Дрепанаспис

Дрепанаспис ; Временной диапазон: ранний девон. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реконструкция D. gemuendenensis .
	D. gemuendensis из Гемундена , Эйфель , Германия .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Инфрафилум:	Агата
Сорт:	† Птераспидоморфы
Подкласс:	† Гетеростратификация
Заказ:	† Птераспидиформы
Семья:	† Псаммостеиды
Род:	† Дрепанаспис
Типовой вид
	Дрепанаспис гемюнденсис ; Шлютер, 1887 г.
Разновидность
	Д. гемюнденсис ; Д. Сериэли Гросс, 1933 г. ; Д. Липперти Гросс, 1937 г. ; Д. джегери Тарло, 1964 г. ; Д. Earteri (Маккой, 1851 г.) ; Д. Эдвардси Тарло, 1964 г. ;

Drepanaspis (от греческого : δρεπάνη drepánē серп» и греческого : ἀσπίς aspís «щит») — вымерший род гетеростраканских « панцирных бесчелюстных рыб из раннего девона (приблизительно 416–397 млн лет назад ). ^{[ 1 ]} Предполагается, что дрепанасписы жили в основном в морской среде и чаще всего характеризуются лучевидным, сильно бронированным телом, а также отсутствием парных плавников и челюстей. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

История и открытия

Первые окаменелости рода Drepanaspis, научно известного как D. gemuendenensis Шлютера , были найдены в 1887 году из сланца Гемюнден в Хунсрюк лагерштетте в Рейнланде, Германия , и впервые описаны Клеменсом Августом Шлютером . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]} Эти окаменелости также были особенно изучены и описаны шотландским палеоихтиологом Рамзи Х. Тракуэром, который создал первые контурные реставрации из сочлененных экземпляров Drepanaspis . ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Позже был обнаружен второй вид Drepanaspis , D. sehrieli , а затем третий вид, произведенный в формации Клерво , D. Lipperti , обнаруженный недалеко от Цвайфельшайда и Вильверата, Германия. ^{[ 1 ]} Оба вида были впервые описаны Уолтером Р. Гроссом в 1933 и 1937 годах соответственно. ^{[ 1 ]}

Дополнительные экземпляры Drepanaspis позже были обнаружены в 2004 году в нижнем девоне Арденнского массива в Бельгии и Люксембурге , особенно в Эмсийском Эслинге , Аленом Блейком и его командой. ^{[ 1 ]} Это открытие приведет к новой географической записи этого рода, относящейся к среднему верхнему эмскому периоду. ^{[ 1 ]}

Известные исторические дебаты

Ранее был описан метод использования специфического расположения сенсорных каналов боковой линии для идентификации хорошо охарактеризованных циатаспидид и птераспидид. видов ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} были применены к псаммостеидам , но оказались бесполезными. ^{[ 7 ]} В то время псаммостеиды не были хорошо охарактеризованы морфологически из-за отсутствия экземпляров с отчетливыми характеристиками сенсорных каналов, но открытие сенсорных линий у нового позднедевонского обручевиид псаммостеида ^{[ 8 ]} и еще один новый вид, а также идентификация радиальных гребней дорсальной и вентральной пластинок D. gemuendensis как каналов сенсорных линий, ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} смогли облегчить проблему и предоставить важную морфологическую информацию в этом районе. ^{[ 9 ]}^{[ 7 ]}

Важно, однако, отметить, что когда идентификация радиальных гребней дорсальной и вентральной пластинок D. gemuendensis как каналов сенсорных линий У. Гроссом в 1963 г. была , это вызвало некоторые споры со стороны палеонтологов Обручева и Холстеда Тарло . ^{[ 10 ]}^{[ 7 ]} Обручев и Холстед Тарло утверждали, что интерпретация этих структур неверна, поскольку они слишком симметричны и расположены на висцеральной поверхности пластинок. ^{[ 11 ]} Эти дебаты продолжались до тех пор, пока не был обнаружен экземпляр из карьера Оденшпиль в Рейнланде, Германия, который содержал две неполные спинные пластины, две жаберные пластины и несколько фрагментов D. gemuendenensis, указывающих на Гросса как на человека, сделавшего правильные наблюдения. ^{[ 7 ]}

Описание

Дрепанаспис представлял собой небольшую уплощенную рыбку с тяжелобронированным телом длиной от 10 до 30 см. ^{[ 12 ]} Наличие широко расставленных глаз, сенсорных каналов и уплощенная морфология позволяют предположить, что эти рыбы, возможно, питались донными кормами и добывали пищу на дне океана. ^{[ 7 ]}^{[ 13 ]} Интересно, что у Drepanaspis также есть ротовое отверстие, ориентированное на спину, что является отличительной чертой, отличающей этот род от других его родственников-гетеростраков. ^{[ 14 ]}

Панцирь

Панцирь чешуек Drepanaspis . описывается как широкий, вогнутый и очень тупо закругленный спереди, состоящий из брюшного и спинного щитков, состоящих из нескольких перекрывающихся пластин или ^{[ 4 ]} Эти чешуйки, или бугорки , покрывают большую часть панциря и имеют характерный V-образный рисунок, примерно 8,5 бугорков на см естественным образом выровнены по краю пластины, что можно использовать для определения плоскости симметрии экземпляра. ^{[ 9 ]}^{[ 1 ]} Хотя эти v-образные бугорки являются отличительной чертой Drepanaspis , аналогичная особенность наблюдалась и у других псаммостовых щитов, что указывает на то, что этот род, возможно, был предком гигантских метровой длины и ширины псаммостеидных гетеростраканов позднего девона . ^{[ 2 ]}

