Аспергилл клаватус
| Аспергилл клаватус | |
|---|---|
| |
| Конидиальная головка Aspergillus clavatus | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Евротиомицеты |
| Заказ: | Евротиалес |
| Семья: | Аспергилловые |
| Род: | Аспергилл |
| Разновидность: | А. прибил
|
| Биномиальное имя | |
| Аспергилл клаватус Десм. (1834)
| |
| Синонимы | |
|
Аспергилл паллидус (Самсон, 1979) | |
Aspergillus clavatus — вид грибов рода Aspergillus с размерами конидий 3–4,5 х 2,5–4,5 мкм . Он содержится в почве и навозе животных . Гриб был впервые научно описан в 1834 году французским микологом Джоном Батистом Анри Жозефом Десмазиером . [ 1 ]
Гриб может продуцировать токсин патулин , который может вызывать заболевания у людей и животных. Этот вид лишь иногда является патогенным .
Другие источники определили, что многие виды Aspergillus производят сухие гидрофобные споры , которые легко вдыхаются людьми и животными. Благодаря небольшому размеру спор около 70% спор A. fumigatus способны проникать в трахею и главные бронхи и около 1% — в альвеолы . Вдыхание спор Aspergillus представляет опасность для здоровья. A. clavatus является аллергеном, вызывающим пневмонит профессиональной гиперчувствительности, известный как «легкие солодовника» .
История и таксономия
[ редактировать ]clavatus является разновидностью Aspergillus Aspergillus и характеризуется удлиненными булавовидными пузырьками и сине-зелеными однорядными конидиями . [ 2 ] Гриб был впервые научно описан в 1834 году французским микологом Джоном Батистом Анри Жозефом Десмазиером . [ 1 ] Он принадлежит к Aspergillus секции Clavati (ранее известной как группа Aspergillus clavatus ), признанной Чарльзом Томом и Маргарет Черч (1926), наряду с двумя видами, Aspergillus clavatus и Aspergillus giganteus . [ 3 ] В последующие годы были открыты еще четыре вида, принадлежащие к секции Aspergillus Clavati , к которым относились Aspergillus rhizopodus , Aspergillus longivesica , Neocarpenteles acanthosporus и Aspergillus clavatonanicus . [ 3 ] Позже Самсон (1979) пришел к выводу, что Aspergillus pallidus является белым вариантом ( синонимом ) A. clavatus , что было подтверждено идентичными последовательностями ДНК двух видов. [ 4 ] Половая стадия была описана в 2018 году с телеоморфом Neocarpenteles, но в соответствии с соглашением «один гриб — одно название» первоначальный эпитет A. clavatus был сохранен. [ 5 ]
Рост и морфология
[ редактировать ]Aspergillus clavatus быстро растет, в результате чего образуется бархатистый и довольно плотный войлок голубовато-серо-зеленого цвета. [ 6 ] Появляющиеся конидиальные головки в очень молодом возрасте большие и булавовидные, быстро разделяющиеся на заметные и компактные расходящиеся столбики. [ 7 ] Конидии, несущие конидиеносцы, обычно грубые, с гладкими стенками, неокрашенные. [ 7 ] гиалиновые и могут вырасти очень длинными. [ 6 ] Удлиненные булавовидные везикулы [ 6 ] булавовидный, [ 7 ] и несут фиалиды ( единственное число : фиалид ) по всей своей поверхности, что способствует его короткой и плотно упакованной структуре. [ 6 ] Стеригматы . обычно однорядные, многочисленные и скученные [ 7 ] В них образуются конидии эллиптической формы, гладкие, сравнительно толстостенные. [ 7 ] A. clavatus обычно экспрессирует конидиеносцы длиной 1,5–3,00 мм, которые возникают из специализированных и расширенных клеток гиф , которые в конечном итоге становятся ветвящимися клетками ножки. [ 8 ] Конидии A. clavatus достигают размеров 3,0–4,5 X 2,5–3,5 мкм. [ 8 ] Клейстотеции образуются при скрещивании примерно через 4–10 недель инкубации на подходящей питательной среде при температуре 25 °C. Клейстотеции имеют цвет от желтовато-коричневого (палевого) до темно-коричневого, диаметр 315–700 мкм и относительно твердую внешнюю стенку (перидиум). В зрелом состоянии клейстотеции содержат аски, которые сами содержат аскоспоры, прозрачные, двояковыпуклые (с заметными гребнями) и диаметром 6,0-7,0 мкм. [ 5 ]
