011-15] Гордон, LM; Джостер, Д. (2011). «Наномасштабная химическая томография скрытых органо-неорганических границ в хитоновом зубе». Природа . 469 (7329): 194–197. Бибкод : 2011Natur.469..194G . дои : 10.1038/nature09686 . ПМИД 21228873 . S2CID 4430261 .

[Gerlach_1998-16] Герлах, Дж.; ван Брюгген, AC (1998). «Первая встреча наземного моллюска без радулы» . Журнал исследований моллюсков . 64 (2): 249–250. дои : 10.1093/моллюс/64.2.249 .

[seaslugforum-17] Рудман ВБ (14 октября 2002 г.) "http://www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=tethfimb" . Форум морских слизней, по состоянию на 29 декабря 2010 г.

[Valdés2003-18] Вальдес, А. (2003). «Предварительная молекулярная филогения дорид без радулы (Gastropoda: Opisthobranchia) на основе данных последовательности 16S Mtdna» . Журнал исследований моллюсков . 69 : 75–80. дои : 10.1093/моллюс/69.1.75 .

[19] Оливерио, М. (1995). «Систематика брюхоногих моллюсков Clathromangelia (Caenogastropoda, Conoidea)». Зоологика Скрипта . 24 (3): 193–201. дои : 10.1111/j.1463-6409.1995.tb00399.x . S2CID 85202876 .

[20] «Морфологический параллелизм у заднежаберных брюхоногих моллюсков» . Малакология : 313–327. 1991.

[Brusca-21] Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).

[22] Уилбур, Карл М.; Кларк, MR; Труман, ER, ред. (1985), Моллюска , том. 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN. 0-12-728702-7

[Gabbott1999-23] Габботт, SE (1999). «Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из сланцевого сланца Сум-Лагерштатт позднего ордовика, Южная Африка» . Палеонтология . 42 (1): 123–148. Бибкод : 1999Palgy..42..123G . дои : 10.1111/1475-4983.00065 .

[Cruz1998-24] Jump up to: ^а ^б Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051 . JSTOR 1543051 . ПМИД 28570844 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

v т и брюхоногих моллюсков Анатомия
Shell	Aperture Apex Body whorl Callus Columella Lip Lira Nacre Periostracum Peristome Planispiral Plait Protoconch Sculpture Selenizone Siphonal canal Siphonal notch Spire Stromboid notch Suture Umbilicus Valve Varix Whorl
Other hard parts	Clausilium Love dart Operculum Pearl Radula
External soft parts	Caryophyllidia Caudal mucous pit Cerata Cnidosac Mantle Mentum Notum Parapodium Pneumostome Rhinophore Semper's organ Siphon Suprapedal gland
Internal soft parts	Circulatory system of gastropods Crop Ctenidium Digestive system of gastropods Diverticula Excretory system of gastropods Gastric shield Hancock's organ Hepatopancreas Hypobranchial gland Nephridium Nervous system of gastropods Nidamental gland Odontophore Oesophageal pouch Osphradium Reproductive system of gastropods Respiratory system of gastropods Sensory organs of gastropods
Other	Epiphragm Pseudofeces Torsion Circumesophageal nerve ring Trochophore Tyrian purple Veliger