✖


Jump to content

Вибрационная теория обоняния

Вибрационная теория запаха предполагает , что характер запаха молекулы обусловлен ее частотой колебаний в инфракрасном диапазоне. Эта противоречивая теория является альтернативой более широко распространенной теории обоняния (ранее называвшейся теорией формы обоняния), которая предполагает, что характер запаха молекулы обусловлен рядом слабых нековалентных взаимодействий между ее белком- рецептором запаха (обнаружено в носа эпителии ), такие как электростатические и Ван-дер-Ваальсовые взаимодействия, а также Н-связывание , дипольное притяжение, пи-стэкинг , ион металла, взаимодействие катион-пи и гидрофобные эффекты, в дополнение к конформации молекулы. [1] [2] [3]

Введение

[ редактировать ]

Современную теорию вибрации недавно назвали моделью «карточки» в отличие от моделей «замка и ключа», основанных на теории формы. [4] Как предположил Лука Турин , молекула одоранта сначала должна вписаться в сайт связывания рецептора. [ нужна ссылка ] Тогда он должен иметь режим колебательной энергии, совместимый с разницей энергий между двумя энергетическими уровнями рецептора, чтобы электроны могли перемещаться через молекулу посредством неэластичного туннелирования электронов , запуская путь передачи сигнала . [5] Теория вибрации обсуждается в популярной, но противоречивой книге Чендлера Берра. [6] [7]

Характер запаха кодируется соотношением активностей рецепторов, настроенных на разные частоты вибрации, точно так же, как цвет кодируется соотношением активностей рецепторов колбочек , настроенных на разные частоты света. Однако важным отличием является то, что одорант должен иметь возможность поселиться в рецепторе, чтобы возник ответ. Время пребывания одоранта в рецепторе зависит от того, насколько сильно он связывается, что, в свою очередь, определяет силу реакции; Таким образом, интенсивность запаха регулируется механизмом, аналогичным модели «замок и ключ». [5] Чисто колебательная теория не может объяснить разные запахи энантиомеров, обладающих одинаковыми вибрациями. Однако как только связь между реакцией рецептора и продолжительностью пребывания одоранта в рецепторе будет признана, можно будет понять различия в запахе между энантиомерами: молекулы с разной направленностью могут проводить разное количество времени в данном рецепторе и, таким образом, инициировать реакции. разной интенсивности.

Поскольку существуют некоторые ароматические молекулы разной формы, которые пахнут одинаково (например, бензальдегид, который придает одинаковый запах и миндалю, и/или цианиду), модели формы «замок и ключ» недостаточно, чтобы объяснить, что происходит. на. Эксперименты с обонянием, принимая во внимание квантовую механику, предполагают, что в конечном итоге обе теории могут работать в гармонии - сначала молекулы аромата должны соответствовать друг другу, как в теории стыковки модели обоняния, но затем молекулярные вибрации химических связей с атомами берут верх. . Таким образом, по сути, ваше обоняние может быть больше похоже на слух, где ваш нос может «прислушиваться» к акустическим/вибрационным связям молекул аромата.

Некоторые исследования подтверждают теорию вибрации, в то время как другие оспаривают ее выводы.

Основные сторонники и история

[ редактировать ]

Теория была впервые предложена Малкольмом Дайсоном в 1928 году. [8] и расширен Робертом Х. Райтом в 1954 году, после чего от него практически отказались в пользу конкурирующей теории формы. Статья Луки Турина 1996 года возродила эту теорию, предложив механизм, предположив, что рецепторы, связанные с G-белком, открытые Линдой Бак и Ричардом Акселем, на самом деле измеряют молекулярные вибрации, используя неэластичное туннелирование электронов, как утверждал Турин, а не реагируют на подбор молекулярных ключей. молекулярные замки, действующие только за счет формы. [5] [9] В 2007 году статья Physical Review Letters, написанная Маршаллом Стоунхэмом и его коллегами из Университетского колледжа Лондона и Имперского колледжа Лондона, показала, что предложенный Турином механизм соответствует известной физике, и для его описания было введено выражение «модель смахивания карты». [10] В статье PNAS , опубликованной в 2011 году Турином, Эфтимиосом Скулакисом и коллегами из Массачусетского технологического института и Исследовательского центра биомедицинских наук Александра Флеминга, сообщалось об экспериментах по поведению мух, согласующихся с вибрационной теорией обоняния. [11] Теория остается спорной. [3] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18]

