Примитивный узел
| Примитивный узел | |
|---|---|
| Подробности | |
| Дни | 17 |
| Идентификаторы | |
| латинский | примитивный узел |
| Анатомическая терминология | |
Примитивный узел или примитивный узел ) — организатор гаструляции ( у большинства амниот эмбрионов . У птиц он известен как узел Гензена, а у земноводных — как организатор Шпемана-Мангольда . Он индуцируется центром Ньюкупа у амфибий или задней краевой зоной у амниот, включая птиц.
Разнообразие
[ редактировать ]- У птиц организатор известен как узел Генсена , названный в честь его первооткрывателя Виктора Генсена .
- У других амниот он известен как примитивный узел.
- У земноводных он известен как организатор Шпемана-Мангольда , названный в честь Ганса Спеманна и Хильды Мангольд , которые впервые определили организатора в 1924 году. [ 1 ] )
- У рыб он известен как эмбриональный щит . [ 2 ]
Все структуры пока считаются гомологичными. Эта точка зрения подтверждается общей экспрессией нескольких генов , включая goosecoid , Cnot, noggin , nodal , а также общим свойством сильных индуцирующих ось свойств при трансплантации. Исследования клеточных судеб также показали, что общая временная последовательность, в которой группы энтомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и примитивной полоски амниоты , удивительно схожа: первые клетки, которые инволютируются вокруг губы бластопора амфибии в области организатора, и которые иммигрируют через гензеновскую губу. узел, вносят вклад в энтодерму передней кишки и прехордальную пластинку. Клетки, инволютивные далее латерально в бластопоре или проникающие через узел Гензена и переднюю примитивную полоску, вносят вклад в кишку, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентрозадней губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Вдобавок к этому, Brachyury и каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопора у лягушки и вдоль примитивной полоски у кур и мышей. Это позволяет предположить, что, несмотря на разную морфологию, примитивная полоска амниот и бластопор амфибий являются гомологичными структурами, которые развились из одной и той же структуры-предшественника в результате непрерывной последовательности морфологических модификаций. [ 3 ]
Разработка
[ редактировать ] |
В развитии цыпленка примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начинает мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоска , которая связана с серпом Коллера . Когда примитивная полоска приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь обозначаемый узелком Гензена, образует новую компактную совокупность клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются из окружающего эпибласта. В центре узла Гензена имеется воронкообразное углубление — примитивная ямка , где первоначально начинают инвагинировать клетки эпибласта ( верхнего слоя эмбриональных клеток). Это впячивание расширяется назад в примитивную бороздку по мере того, как слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это дифференцирует эмбрион на три зародышевых листка — энтодерму, мезодерму и эктодерму. По мере гаструляции примитивный узел мигрирует назад и в конечном итоге поглощается хвост ставка .
Это приводит к динамическому характеру узла и неоднородному клеточному составу, что видно по судьбе эмигрирующих клеток и по закономерностям экспрессии генов. Клетки узла не экспрессируют состав организатор-индуцирующих факторов, присутствующих в задней маргинальной зоне и молодой полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Наличие антидорсализирующей активности в узле, TGF-подобного фактора ADMP, противодействует дальнейшим, передним и латеральным, индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальную природу. [ 4 ]
Модель по умолчанию
[ редактировать ]Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для нейрональной дифференцировки. После гаструляции развивающийся зародыш делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань представляет собой судьбу клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нервную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин , хордин и фоллистатин . Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.