Рост на агаре с раствором Чапека(
[ редактировать ]Колонии Aspergillus clavatus на растворе агара Чапека быстро растут , достигая 3,0–3,5 см, за 10 дней при температуре 24–26 °С. [ 7 ] Наросты обычно плоские или умеренно бороздчатые, с редким появлением хлопьевидных штаммов. Но обычно наблюдается сравнительно тонкий поверхностный слой мицелиального войлока, образующий обильное количество прямостоячих конидиеносцев. [ 7 ] Реверс обычно бесцветный, но у некоторых сортов со временем становится коричневым. [ 7 ] Хотя у некоторых сортов запах не выражен, у других он может быть крайне неприятным. [ 7 ] Большие конидиальные головки имеют размер от 300 до 400 мкм и от 150 до 200 мкм в молодом возрасте. Однако со временем они разделяются на две или более расходящиеся и сжатые сердечные цепочки, достигающие 1,00 мм, и имеют цвет от зеленого полыни до грифельно-оливкового. [ 7 ] Наблюдаемые конидиеносцы вырастают до 1,5–3,00 мм в длину и 20–30 мкм в диаметре. Они медленно и в конечном итоге увеличиваются на вершине в булавовидный везикула, состоящую из плодородной области длиной от 200 до 250 мкм и шириной 40–60 мкм. [ 7 ] Стеригмы обычно варьируются от 2,5 до 3,5 мкм, от 2,0 до 3,0 мкм у основания пузырька, до 7,0 или 8,0 и иногда от 10 мкм до 2,5–3,0 мкм на вершине. [ 7 ] Конидии сравнительно толстостенные, размером от 3,0 до 4,5 мкм и от 2,5 до 3,5 мкм. Хотя у некоторых штаммов они могут быть больше, у других их внешний вид может быть неправильным. [ 7 ]
Рост на агаре с солодовым экстрактом
[ редактировать ]
На агаре с экстрактом солода структурная морфология A. clavatus отличается от агара с раствором Чапека. [ 7 ] Типичные штаммы, выделенные из солодовой среды, содержат менее многочисленные конидиальные структуры, которые могут быть крупнее по размеру. [ 7 ] У других (нетипичных) штаммов конидиальные головки увеличиваются в количестве, но уменьшаются в размерах. Конидиеносцы имеют размер от 300 до 500 мкм и имеют рыхлые столбчатые головки. Типичные штаммы могут иметь сильный и неприятный запах, тогда как нетипичные штаммы характеризуются отсутствием запаха. [ 7 ] Колонии, возникшие из одной конидии на агаре с экстрактом солода, после наблюдения в течение шести дней состояли из 25X10^7 конидий. [ 8 ]
обследование
[ редактировать ]Развитие фиалидов и образование конидий у A. clavatus исследовали с помощью ПЭМ . [ 8 ] А с помощью СЭМ было обнаружено, что впервые образовавшиеся конидий и фиалид имеют общую сплошную стенку. [ 8 ] Кроме того, рекомбинация с мутантом- альбиносом привела к образованию гетерокариотических конидиальных головок со смешанной окраской конидиев. [ 8 ] Содержание GC 52,5–55% также было обнаружено при анализе ДНК. [ 8 ] А его растворимые стеночные углеводы состоят из маннита и арабита . [ 8 ]
Физиология
[ редактировать ]Свет стимулирует удлинение конидиеносцев A. clavatus. А более благоприятные источники углерода включают крахмал , декстрин , гликоген и особенно фруктозу . [ 8 ] существенная степень синтеза липидов Происходит , тогда как целлюлоза и усниновая кислота разрушаются. [ 8 ] A. clavatus также продуцирует рибофлавин , рибонуклеазу , кислую фосфодиэстеразу и кислую фосфатазу в жидкой культуре. [ 8 ]