Поддерживать

[ редактировать ]

Изотопные эффекты

[ редактировать ]

Основным предсказанием теории Турина является изотопный эффект: нормальная и дейтерированная версии соединения должны пахнуть по-разному, хотя имеют одинаковую форму. Исследование 2001 года, проведенное Haffenden et al. показали, что люди способны отличать бензальдегид от его дейтерированной версии. [19] [20] Однако это исследование подверглось критике за отсутствие двойного слепого контроля для устранения предвзятости и за то, что в нем использовалась аномальная версия теста дуо-трио . [21] Другое исследование, проведенное на животных, показало, что рыбы и насекомые способны различать изотопы по запаху. [22] [23] [24] [25]

Дейтерирование изменяет теплоту адсорбции, а также температуры кипения и замерзания молекул (температуры кипения: 100,0 °С для H 2 O против 101,42 °С для D 2 O; температуры плавления: 0,0 °С для H 2 O, 3,82 °С для H 2 O, 3,82 °С для D 2 O). D 2 O), p K a (т.е. константа диссоциации : 9,71×10 −15 для H 2 O против 1,95×10 −15 для D 2 O см. Тяжелая вода ) и прочность водородной связи. Подобные изотопные эффекты чрезвычайно распространены, поэтому хорошо известно, что замещение дейтерия действительно меняет константы связывания молекул с белковыми рецепторами. [26] Таким образом, любое связывающее взаимодействие молекулы одоранта с обонятельным рецептором, вероятно, будет проявлять некоторый изотопный эффект при дейтерировании, и наблюдение изотопного эффекта никоим образом не свидетельствует исключительно в пользу колебательной теории обоняния.

Исследование, опубликованное в 2011 году Франко, Турином, Мершиным и Скулакисом, показывает, что мухи могут чувствовать запах дейтерия, а также то, что для мух связь углерод-дейтерий пахнет нитрилом , имеющим аналогичную вибрацию. В исследовании сообщается, что дрозофила melanogaster (дрозофила), которую обычно привлекает ацетофенон , спонтанно не любит дейтерированный ацетофенон. Эта неприязнь усиливается с увеличением количества дейтерия. (Мухи, генетически измененные и лишенные обонятельных рецепторов, не могли заметить разницы.) Мух также можно было научить электрическим током либо избегать дейтерированной молекулы, либо предпочитать ее нормальной. Когда этим обученным мухам затем был предложен совершенно новый и несвязанный выбор между нормальными и дейтерированными запахами, они избегали или предпочитали дейтерий, как и в предыдущей паре. Это позволило предположить, что мухи способны чувствовать запах дейтерия независимо от остальной части молекулы. Чтобы определить, действительно ли этот запах дейтерия вызван вибрациями связи углерод-дейтерий (CD) или каким-то непредвиденным воздействием изотопов, исследователи обратились к нитрилам, которые имеют вибрацию, аналогичную связи CD. Мухи, обученные избегать дейтерия и которым предлагалось выбирать между нитрилом и его ненитриловым аналогом, избегали нитрила, что подтверждает идею о том, что мухи чувствуют вибрации. [25] Дальнейшие исследования изотопного запаха продолжаются на плодовых мухах и собаках. [27]

Объяснение различий в стереоизомерных запахах

[ редактировать ]

Карвоне поставил теорию вибрации в затруднительное положение. Карвон имеет два изомера , которые имеют одинаковые вибрации, но один пахнет мятой , а другой - тмином (в честь которого и названо соединение).

Эксперимент Турина, снятый в документальном фильме BBC Horizon 1995 года «Код в носу», заключался в смешивании изомера мяты с бутаноном , исходя из теории, что форма рецептора, связанного с G-белком, предотвращает карбонильную группу в изомере мяты. обнаруживается с помощью «биологического спектроскопа». Эксперимент удался, когда в качестве испытуемых выступили обученные парфюмеры, которые почувствовали, что смесь 60% бутанона и 40% мятного карвона пахнет тмином.

