Бергесучус
| Бергесучус Временный диапазон: средний эоцен
от раннего и среднего | |
|---|---|
| |
| Bergisuchus Dietrichbergi Holotype Maldible, HLMD-ME 7003. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Архосаурия |
| Клада : | Псевдосухия |
| Клада : | Crocodylomorpha |
| Клада : | Crocodyliformes |
| Клада : | † Нотосухия |
| Клада : | † Sebecosuchia |
| Клада : | † Selfosing |
| Семья: | † Bergisuchidae Rossmann, Rauhe & Ortega 2000 |
| Род: | † Бергесучус Кун, 1968 |
| Разновидность: | † Б. Дитрихберги
|
| Биномиальное название | |
| † Бергесухуш Дитрихберги Кун, 1968
| |
Bergisuchus является вымершим родом мелкого себекосухийского мезоукракодиана, известного в первую очередь из ямы эоценового Месселя в Германии . несколько ископаемых бергесучу Было обнаружено , только одна неполная морда, несколько частичных нижних челюстей и немного зубов. Несмотря на фрагментарные, кости челюсти достаточно, чтобы указать, что у Бергесухуса была короткая, глубокая, узкая морда и зубчатые зубы, совершенно не похожие на широкие плоские морды современных крокодийцев .
Как и в случае с другими себекосухами, вполне вероятно, что Бергаруш был быстрым наземным хищником, а не охотником за водными засадами, как современные крокодилицы. Его присутствие в Европе также является необычным, поскольку более поздние себекосухии были полностью ограничены Южной Америкой , и поэтому Бергесухус указывает, что группа когда -то была гораздо более распространена в раннем кайнозое .
История открытия
[ редактировать ]Бергесухус был впервые обнаружен доктором Дитрихом Бергом из немецкой ямы Месселя в 1966 году, который первоначально классифицировал его как неназванный новый вид себекосухинского с близким сродством к Себекусу , известный как первое себекосухинское осталось осталось известно за пределами Южной Америки . [ 1 ] Он был назван и описан два года спустя, в 1968 году немецким палеонтологом Оскаром Куном , который назвал биномиальный Бергесухуш Дитрихберги в честь доктора Берга и объединил его с греческим суффиксом Судо для «Крокодила». Бергесухус известен из голопической морды и нижней челюсти (HLMD-ME 7003) из ямы Месселя возле Дармштадта , впервые сообщившего в 1966 году, датированную палеогеновой зоной млекопитающих (MP) 11 и дополнительной неполной парой нижней челюсти (GM XVIII-49 (MP) и дополнительная неполная пара массибллов (GM XVIII-49 (MP). ) от Geiseltal Coal Bine возле Halle в штате Саксония-Анхальт от немного более молодых MP 12. [ 2 ] Голотип хранится в Hessisches Landesmuseum Darmstadt , в то время как паратип находится в коллекции Geiseltal Коллекций Центра естественных наук в Университете Мартина Лютера в Галле-Виттенберге , в Германии. [ 2 ] [ 3 ]
В 2015 году предположительно, что остеодермы из карстовых отложений, датированных средним эоценом в Лиссиу , Франция , были предварительно принадлежат к Bergisuchus sp. Или, в качестве альтернативы Iberosuchus sp. (Еще один европейский себекосухийский). Это направление было основано на сходстве между остеодермами и баурусухом и другими себекосухами, поскольку два рода являются единственными известными европейскими себекосухами. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Bergisuchus представлен только голотипом морской и нижней челюстью (HLMD-ME 7003) и упомянутой парой нижних челюстей (GM XVIII-49), так что большая часть его анатомии неизвестна. Снаут высокая и сжимается в боковом направлении, в отличие от широких плоских мордов современных крокодийцев, с высокими носами , которые образуют поднятую, острую среднюю линию по длине морды. Россманн и его коллеги реконструировали неполные преднажексиллы как высокие и крутые, основываясь на размерах верхней челюсти , более похожие по форме с размерами Баурусуха , Баринасухуса и Бретезухуса, чем с Себекусом . Пенсисилла также могла наклониться вниз, аналогично Bretesuchus . [ 2 ] В целом, морда относительно короткая и глубокая по сравнению с длинным низким черепом Sebecus . [ 5 ] Глубокая выемка присутствует между верхней челюстью и предчезгилкой для размещения большого нижнего зуба собаки, а также выдающейся выпуклости кости над каждым. Основываясь на форме известной морды, вполне вероятно, что у Бергесухуса были отдельные отверстия для ноздри , которые сталкивались с боковым направлением на поверхности, а также с латерами, обращенными к глазам, в отличие от современных крокодийцев. Кроме того, он разделяет с Иберосухусом необычное присутствие небольшого анторбитального фенестра , особенности, которая неизменно отсутствует как у баурусучидов , так и в себесях . Поверхность верхней челюсти изобилует хребтами и канавками, что явно отличает ее от Иберосухуса . [ 2 ] [ 6 ]
Нижние челюсти в основном известны только по неполным зубцам (а также часть селевого цвета ), и их поверхности так же сильно сильно скульптуры, как и верхние челюсти. Зубы относительно узкие и зазубренные (Ziphodont), аналогичные зубам хищных динозавров и в отличие от конических зубов современных крокодийцев. Сами немногие зубы сохраняются, но они включают очень большой и выдающийся зубчатый «псевдоканин», который вписывается в выемку верхней челюсти. Это собака имеет приблизительно 2 см в высоту и находится на заметно поднятой части челюстной кости, которая загрязняет перед собой и позади нее, и поэтому остальная часть челюсти довольно мелкая. [ 6 ] Остальные зубы в основном отсутствуют, но размер и форма оставшихся альвеол указывают на размер и положение других зубов в челюстях. Другие зубы примерно в 3 раза меньше в диаметре, чем клыки, уникальная характеристика этого рода и тесно упакована за собакой в нижней челюсти. Перед собачьем присутствуют три маленьких зуба, первая из которых больше и складывает, лицом вверх и вперед в передней части челюсти. Чепоклонничные зубы также маленькие, самые большие из которых являются третьим зубом, а остальная часть которых постепенно меньше. Пенсиляционные зубы неизвестны, но в верхней челюсти у него была еще одна пара больших «псевдоканинов». По оценкам, в каждой нижней челюсти было всего 13 зубов, и в верхней челюсти было по меньшей мере 13–14, что относительно небольшое число по сравнению с другими себекосухами, такими как Иберосутус . Зубы не так сильно сжаты, как другие крокодилы Ziphodont, и, возможно, были более сильнее и более устойчивыми к стрессу. [ 2 ]
Россманн и его коллеги оценили, что общая длина тела бергесучуса составляет около 1,5 метра (4,9 фута), основываясь на других коротких, частично земных крокодианах, включая Allognathosuchus и существующих карликовых кайманов палеосуху . Несмотря на его небольшой размер, они полагали, что оба образца представляют зрелых взрослых, основываясь как на степени слияния между швами в черепе, так и на степень кожной скульптуры на поверхности костей. Будучи себекосухинским, у Бергарусуса, вероятно, были длинные конечности, которые были расположены непосредственно под его телом и перемещались с парасагиттальной походкой, в отличие от растягивающихся конечностей современных крокодийцев. Неизвестно, имело ли у него уменьшенное покрытие остеодерм, таких как некоторые другие себекосухии, но не было обнаружено никаких остеодермов, связанных с ними (хотя изолированные остеодермы были предварительно направлены на этот род). [ 2 ] [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]Бергесучус был идентифицирован как себекосухийский доктор Берг, когда он был впервые обнаружен, тесно связанный с южноамериканским родом Sebecus как «Aff. Sebecus ? N. Sp.». [ 1 ] Позже он был по -разному назначен семейству Baurusuchidae Steel в 1973 году, [ 7 ] [ 8 ] а также в ныне