A. clavatus обладает свойством окислять триптамин до индолуксусной кислоты . Он может поглощать и собирать углеводороды из мазута, включать метафосфат и синтезировать этилен , клаватол и койевую кислоту . [ 8 ] Он также отвечает за выработку микотоксинов патулина и стеригматоцистина . [ 6 ] И имеет чрезвычайно высокую способность к спиртовому брожению. [ 9 ]
Что касается геномики, то биоинформационный анализ показал, что A. clavatus содержит полный набор идентифицированных половых генов эуаскомицетов. [ 10 ] гетероталличный половой цикл, включающий ауткроссинг между изолятами MAT1-1 и MAT1-2 Впоследствии был описан . [ 5 ] A. clavatus также может быть источником пищи для коллемболы , и было обнаружено, что на нем паразитирует Fusarium solani . [ 8 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Aspergillus clavatus часто называют организмом, вызывающим порчу, который встречается в навозе и почве и может также расти в сильнощелочных условиях. [ 6 ] Что касается географического распространения, A. clavatus был обнаружен в тропических, субтропических и средиземноморских районах. [ 8 ] В низких частотах он отмечен в почвах Индии. А также встречается в Бангладеш, Шри-Ланке, Гонконге, Ямайке, Бразилии, Аргентине, Южной Африке, Кот-д’Ивуаре, Египте, Ливии, Турции, Греции, Италии, Соединённых Штатах Америки, Японии, СССР и Чехословакии. [ 8 ] Он был прослежен в породах карстовой пещеры и стратиграфических образцах керна, спускающихся на высоту 1200 м в Центральной Японии. [ 8 ] Однако его обычно собирают исключительно с возделываемых почв, в том числе тех, на которых растет хлопок, картофель, сахарный тростник, бобовые, рис -сырец и полынь белая . [ 8 ] Его получают также из почвы под выжженной степной растительностью, пустынных почв, ризосфер банана, арахиса и пшеницы. [ 8 ] A. clavatus также был обнаружен в спелом компосте бытовых отходов, и установлено, что азотные и NPK-удобрения играют важную роль в процессе его стимуляции. [ 8 ]
A. clavatus также называют космополитическим грибом. Помимо почвы и навоза, его также можно найти в хранящихся продуктах с высоким уровнем захваченной влаги. Такие как хранящиеся крупы, рис, кукуруза и просо. [ 3 ] В дальнейшем он был выделен из насекомых, особенно из мертвых взрослых пчел и сот. [ 8 ] Причем его собирали из перьев и помета свободноживущих птиц. [ 8 ] A. clavatus также часто разлагает материалы. [ 7 ] Их способность противостоять сильно щелочным условиям позволяет им действовать как катализаторы разложения в ситуациях, когда другие грибы обычно не действуют. [ 7 ]
Применение и медицинское использование
[ редактировать ]Вейснер в марте 1942 года впервые отметил продукцию антибиотика штаммами A. clavatus , действующее вещество которого было известно как клаватин. [ 7 ] назвали антибиотик клавацином Позже в августе 1942 года Ваксман, Хорнинг и Спенсер . Клавацин также известен как патулин. [ 7 ] Патулин сегодня привлекает значительное внимание в мире из-за его проявления в яблочных соках. [ 10 ] Было отмечено, что клавацин полезен при лечении простуды и оказывает фунгистатическое или фунгицидное действие на некоторые дерматофиты. [ 7 ] A. clavatus с Phytophthora cryptogea в почве обеспечивала защиту рассады томатов от выпревания, уменьшая распространение патогенов. [ 7 ] И наоборот, A. clavatus с добавлением глюкозы повышал патогенность