Сернистый запах боранов

[ редактировать ]

Согласно оригинальной статье Турина в журнале Chemical Senses , хорошо задокументированный запах соединений борана является сернистым, хотя эти молекулы не содержат серы . Он предлагает объяснить это сходством частоты колебаний связи BH и связи SH. [5] Однако было отмечено, что для о -карборана, который имеет очень сильное растяжение B-H при 2575 см-1, −1 , «луковый запах сырого коммерческого о -карборана заменяется приятным камфорным запахом при тщательной очистке, что отражает метод промышленного получения о -карборана из реакций, проводимых диэтилсульфидом с запахом лука, который удаляется при очистке. " [3]

Соответствие физике

[ редактировать ]

Биофизическое моделирование, опубликованное в журнале Physical Review Letters в 2006 году, предполагает, что предложение Турина жизнеспособно с точки зрения физики. [10] [28] Однако Блок и др. в своей статье 2015 года в Трудах Национальной академии наук указывают, что их теоретический анализ показывает, что «предлагаемый механизм переноса электронов колебательных частот одорантов [10] могут быть легко подавлены квантовыми эффектами неароматных мод колебаний молекул». [17]

Связь запаха с вибрацией

[ редактировать ]

Статья Такане и Митчелла, опубликованная в журнале Organic Biomolecular Chemistry в 2004 году , показывает, что описания запахов в литературе по обонянию коррелируют с дескрипторами EVA, которые примерно соответствуют колебательному спектру, лучше, чем с дескрипторами, основанными на двумерной связности молекулы. В исследовании не учитывалась форма молекул. [29]

Отсутствие антагонистов

[ редактировать ]

Турин отмечает, что традиционное взаимодействие рецепторов по схеме «замок и ключ» связано с агонистами , которые увеличивают время, проводимое рецептором в активном состоянии, и антагонистами , которые увеличивают время, проведенное рецептором в неактивном состоянии. Другими словами, некоторые лиганды имеют тенденцию включать рецептор, а некоторые — выключать его. В качестве аргумента против традиционной теории обоняния «замок и ключ» было обнаружено очень мало обонятельных антагонистов.

В 2004 году японская исследовательская группа опубликовала, что продукт окисления изоэвгенола способен противодействовать или предотвращать реакцию обонятельных рецепторов мышей на изоэвгенол. [30]

Дополнительные проблемы теории стыковки обоняния

[ редактировать ]
  • Молекулы одинаковой формы с разными молекулярными колебаниями имеют разный запах ( металлоценовый эксперимент и дейтерием замена молекулярного водорода ). Однако эта задача противоречит результатам, полученным с кремниевыми аналогами бургенала и лилиала , которые, несмотря на различия в молекулярных колебаниях, имеют схожие запахи и аналогичным образом активируют наиболее чувствительный человеческий рецептор hOR17-4. [31] и исследования, показывающие, что человеческий мускусный рецептор OR5AN1 одинаково реагирует на дейтерированный и недейтерированный мускус . [17] В эксперименте с металлоценом Турин заметил, что, хотя ферроцен и никельоцен имеют почти одинаковую молекулярную сэндвич-структуру, они обладают разными запахами. Он предполагает, что «из-за изменения размера и массы разные атомы металлов дают разные частоты тем колебаниям, в которых участвуют атомы металла». [5] наблюдение, совместимое с теорией вибрации. Однако было отмечено, что, в отличие от ферроцена, никелоцен быстро разлагается на воздухе, и запах циклоалкена, наблюдаемый для никельоцена, но не для ферроцена, может просто отражать разложение никеоцена с образованием следовых количеств углеводородов, таких как циклопентадиен. [3]
  • Молекулы разной формы со схожими молекулярными колебаниями имеют схожие запахи (замена углерода двойных связей атомами серы разной формы ). и янтарные одоранты
  • Сокрытие функциональных групп не скрывает характерный запах группы. Однако это не всегда так, поскольку орто -замещенные арилизонитрилы [32] и тиофенолы [33] имеют гораздо менее неприятный запах, чем исходные соединения.