несуществующем семейном трематохампсиде от Buffetaut в 1988 году. [ 9 ] В то время было неясно, какие диагностические признаки, где уникальны для каждой группы, а какие были разделены между ними, и поэтому фрагментарный бергесухуш не мог быть уверенно идентифицирован и по этой причине иногда помещался в SEDIS . [ 10 ] В 2000 году Россманн и его коллеги были созданы себекосухинским сродством Бергесучуса , особенно для Себекуса в тщательном пересмотре материала, и он был назначен для его собственного монотипического семейства, Bergisuchide , так как он считался слишком отличным от Sebecus принадлежать к той же семье. [ 2 ]
С тех пор положение бергесучу как близкого родственника SEBECUS было подтверждено рядом филогенетических анализов мезозойских , Sebecidae и других и кайнозойских мезоукрокодийцев, хотя взаимосвязи Бергесучу клад. Кладограммы , приведенные ниже, упрощены из двух недавних филогенетических анализов мезоукрокодиана, анализа Pol et al. (2014) и Piancentini Pinheiro et al. (2018), демонстрируя альтернативные аранжировки Sebecidae в Sebecosuchia и Sebecia. [ Примечание 1 ] Первый анализ обнаружил, что Бергесучус и Иберосухус как себекосухианцы тесно связаны, но исключаются из Sebecidae, в то время как последний анализ восстанавливает Bergisuchus хорошо в Sebecidae, согласно определениям, используемым в исследовании:
|
Топология Pol et al. (2014): [ 11 ] |
Топология Piancentini Pinheiro et al. (2018): [ 12 ]
|
Палеобиология
[ редактировать ]Палеоэкология
[ редактировать ]
Яма Месселя славится своими хорошо сохранившимися окаменелостями, которые включают полуаватические крокодилианы, такие как Asiatosuchus и Diplocynodon . В отличие от этих крокодилиан, Бергесучус был небольшим наземным гиперкарновором . Россманн и его коллеги широко размышляли о палеоэкологии Бергисухуса . Они предположили, что Бергесухус не обитал в речных и озерных местах обитания вокруг мессиль и гейсельтальных участков. Они интерпретировали редкий, фрагментированный материал как доказательство того, что кости транспортируются в эти условия из других мест, по сравнению с более распространенными и более полными крокодианами из этих мест, которые были хорошо сохранены местными условиями. Они также предположили, что Бергесучу , возможно, заселил более сухие нагорные регионы из этих озер и рек, потенциально сосуществуя вместе с хищными креодонтами млекопитающими в районе Гейсельтала и избегая конкуренции с такими же наземными, но не связанными с планокранидскими крокодилами, такими как Boverisuchus . [ 2 ]
Снижение зубного зубца на Ziphodont Bergisuchus с большими зубами, концентрированными в передней части челюстей, несколько похожа на зубную силу, таких как Stratiotosuchus , которые уменьшили их верхнечелюстный зуб. Предполагается, что это является специализацией для охоты на добычу больших размеров, придавая более мощные укусы на самом фронте челюстей. Это отличается от состояния большинства других себецидов, которые имеют более обобщенные зубные зубы с зубами аналогичного размера по всей челюсти, которые, возможно, предпочтили добычу меньшего до среднего размера. [ 13 ] [ 14 ] Более глубокая морда и менее сжатые, более сильные зубы бергесучу, также предполагают, что она способна противостоять большим силам относительно, чем планакранииды, и предполагается, что он способен ловить и расчленение добычи, бросая голову в любом направлении, в отличие от планокранидов. [ 2 ]