Verticillium albo-atrum для томатов. [ 7 ] A. clavatus также продуцирует следующие вещества: цитохалазин E, цитохалазин K, триптоквивалин, нортриптоквивалон, нортриптоквивалин, дезокситриптоквивалин, дезоксинортриптоквивалин, триптоквивалин E и триптоквивалин N. [ 11 ] Кроме того, изоляты A. clavatus производят риботоксины, которые могут помочь в разработке процессов иммунотерапии рака. [ 10 ] A.clavatus также использовался для образования внеклеточных бионаночастиц из растворов нитрата серебра . Эти наночастицы обладают антимикробными свойствами, которые действуют против MRSA и MRSE . [ 12 ]
Патогенность
[ редактировать ]Aspergillus clavatus известен как возбудитель аллергического аспергиллеза. [ 13 ] и был вовлечен в множественные легочные инфекции. [ 13 ] Его также относят к условно-патогенным грибам, поскольку он вызывает аспергиллез у пациентов с тяжелыми заболеваниями. [ 14 ] A. clavatus также может вызывать нейротоксикоз у овец и отомикоз . [ 13 ] Сообщается, что в Шотландии и других странах A. clavatus вызывает аллергию на плесень «легкие мальстера», иначе «легкие солодовника». [ 15 ] [ 16 ]
Внешний аллергический альвеолит ( ВАА ) также вызывается Aspergillus clavatus с иммунной реакцией 1 типа. Ее описывают как настоящую гиперчувствительную пневмонию, которая обычно возникает среди работников солодовни, включая симптомы лихорадки, озноба, кашля и одышки. В тяжелых случаях глюкокортикоиды . применяют [ 17 ] Микрогранулематозный пневмонит гиперчувствительности, при котором возникает интерстициальная гранулематозная инфильтрация, обычно у работников солодовни, вызван аллергией на антигены Aspergillus clavatus . [ 18 ] EAA вызывается аллергией на конидии Aspergillus, обычно у людей, не страдающих атопией. [ 19 ] Такие люди обычно подвергаются воздействию органической пыли, густо содержащей конидии и остатки мицелия. [ 19 ] Это состояние поражает паренхиму легких. [ 19 ]
Штамм A. clavatus также вызывает гиперкератоз у телят. [ 7 ] Споровые стенки изолята Aspergillus clavatus , полученного из мокроты , экстрагировали и обрабатывали этанолом после щелочного гидролиза. И это дало мутагены. [ 20 ] Экстракты давали неиммунизированным мышам, вызывая реакцию легких и приводя к случаям легочного микотоксикоза. Также наблюдался рост заболеваемости опухолями легких. [ 20 ] Это исследование показало, что изолят A. clavatus , который способен конвертировать высокотоксичные метаболиты в клетках бактерий и млекопитающих, вызывает воспалительную реакцию в легких неиммунизированных мышей. [ 20 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Демазьер, JBHJ (1834 г.). «Описания и рисунки шести новых гифомицетов, которые можно добавить к французской флоре». Annales des Sciences Naturelles Botanique (на французском языке). 2 (2): 69–73.
- ^ Ховард, Декстер Х., изд. (2003). Патогенные грибы у человека и животных (2-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Деккер. п. 247 . ISBN 978-0-8247-0683-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с Варга, Дж.; Дуэ, М.; Фрисвад, Дж. К.; Самсон, РА (2007). «Таксономический пересмотр секции Aspergillus Clavati на основе молекулярных, морфологических и физиологических данных» . Исследования по микологии . 59 : 89–106. дои : 10.3114/sim.2007.59.11 . ПМК 2275193 . ПМИД 18490946 .
- ^ Самсон, изд. Роберт А.; Питт, Джон И. (2000). Интеграция современных таксономических методов классификации пеницилл и аспергилл . Амстердам: Харвудская академия. Опубл. ISBN 978-90-5823-159-8 .