Проблемы

[ редактировать ]

Три предсказания Луки Турина о природе запаха, основанные на концепциях теории вибрации, были подтверждены экспериментальными тестами, опубликованными и Келлером в журнале Nature Neuroscience в 2004 году Восшаллом . [21] Исследование не подтвердило предсказание о том, что изотопы должны пахнуть по-разному: неподготовленные люди не смогли отличить ацетофенон от его дейтерированного аналога. [10] [28] [34] Это исследование также указало на недостатки экспериментального дизайна в более раннем исследовании Хаффендена. [19] Кроме того, описание Турином запаха длинноцепочечных альдегидов как попеременно (1) преимущественно воскового и слегка цитрусового и (2) преимущественно цитрусового и слегка воскового, не было подтверждено тестами на неподготовленных испытуемых, несмотря на неофициальную поддержку со стороны профессионалов парфюмерной индустрии, которые работают регулярно с этими материалами. Воссхалл и Келлер также представили испытуемым смесь гваякола и бензальдегида , чтобы проверить теорию Турина о том, что смесь должна пахнуть ванилином . Данные Восшалла и Келлера не подтвердили предсказание Турина. Однако Восшалл утверждает, что эти испытания не опровергают теорию вибрации. [35]

В ответ на исследование мух, проведенное PNAS в 2011 году, Восшалл признал, что мухи могут чувствовать запах изотопов, но назвал вывод о том, что запах основан на вибрациях, «чрезмерной интерпретацией» и выразил скептицизм по поводу использования мух для проверки механизма, первоначально приписываемого человеческим рецепторам. [27] По словам Восшалла, для подтверждения теории необходимы дальнейшие исследования рецепторов млекопитающих. [36] Билл Ханссон, специалист по обонянию насекомых , поднял вопрос о том, может ли дейтерий влиять на водородные связи между одорантом и рецептором. [37]

В 2013 году Турин и его коллеги подтвердили эксперименты Восшалла и Келлера, показавшие, что даже обученные люди не могли отличить ацетофенон от его дейтерированного аналога. [38] В то же время Турин и его коллеги сообщили, что люди-добровольцы смогли отличить циклопентадеканон от его полностью дейтерированного аналога. Чтобы объяснить разные результаты, наблюдаемые с ацетофеноном и циклопентадеканоном, Турин и его коллеги утверждают, что «должно быть много связей CH, прежде чем их можно будет обнаружить по запаху. В отличие от ацетофенона, который содержит только 8 атомов водорода, циклопентадеканон имеет 28. Это приводит к более чем 8 атомам водорода. В 3 раза больше колебательных мод с участием водорода, чем в ацетофеноне, и это, вероятно, важно для обнаружения разницы между изотопомерами». [38] [39] Тьюрин и его коллеги не приводят квантовомеханического обоснования этого последнего утверждения. Обратите внимание, что правильный термин для соединений, различающихся числом изотопных замен, — изотополог ; изотопомеры различаются только положением замен.

Воссхалл , комментируя работу Турина, отмечает, что «обонятельные мембраны нагружены ферментами, которые могут метаболизировать одоранты, изменяя их химическую идентичность и воспринимаемый запах. Дейтерированные молекулы были бы плохими субстратами для таких ферментов, что приводило бы к химическим различиям в том, что испытуемые В конечном счете, любая попытка доказать вибрационную теорию обоняния должна концентрироваться на реальных механизмах на уровне рецептора, а не на косвенном психофизическом тестировании». [15] Ричард Аксель, один из лауреатов Нобелевской премии по физиологии 2004 года за работу по обонянию, выражает схожее мнение, указывая, что работа Турина «не разрешит спор – только микроскопическое исследование рецепторов носа наконец покажет, что происходит». Пока кто-нибудь действительно не сядет и серьезно не обратится к механизму, а не к выводам из механизма... использование поведенческих реакций в качестве аргумента не кажется полезным». [13]

В ответ на статью 2013 года о циклопентадеканоне [38] Блок и др. [17] сообщают, что человеческий рецептор, распознающий мускус , OR5AN1, идентифицированный с использованием гетерологичной системы экспрессии обонятельных рецепторов и устойчиво реагирующий на циклопентадеканон и мускон (который имеет 30 атомов водорода), не способен различать изотопологи этих соединений in vitro. Кроме того, мышиный (метилтио)метантиол-распознающий рецептор, MOR244-3, а также другие избранные обонятельные рецепторы человека и мыши реагировали сходным образом на нормальные, дейтерированные изотопологи и изотопологи углерода-13 их соответствующих лигандов, что соответствует результатам, полученным с мускусом. рецептор OR5AN1. На основании этих результатов авторы приходят к выводу, что предложенная теория вибрации не применима к мускусному рецептору человека OR5AN1, тиоловому рецептору мыши MOR244-3 или другим исследованным обонятельным рецепторам . Кроме того, теоретический анализ, проведенный авторами, показывает, что предложенный механизм электронного переноса колебательных частот одорантов может быть легко подавлен квантовыми эффектами неодорантных молекулярных колебательных мод. Авторы заключают: «Эти и другие опасения по поводу Перенос электронов на обонятельных рецепторах , а также наши обширные экспериментальные данные свидетельствуют против правдоподобности теории вибрации».