Необычные дифференцированные зубы гетеродонта были интерпретированы как доказательство относительно сложного метода обработки пищи, и они предположили, что Бергаруш использовал большие собаки в передней части челюстей в качестве клыков и более мелких задних зубов, чтобы «жевать» и обрабатывать пищу перед проглатыванием. Они также предположили, что огромные, преувеличенные собаки могли бы использоваться в качестве сексуальных сигналов или в качестве оружия в внутривидовой конкуренции , а не хищничества. [ 2 ]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Присутствие Бергесучу в Европе считалось доказательством связи между фаунами из Южной Америки и Европы в раннем эоцене, поскольку другие кайнозоические себекосухии в основном известны из Южной Америки. Эта связь была поддержана присутствием других южноамериканских линий, одновременно с бергесухусом в яме Месселя, в том числе предполагаемых -форусрхакидов птиц и Herpetotheriid сумерков . [ 15 ] Европейские экосистемы, содержащие эоцен, такие как себекосухии, такие как Бергесухус, сравнивались с гильзами более поздней Южной Америки, с гильдиями хищников, состоящих из млекопитающих, форусрхакидов и себекосухин, поддерживающих эту сродство. [ 4 ] Кроме того, Бергесучус и Иберосухус, по -видимому, не связаны с меловым себекосухинским доратодоном , который был обнаружен по всей Европе во время позднего мела . Похоже, что это указывает на то, что Бергисутус и другие европейские себекосухии не спускались от меловых европейских себекосухи, таких как Доратодон , но вместо этого было частью отдельного вторжения в Себекосухи в Европу во время палеогена из Южной Америки. [ 16 ] Это дополнительно подтверждается присутствием алжирского эоцене -себекосучиана reemosuchus в Африке, который, как было предположено, является доказательством того, что себекосухии достигли Европы из Южной Америки через Африку, в отличие от Северной Америки , где не было обнаружено никаких себекосухинских остатков. [ 17 ] [ 18 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Sebecosuchia определяется как узел, содержащий Sebecidae и Baurusuchidae , предполагая тесную связь между ними. Sebecia - это аналогичная концепция, но для узла, содержащего Sebecidae и Peirosauridae . Достоверность каждой клады зависит от положения Sebecidae в мезоукразодилии , часто связанной с его взаимосвязи с нотесухией .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Мартин, Джереми (2016). PDF from the Eocene of Languedoc, southern France" сказал Анналес палеонтологии 102 (2): 135–144. Pal.1016 2016AnPal.102..135M. doi : 10.1016/j.anpal .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Россманн, Т.; Rauhe, M.; Ортега, Ф. (2000). «Исследования на кайнозойских крокодилах: 8. Бергесучус Дитрихберги Кун (Себекосучия: Бергисучидэ н. Фам.) Из среднего эоцена Германии, некоторые новые систематические и биологические ключи». Палеонтологический журнал . 74 (3): 379–392. Bibcode : 2000 Palatinate ... 74..379R . Doi : 10.1007/bf02988108 . S2CID 129507618 .
- ^ Steinheimer, Frank D.; Гастингс, Александр К. (2018). Бек Л.; Joger U. (ред.). Галле: Гейсельтальная коллекция Университета Мартина Лютера, Галле-Виттенберг . Палеонтологические коллекции Германии, Австрии и Швейцарии. Коллекции естественной истории. Springer, Cham. С. 271–280. doi : 10.1007/978-3-319-77401-5_25 . ISBN 9783319774008 .
- ^ Jump up to: а беременный в Мартин, Джереми (2015). «Себекосухинец в среднем эоценовом карсте с комментариями к спинному щиту в крокодиломорфе». Acta Palaeontologica Polonica . 3 (60): 673–680.
- ^ Молнар Р. (2010). «Новая реконструкция черепа Sebecus icaeorhinus (Crocodiliformes: Sebecosuchia) из эоцена Аргентины». Бразильский географический журнал: Meosciences и Humanities Research Medium . 1 (2). Uberlândia: 314–330. Citeseerx 10.1.1.300.8530 .
- ^ Jump up to: а беременный Ортега, Ф.; Buscaloni, AD; Gasaparini, Z. (1996). «Реинтерпретация и новая деноминация атацизавра Crassiproratus (средний эоцен; Иссель, Франция) в качестве ср. Иберасучуса (Crocodylomorpha, Metasuchia)». Geobios . 29 (3): 353–364. Bibcode : 1996geobi..29..353o . doi : 10.1016/s0016-6995 (96) 80037-4 .