Первыми клетками, которые мигрируют через узел Гензена, являются те, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют вперед и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области пеллюцида. Эта передняя область, зародышевый серп, не образует никаких эмбриональных структур, но содержит предшественников половых клеток, которые позже мигрируют по кровеносным сосудам в половые железы. [ 5 ]
Следующие клетки, проходящие через узел Гензена, также движутся вперед, но они не перемещаются так далеко вентрально, как презумптивные энтодермальные клетки передней кишки. Скорее, они остаются между энтодермой и эпибластом, образуя прехордальную пластинку мезодермы. Таким образом, голова птичьего эмбриона образует передний (ростральный) узел Гензена. [ 5 ] Следующие клетки, проходящие через узел Гензена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными клетками мезодермы, мигрирующими вперед, за прехордальную пластинку мезодермы и к ростральному кончику зародыша. Головной отросток ляжет в основу тех клеток, которые сформируют передний и средний мозг. По мере регрессии примитивной полоски клетки, отложившиеся в регрессирующем узле Гензена, станут хордой в процессе, называемом нейруляцией . [ 5 ]
Молекулярные сигналы
[ редактировать ]Региональные различия в характере экспрессии генов наблюдаются в области узла Гензена на шестисомитной стадии. Shh сильно экспрессируется в ростральной половине узла Гензена как дорсально, так и вентрально, в будущей пластинке дна и клетках хорды. В каудальном узле транскриптов Shh становится все меньше и они локализуются по существу в наиболее вентральных клетках, за исключением энтодермальных клеток. [ 6 ]
Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных внутри срединной ямки и простирающихся примерно на 70 мм назад. Транскрипты Shh и HNF-3b обнаруживаются в хорде и пластинке дна, рострально относительно узла, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и примитивной полоске. В самом узле паттерн экспрессии хординов очень похож на таковой у HNF-3b, но более рострально, хордин больше не экспрессируется в пластинке дна и преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. [ 6 ]
Сравнение паттернов экспрессии этих разных генов и клеточного расположения в узловой области приводит к определению трех зон. Спереди (зона а) производные узла, экспрессирующие HNF-3b и Shh (хорда и пластинка дна), разделены, образуя базальную мембрану, но тесно связаны. В области срединной ямы (зона б) будущую плиту пола можно отличить по столбчатому расположению ее ячеек. Под этим формирующимся эпителиальным слоем презумптивные нотохордальные клетки располагаются хаотично и рыхло. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудальнее границы срединной ямки клетки узла, экспрессирующие HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не обнаруживая какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, образующие соответственно каудальную HN и кончик примитивной полоски (TPS), не перекрываются. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гарсиа-Фернандес Х., Д'Аньелло С., Эскрива Х. (2007). «Организация хордовых с помощью органайзера». Биоэссе . 29 (7): 619–24. дои : 10.1002/bies.20596 . ПМИД 17563072 .
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Раннее развитие птиц» . Биология развития. 6-е издание . Проверено 6 июня 2022 г.
- ^ Арендт, Д.; Нюблер-Юнг, К. (март 1999 г.). «Перестройка гаструляции во имя желтка: эволюция гаструляции в яйцах амниот, богатых желтком». Механизмы развития . 81 (1–2): 3–22. дои : 10.1016/s0925-4773(98)00226-3 . ISSN 0925-4773 . ПМИД 10330481 .
- ^ Лейбович А., Кот-Лейбович Х., Бен-Цви Д. и др. ADMP контролирует размер органайзера Спемана через сеть саморегулирующихся сигналов расширения-ограничения. БМЦ Биол 16, 13 (2018).
- ^ Перейти обратно: а б с Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-978-7 . OCLC 837923468 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Чарриер, Дж. Б.; Тейе, Массачусетс; Лапуант, Ф.; Дуарен, Н. М. Ле (1 ноября 1999 г.). «Определение субрегионов узла Генсена, необходимых для движения каудально, развития средней линии и выживания клеток» . Разработка . 126 (21): 4771–4783. дои : 10.1242/dev.126.21.4771 . ISSN 0950-1991 . ПМИД 10518494 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Крулл, Кэтрин Э.; Крумлауф, Робб (2001). «Строительство снизу вверх». Природная клеточная биология . 3 (6): Е138–Е139. дои : 10.1038/35078603 . ПМИД 11389452 . S2CID 30040011 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Обзор Северо -Западного университета
- Эмбриональные + Организаторы Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)