Комментируя эту работу, Восшалл пишет: «В PNAS Блок и др.... переместили дискуссию о «форме против вибрации» с обонятельной психофизики на биофизику самих ОР. Авторы проводят сложную междисциплинарную атаку на центральные принципы. теории вибрации с использованием синтетической органической химии, гетерологичной экспрессии обонятельных рецепторов и теоретических соображений, чтобы не найти никаких доказательств в поддержку вибрационной теории запаха». [1] В то время как Турин комментирует, что Блок использовал «клетки в чашке, а не внутри целых организмов» и что «экспрессия обонятельного рецептора в клетках эмбриональных почек человека не восстанавливает адекватно сложную природу обоняния ...», Восшалл отвечает: «Эмбриональные клетки почек не идентичны клеткам носа... но если вы посмотрите на рецепторы, то это лучшая система в мире». [40] В письме редактору PNAS Турин и др. [41] вызвать обеспокоенность по поводу Block et al. [17] и Блок и др. отвечать. [42]

Недавно Сабери и Аллаи предположили, что существует функциональная связь между молекулярным объемом и реакцией обонятельных нейронов. Молекулярный объем является важным, но не единственным фактором, определяющим реакцию ONR. На сродство связывания пары одорант-рецептор влияют их относительные размеры. Максимальное сродство может быть достигнуто, когда молекулярный объем одоранта соответствует объему связывающего кармана. [43] Недавнее исследование [44] описывает реакцию первичных обонятельных нейронов в тканевой культуре на изотопы и обнаруживает, что небольшая часть популяции (<1%) четко различает изотопы, а некоторые даже дают ответ «все или ничего» на изотопологи H или D октаналя. . Авторы связывают это с различиями в гидрофобности между нормальными и дейтерированными одорантами.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Воссхалл Л.Б. (2015). «Окончание спорной теории запаха» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (21): 6525–6526. Бибкод : 2015PNAS..112.6525V . дои : 10.1073/pnas.1507103112 . ПМЦ   4450429 . ПМИД   26015552 .
  2. ^ Хорсфилд, AP; Хаазе, А.; Турин, Л. (2017). «Молекулярное распознавание по обонянию» . Достижения физики: X . 2 (3): 937–977. дои : 10.1080/23746149.2017.1378594 . hdl : 10044/1/50604 .
  3. ^ Jump up to: а б с д Блок, Э. (2018). «Молекулярная основа распознавания запахов млекопитающими: отчет о состоянии». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 66 (51): 13346–13366. doi : 10.1021/acs.jafc.8b04471 . ПМИД   30453735 . S2CID   53873781 .
  4. ^ Болл, Филип (7 декабря 2006 г.). «Доступ: Мошенническая теория обоняния получает поддержку: Nature News» . Природа : news061204–10. дои : 10.1038/news061204-10 . Проверено 11 апреля 2008 г.
  5. ^ Jump up to: а б с д и Турин Л. (1996). «Спектроскопический механизм первичной обонятельной рецепции» (PDF) . хим. Чувства . 21 (6): 773–91. дои : 10.1093/chemse/21.6.773 . ПМИД   8985605 .
  6. ^ Берр, К. (2003). Император ароматов: история парфюма, одержимости и последней тайны чувств . Случайный дом. ISBN  978-0-375-50797-7 .
  7. ^ Гилберт, А. (2003). «Новая теория Императора» . Природная неврология . 6 (4): 335. дои : 10.1038/nn0403-335 .
  8. ^ Дайсон Г.М. (1928). «Некоторые аспекты вибрационной теории запаха». Рекорд парфюмерии и эфирных масел . 19 : 456–459.
  9. ^ «TED Talks: Лука Турин | Наука об ароматах» .