- ^ Steel, R. (1973). Kuhn, O.; Wellnhofer, P. (Eds.). Crocodyylia . Справочник по палеохерпетологии (на немецком языке). Том. 16. Фишер. ISBN 978-3437301414 .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company . п. 620 . ISBN 978-0716718222 Полем OCLC 922750908 .
- ^ Тернер, ах; Calvo, Jo (2005). «Новая себекосухийская крокодилиформ от покойного мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 87–98. doi : 10.1671/0272-4634 (2005) 025 [0087: anscft] 2.0.co; 2 . S2CID 86257810 .
- ^ Gasparini, Z. (1984). «Новая третичная Себекосухия (Crocodyla: Mesosuchia) из Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (1): 85–95. Bibcode : 1984jvpal ... 4 ... 85G . doi : 10.1080/02724634.1984.10011988 .
- ^ Пол, Диего; Насименто, Пауло М.; Карвалью, Альберто Б.; Риккомина, Клаудио; Pires-Domingues, Ricardo A.; Zaher, Hussam (2014). «Новый нотеосухин из покойного мела Бразилии и филогения передовых нотеосухин» . Plos один . 9 (4): E93105. Bibcode : 2014ploso ... 993105p . doi : 10.1371/journal.pone.0093105 . PMC 3973723 . PMID 24695105 .
- ^ Piancentini Pinheiro, Ae; Pereira, pvlgdc.; de Souza, RG; Брум, как; Лопес, RT; Мачадо, как; Bergqvist, LP; Simbras, FM (2018). «Переоценка загадочной крокодилиформ " Goniopholis "Paulistanus Roxo, 1936: Исторический подход, систематический и описание с помощью новых материалов" . Plos один . 13 (8): E0199984. BIBCODE : 2018PLOSO..1399984P . doi : 10.1371/journal.pone.0199984 . PMC 6070184 . PMID 30067779 .
- ^ Leardi, JM; Пол, Д.; Gasparini, Z. (2018). «Новые патагонические баурусучиды (Crocodylomorpha; Notosuchia) из формирования Bajo de la Carpa (верхний меловый; Neuquén, Argentina): новые свидетельства ранней диверсификации себекосухии в Гондване» . Comptes rendus palevol . 7 (8): 504–521. Bibcode : 2018crpal..17..504L . Doi : 10.1016/j.crpv.2018.02.002 . HDL : 11336/98526 .
- ^ Pinheiro, AEP; Бертини, RJ; Андраде, доктор медицинских наук; Neto, RM (2008). «Новый Stratiotososcuchus maxhechti (Baususuchidae, Crocodliformes) из формации Адамантины (Pupper Cretaceous), юго -восточной Бразилии» Revista Basileira de Palontology 11 (1): 37–5 Citeseerx 10.1.1.734.6 Doi : 10.4072/ rbp.2008.1.0
- ^ Агсит, Горди; Антон, Маурисио (2002). "Эоцен: восстановление кульминации" Мамонты, саблеты и гоминид : Колумбийского университета Издательство стр. 48–50. ISBN 978-0-231-11640-4 Полем OCLC 61129178 .
- ^ Раби, М.; Sebők, N. (2015). «Пересмотренная модель Eurogondwana: поздние меловые крокодилиформные крокодилиформ и другие таксоны позвоночных указывают на сохранение эпизодических соединений фауны между Европой и Гондваной во время большей части меловых». Gondwana Research . 28 (3): 1197–1211. Bibcode : 2015gondr..28.1197r . doi : 10.1016/j.gr.2014.09.015 .
- ^ Buffetaut, E. (1982). «Мезосухийский крокодил Ziphodont из эоцена Алжира и его последствия для рассеивания позвоночных». Природа . 300 (5888): 176–178. Bibcode : 1982natur.300..176b . doi : 10.1038/300176A0 . S2CID 4323999 .
- ^ Buffetaut, E. (1989). «Новый мезосухийский крокодил Ziphodont из эоцена Алжира». Palaeontographica . 208 : 1–10.