Дорсальная щитовая часть панциря Drepanaspis содержит большую срединную пластинку с острой выемкой на заднем конце. ^{[ 4 ]}^{[ 1 ]} Кроме того, большую часть внешнего края щита вдоль заднего конца образуют длинные, удлиненные и заостренные пластинки, называемые задне-латеральными или роговыми пластинками. ^{[ 4 ]}

Сенсорный канал

Как и их близкие родственники Heterostracan , представители Drepanaspis имеют систему сенсорных каналов, специально называемую сенсорной системой боковой линии . Считается, что эта сложная сеть закрытых каналов внутри дермальных пластинок является производным признаком, известным у очень немногих Psammosteids , и имеет характерное симметричное расположение, часто выходящее на поверхность через поры. ^{[ 7 ]} Эти органы чувств, обнаруженные у современных видов рыб, представляют собой трубки и каналы, богатые невромастами, которые, как выяснилось, играют важную роль в обнаружении изменений давления и движения воды, а также влияют на некоторые модели их поведения. ^{[ 15 ]} в Рейнланде, Германия, можно увидеть На образцах, таких как тот, который был обнаружен в карьере Оденшпиль , что сенсорная система боковой линии находится под спинной пластинкой Drepanaspis, расположенной над ее гладким и чрезвычайно тонким базальным слоем . ^{[ 7 ]} Это видно по наблюдению неглубоких асимметричных гребней, разделенных на две части тонкой бороздкой. ^{[ 7 ]}

Оральное открытие

Безчелюстной рот Drepanaspis конечный и расположен на дорсальной поверхности панциря. ^{[ 14 ]} Ротовое отверстие выстлано очень тонкими зубчиками , похожими на таковые у Pteraspis . ^{[ 14 ]} Эти зубцы, которые продолжались до внутренних краев рта, позволяли Drepanaspis всасывать и захватывать пищу или добычу, используя механизм, называемый всасывающим кормлением . ^{[ 14 ]} Именно эти особенности рта указывают на вероятность того, что Drepanaspis является донным питателем и часто обитает на дне мелководного водоема. ^{[ 13 ]}^{[ 7 ]}^{[ 14 ]}

Первоначально велись споры относительно дорсальной ориентации ротового отверстия, в частности о том, была ли такая ориентация естественной или обусловлена раздавливанием экземпляра. ^{[ 14 ]}^{[ 4 ]}^{[ 2 ]} На основании расположения рта, которое показало, что верхняя сторона рта ограничена ростральной пластинкой , а нижняя – небольшими оральными пластинками, было установлено, что дорсальная ориентация, скорее всего, была естественной. ^{[ 4 ]}^{[ 14 ]} Никаких признаков искажения вентральной поверхности или зубных пластин ископаемых экземпляров обнаружено не было. ^{[ 14 ]}

Палеобиология

Палеосреда

Подавляющее большинство первых экземпляров Drepanaspis было обнаружено в сланце Гемюнден в Хунсрюк лагерштетте в Рейнланде, Германия . ^{[ 2 ]} Фауна Хунсрюк лагерштетте состояла из трилобитов, кольчатых рыб, двустворчатых моллюсков, головоногих моллюсков и других морских форм жизни позднего девона. ^{[ 2 ]} Преимущественно разнообразный спектр морской фауны, обнаруженный в этих сланцевых образованиях, убедительно указывает на то, что представители Drepanaspis имеют морское происхождение.

Hunsrück lagerstätte, первичная сланцевая формация, в которой чаще всего встречается Drepanaspis , имеет раннедевонский возраст и, как полагают, отложилась в период от позднего пражского до раннего эсмийского периода в опускающихся бассейнах, разделенных волнами. ^{[ 16 ]} Толщина этих сланцевых отложений оценивалась в 4000 метров и простиралась примерно на 150 километров с северо-запада на юго-восток. ^{[ 16 ]} На основе наблюдений за хорошо развитыми глазами экземпляров членистоногих и позвоночных, извлеченных из сланцевых пород, было подсчитано, что глубина воды в морской среде оценивается как довольно мелкая, составляющая всего лишь 40–60 метров. ^{[ 16 ]} На основании этих осадочных наблюдений можно сделать вывод о том, что дрепанаспис жил на мелководье, например, в мелководных морях, коралловых рифах или озерах.

Экология питания

Представители Drepanaspis , скорее всего, были нектобентосом , или донными обитателями, - вывод, основанный на его уплощенной морфологии и дорсальном расположении ротового отверстия. Судя по информации, полученной на основе существующих видов бесчелюстных рыб, среди донных обитателей распространенной стратегией питания является донный корм, что позволяет предположить, что Drepanaspis , вероятно, питался донным кормом. ^{[ 17 ]}

К такому же выводу можно прийти, наблюдая за анатомическими особенностями его ротовой полости, обращенной на спину. Из-за отсутствия челюстей во рту Drepanaspis , скорее всего, использовал водный механизм питания, называемый всасыванием . Механизм всасывающего питания Drepanaspis , вероятно, был специализированной адаптацией для питания мелкими донными беспозвоночными в мелководной морской среде. Края ротового отверстия покрыты мелкими зубчиками, которые позволяют захватывать и удерживать пищу во время всасывания. ^{[ 14 ]} Была также выдвинута гипотеза, что эти зубчики, возможно, также способствовали некоторой степени жевания . ^{[ 14 ]}

Классификация

Drepanaspis принадлежит к кладе Drepanaspididae, подразделению семейства Psammosteida. Psammosteida принадлежит к отряду Pteraspidiformes и классу Pteraspidomorphi, который является одним из основных классов парафилетической группы Ostracodermi . ^{[ 18 ]}