{{cite book}}:|first1=имеет общее имя ( справка ) - ^ Перейти обратно: а б с Охеда-Лопес, М; Чен В; Орел CE; Гутьеррес Дж; Цзя В.Л.; Сулайман СС; Хуан Цзы; Парк ХС; Ю Дж. Х.; Дайер П.С. (2018). «Эволюция бесполого и полового размножения аспергилл» . Исследования по микологии . 91 : 37–59. дои : 10.1016/j.simyco.2018.10.002 . ПМК 6231087 . ПМИД 30425416 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Лук, АЧС; Олсопп, Д.; Эггинс, КАК (1981). Введение Смита в промышленную микологию (7-е изд.). Лондон, Великобритания: Арнольд. ISBN 978-0-7131-2811-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х Рэпер, Кеннет Б.; Феннелл, Дороти И. (1965). Род Аспергилл . Балтимор: Компания Уильямса и Уилкинса. стр. 137–146.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Домш, К.Х.; Андерсон, Трауте-Хайди; Гамс, В. (1980). Сборник почвенных грибов . Академическая пресса. стр. 86–88.
- ^ Гарольд Дж. Блюменталь (1965). «10». В Эйнсворте, Греция; Сассман, Альфред С. (ред.). ГРИБЫ Том 1 Грибковая клетка . Нью-Йорк и Лондон: Академическая пресса. п. 251.
- ^ Перейти обратно: а б с Мачида, под редакцией Масаюки; Гоми, Кацуя (2010). Аспергиллы: молекулярная биология и геномика . Уаймондхэм, Норфолк, Великобритания: Caister Academic. ISBN 978-1-904455-53-0 .
{{cite book}}:|first1=имеет общее имя ( справка ) - ^ Джарвис, Ричард Дж. Коул,... Милбра А. Швейкерт,... Брюс Б. (2003). Справочник вторичных грибковых метаболитов . Амстердам [и др.]: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-179461-3 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сараванан, М.; Нанда, Анима (июнь 2010 г.). «Внеклеточный синтез бионаночастиц серебра из Aspergillus clavatus и его антимикробная активность против MRSA и MRSE». Коллоиды и поверхности B: Биоинтерфейсы . 77 (2): 214–218. дои : 10.1016/j.colsurfb.2010.01.026 . ПМИД 20189360 .
- ^ Перейти обратно: а б с Высокий, GS тот; Гуарро, Дж.; Джин, Дж.; Фигерас, MJ (2000). Атлас клинических грибов (2-е изд.). Утрехт: Центральное бюро voor Shimmelculturals [ua] ISBN 978-90-7035-143-4 .
- ^ Аль-Дури, Юсеф (1980). Лаборатория медицинской микологии . Филадельфия: Леа и Фебигер.
- ^ Эйнсворт, GC (1986). Введение в историю медицинской и ветеринарной микологии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30715-4 .
- ^ Дж. Э. Смит, 1994: Aspergillus (Справочники по биотехнологии 7), стр. 226. Нью-Йорк: Springer Science + Business Media.
- ^ Холмберг, Кеннет; Мейер, Ричард Д. (1989). Диагностика и терапия системных грибковых инфекций . Нью-Йорк: Рэйвен Пресс.
- ^ Уоттс, Фрэнсис В. Чендлер, Джон К. (1987). Патологоанатомическая диагностика грибковых инфекций . Чикаго: ASCP Press. ISBN 978-0-89189-252-6 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Риппон, Джон Уиллард (1982). Медицинская микология: патогенные грибы и патогенные актиномицеты (2-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN 978-0-7216-7586-2 .
- ^ Перейти обратно: а б с Блит В., Харди Дж. К. (1982). «Мутагенные и опухолегенные свойства спор Aspergillus clavatus» . Бр. Дж. Рак . 45 (1): 105–17. дои : 10.1038/bjc.1982.13 . ПМК 2010971 . ПМИД 7059453 .