  10. ^ Jump up to: а б с д Брукс Дж.К., Хартусиу Ф., Хорсфилд А.П., Стоунхэм А.М. (2007). «Могут ли люди распознавать запахи с помощью туннелирования с помощью фононов?». Физ. Преподобный Летт . 98 (3): 038101. arXiv : физика/0611205 . Бибкод : 2007PhRvL..98c8101B . doi : 10.1103/PhysRevLett.98.038101 . ПМИД   17358733 . S2CID   1519986 .
  11. ^ Болл, Филип (14 февраля 2011 г.). «Мухи чуют тяжелый водород» . Природа . дои : 10.1038/news.2011.39 . Проверено 16 февраля 2011 г.
  12. ^ Эрик Блок (5 июня 2015 г.). «Что это за запах? Спорная теория обоняния считается неправдоподобной» . Разговор .
  13. ^ Jump up to: а б « Идея «квантового запаха» получает распространение» . Новости Би-би-си . 28 января 2013 г.
  14. ^ Марк Андерсон. «Исследование укрепляет теорию аромата квантовой вибрации» . Scientificamerican.com .
  15. ^ Jump up to: а б «Спорная теория обоняния получила импульс» . rsc.org .
  16. ^ «В науке ни одна работа не считается законченной, пока ее не разберут на части» . newstatesman.com . 10 июня 2021 г.
  17. ^ Jump up to: а б с д и Блок Е и др. (2015). «Неправдоподобность вибрационной теории обоняния» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (21): E2766–E2774. Бибкод : 2015PNAS..112E2766B . дои : 10.1073/pnas.1503054112 . ПМК   4450420 . ПМИД   25901328 .
  18. ^ «Квантовая механика может объяснить запах людей» .
  19. ^ Jump up to: а б Хаффенден Л.Дж., Яйлаян В.А., Фортин Дж. (2001). «Исследование колебательной теории обоняния с бензальдегидами, меченными по-разному». Пищевая хим . 73 (1): 67–72. дои : 10.1016/S0308-8146(00)00287-9 .
  20. ^ «Дэвид Маккей: Запахи: Краткое содержание» . Проверено 11 апреля 2008 г.
  21. ^ Jump up to: а б Келлер А., Восшалл Л.Б. (2004). «Психофизическая проверка вибрационной теории обоняния». Природная неврология . 7 (4): 337–338. дои : 10.1038/nn1215 . ПМИД   15034588 . S2CID   1073550 .
  22. ^ Havens BR, компакт-диск Melone (1995). «Применение дейтерированных половых феромонов, имитирующих американского таракана (Periplaneta americana, L.), для изучения вибрационной теории обоняния Райта» (PDF) . Дев. Еда. Наука . Развитие пищевой науки. 37 (1): 497–524. дои : 10.1016/S0167-4501(06)80176-7 . ISBN  9780444820136 .
  23. ^ Хара Дж (1977). «Обонятельная дискриминация глицина и дейтерированного глицина рыбами». Эксперименты . 33 (5): 618–9. дои : 10.1007/BF01946534 . ПМИД   862794 . S2CID   5203445 .
  24. ↑ Мухи чуют тяжелый водород Nature, 14 февраля 2011 г.
  25. ^ Jump up to: а б Франко, Мичиган; Турин, Л.; Мершин А. и Скулакис, EMC (2011). «Молекулярный виброчувствительный компонент обоняния Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук США . 108 (9): 3797–3802. Бибкод : 2011PNAS..108.3797F . дои : 10.1073/pnas.1012293108 . ПМК   3048096 . ПМИД   21321219 .
  26. ^ Шрамм, В.Л. (2007). «Эффекты связывания изотопов: благо и проклятие» . Курс. Мнение. хим. Биол . 11 (5): 529–536. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.07.013 . ПМК   2066183 . ПМИД   17869163 .
  27. ^ Jump up to: а б Кортленд, Рэйчел (14 февраля 2011 г.). «Муха чует квантовые колебания молекул» . Новый учёный . Проверено 16 февраля 2011 г.
  28. ^ Jump up to: а б «Теория странного запаха может быть верной» . Проверено 11 апреля 2008 г.
  29. ^ Такане С.Ю., Митчелл Дж.Б. (2004). «Исследование взаимосвязи структуры и запаха с использованием дескрипторов EVA и иерархической кластеризации». Орг. Биомол. Хим . 2 (22): 3250–5. дои : 10.1039/B409802A . ПМИД   15534702 .
  30. ^ Ока Ю., Накамура А., Ватанабэ Х., Тохара К. (2004). «Производное одоранта как антагонист обонятельного рецептора». хим. Чувства . 29 (9): 815–22. дои : 10.1093/chemse/bjh247 . ПМИД   15574817 .
  31. ^ Дощак, Л; Крафт, П; Вебер, HP; Бертерманн, Р; Триллер, А; Хатт, Х; Рейнхольд Таке, Р. (2007). «Прогнозирование восприятия: исследование модели обонятельного рецептора hOR17-4 с помощью кремниевых аналогов бургеоналя и лилиала». Энджью. хим. Межд. Эд . 46 (18): 3367–3371. дои : 10.1002/anie.200605002 . ПМИД   17397127 .
  32. ^ Пиррунг, MC; Гораи, С; Ибарра-Ривера, ТР (2009). «Многокомпонентные реакции конвертируемых изонитрилов». Дж. Орг. Хим . 74 (11): 4110–4117. дои : 10.1021/jo900414n . ПМИД   19408909 .
  33. ^ Нишиде, К; Миямото, Т; Кумар, К; Осуги, СИ; Узел, М (2002). «Синтетические эквиваленты бензолтиола и бензилмеркаптана, имеющие слабый запах: эффект уменьшения запаха триалкилсилильной группы». Тетраэдр Летт . 43 (47): 8569–8573. дои : 10.1016/s0040-4039(02)02052-x .
  34. ^ «Проверка радикальной теории» . Нат. Нейроски . 7 (4): 315. 2004. doi : 10.1038/nn0404-315 . ПМИД   15048113 .
  35. ^ «Проверка теории запаха на обнюхивание» , Рене Твомбли; Ученый Рокфеллер, 26 марта 2004 г.
  36. ^ Ринальди, Андреа (2011). «Дают ли вибрирующие молекулы наше обоняние?» . Наука сейчас . Проверено 17 февраля 2011 г.
  37. ^ Болл, Филип (2011). «Мухи вынюхивают тяжелый водород» . Природа . дои : 10.1038/news.2011.39 . Проверено 17 февраля 2011 г.
  38. ^ Jump up to: а б с Гейн, С; Георганакис, Д; Маниати, К; Вамвакиас, М; Рагуссис, Н.; Скулакис, EMC; Турин, Л. (2013). «Молекулярный виброчувствительный компонент обоняния человека» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55780. Бибкод : 2013PLoSO...855780G . дои : 10.1371/journal.pone.0055780 . ПМЦ   3555824 . ПМИД   23372854 .
  39. ↑ Новое исследование подтверждает теорию восприятия обонятельных вибраций. Боб Йирка, Physorg, 29 января 2013 г.
  40. ^ Эвертс С. (2015). «Исследование рецепторов возобновило вонючую дискуссию». хим. англ. Новости . 93 (18): 29–30.
  41. ^ Турин, Л; Гейн, С; Георганакис, Д; Маниати, К; Скулакис, EMC (2015). «Достоверность вибрационной теории обоняния» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (25): Е3154. Бибкод : 2015PNAS..112E3154T . дои : 10.1073/pnas.1508035112 . ПМК   4485082 . ПМИД   26045494 .
  42. ^ Блок Е; Джанг, С; Мацунами, Х; Батиста, В.С.; Чжуан, Х (2015). «Ответ Турину и др.: Вибрационная теория обоняния неправдоподобна» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 112 (25): Е3155. Бибкод : 2015PNAS..112E3155B . дои : 10.1073/pnas.1508443112 . ПМЦ   4485112 . ПМИД   26045493 .
  43. ^ Сабери М., Сейед-аллаи (2016). «Одорантные рецепторы дрозофилы чувствительны к молекулярному объему запахов» . Научные отчеты . 6 : 25103. Бибкод : 2016NatSR...625103S . дои : 10.1038/srep25103 . ПМЦ   4844992 . ПМИД   27112241 .
  44. ^ На, Михва; Лю, Мин Тин; Нгуен, Минь К.; Райан, Кевин (16 января 2019 г.). «Сравнение одного нейрона реакции обонятельных рецепторов на дейтерированные и недейтерированные одоранты» . ACS Химическая нейронаука . 10 (1): 552–562. дои : 10.1021/acschemneuro.8b00416 . ПМИД   30343564 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Vibration_theory_of_olfaction&oldid=1193262864"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6be6ad8f69e0ee63e58f75299e2c5f95__1704223560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6b/95/6be6ad8f69e0ee63e58f75299e2c5f95.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Vibration theory of olfaction - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)