✖


Jump to content

ЭСКРТ

Эндосомальные сортировочные комплексы, необходимые для механизма транспорта ( ESCRT ), состоят из цитозольных белковых комплексов, известных как ESCRT-0, ESCRT-I, ESCRT-II и ESCRT-III. Вместе с рядом дополнительных белков эти комплексы ESCRT обеспечивают уникальный способ ремоделирования мембран , который приводит к изгибу/отпочкованию мембран от цитоплазмы . [ 1 ] [ 2 ] Эти компоненты ESCRT были выделены и изучены на ряде организмов, включая дрожжи и человека. [ 3 ] Этот эукариот механизм обнаружен у всех и некоторых архей . [ 4 ]

Механизм ESCRT играет жизненно важную роль в ряде клеточных процессов, включая биогенез мультивезикулярных телец (MVB), клеточное отделение и почкование вируса . Биогенез мультивезикулярных телец (MVB) представляет собой процесс, при котором меченные убиквитином белки проникают в органеллы, называемые эндосомами, посредством образования везикул . Этот процесс необходим клеткам для разрушения неправильно свернутых и поврежденных белков. [ 5 ] Без аппарата ESCRT эти белки могут накапливаться и приводить к нейродегенеративным заболеваниям. Например, нарушения в компонентах ESCRT-III могут привести к неврологическим расстройствам, таким как наследственная спастическая параплегия (HSP). [ 6 ] Отторжение клетки, процесс, при котором мембрана, соединяющая две дочерние клетки, расщепляется, также опосредуется механизмом ESCRT. Без комплексов ESCRT дочерние клетки не могли бы разделяться, и аномальные клетки, содержащие вдвое больше ДНК возникали бы . Эти клетки неизбежно будут уничтожены посредством процесса, известного как апоптоз . Наконец, вирусное почкование или процесс выхода определенных типов вирусов из клеток может не происходить в отсутствие механизма ESCRT. Это неизбежно предотвратит распространение вирусов от клетки к клетке.

Комплексы ESCRT и вспомогательные белки

[ редактировать ]
Краткое описание механизмов ESCRT и вспомогательных белков. [ 3 ] [ 6 ]

Каждый из комплексов ESCRT и вспомогательные белки имеют уникальную структуру, обеспечивающую различные биохимические функции. Для каждого белкового компонента механизма ESCRT существует ряд синонимов как у дрожжей, так и у многоклеточных животных . Сводная таблица всех этих белков представлена ​​ниже.

У дрожжей существуют следующие комплексы/вспомогательные белки:

ЭСКРТ-0

[ редактировать ]

Комплекс ESCRT-0 играет жизненно важную роль в образовании мультивезикулярных телец путем связывания и кластеризации убиквитинированных белков и/или рецепторов на поверхности клетки. Затем комплекс отвечает за связывание с липидом на эндосомальной мембране, который рекрутирует эти меченые белки в эндосому. [ 7 ] После правильной локализации эти белки затем попадают в эндосому через везикулы, образуя мультивезикулярные тельца, и в конечном итоге доставляются в лизосому , где они разрушаются. Этот процесс важен, поскольку он является основным путем деградации поврежденных белков, прошедших через Гольджи . [ 5 ] Компоненты комплекса ЭСКРТ-0 существуют следующие:

Комплекс представляет собой гетеродимер 1:1 Vps27 ( белок 27 , сортирующий вакуолярный белок ) и Hse1 . [ 1 ] [ 6 ] Vps27 и Hse1 димеризуются через антипараллельные спиральные домены GAT (названные так в честь белков GGA и Tom1). [ 1 ] И Vps27, и Hse1 содержат аминоконцевой домен VHS (названный так потому, что он содержится в V ps27, H RS и ST TAM). белках [ 8 ] Эти домены VHS связывают убиквитин с белками, которые клетка стремится разрушить. Убиквитин также может ассоциироваться с мотивами, взаимодействующими с убиквитином, такими как мотив Hse1 или двухсторонний домен, обнаруженный на Vps27. Домен FYVE (названный в честь четырех белков, в которых он был первоначально идентифицирован: Fab1p, YOTB, Vac1 и EEA1) находится между VHS и взаимодействующими с убиквитином мотивными доменами Vps27. [ 6 ] [ 9 ] Фосфатидилинозит-3-фосфат , общий эндосомальный липид, связывается с этим доменом FYVE, что приводит к привлечению ESCRT-0 в эндосому. [ 6 ]

ЭСКРТ-I

[ редактировать ]

Роль комплекса ESCRT-I заключается в содействии образованию мультивезикулярных телец путем кластеризации убиквитинированных белков и действия в качестве моста между комплексами ESCRT-0 и ESCRT-II. [ 10 ] Он также играет роль в распознавании и ремоделировании мембран во время отделения мембраны, образуя кольца по обе стороны от среднего тела делящихся клеток. ESCRT-I также отвечает за рекрутирование ESCRT-III, который формирует зону сужения непосредственно перед разделением клеток. [ 11 ] Более того, ESCRT-I играет роль в почковании вируса, взаимодействуя со специфическими вирусными белками, что приводит к привлечению дополнительных механизмов ESCRT к потенциальному месту высвобождения вируса. [ 12 ] Подробности оборудования ESCRT-I описаны ниже.

Комплекс ESCRT-I представляет собой гетеротетрамер (1:1:1:1) Vps23, Vps28 , Vps37 и Mvb12. [ 3 ] Собранный гетеротетрамер выглядит как палочковидный стебель, состоящий из Vps23, Vps37 и Mvb12, с веерообразной шляпкой, состоящей из одиночных спиралей Vps23, Vps28 и Vps37. [ 3 ] [ 6 ] Vps23 содержит один вариантный домен убиквитина E2, который отвечает за связывание убиквитина, комплекса ESCRT-0 и мотива PTAP ( треонин . , ланин Gag , пролин ) вирусных пролин - белков , [ 3 ] [ 6 ] богатый пролином мотив (GPPX 3 Y), который направляет ESCRT-I к срединному телу во время отторжения мембраны. Сразу после этого вариантного домена убиквитина E2 присутствует [ 6 ] Mvb12 также может связывать убиквитин через свой карбокси-конец . Vps28 отвечает за взаимодействие ESCRT-I и ESCRT-II путем ассоциации с доменом GLUE ( GRAM - подобное бикитин U- -связывание в E AP45) Vps36 через его карбокси-концевой четырехспиральный домен пучка. [ 1 ]

ЭСКРТ-II

[ редактировать ]

Комплекс ESCRT-II функционирует преимущественно во время биогенеза мультивезикулярных телец и доставки белков, меченных убиквитином, в эндосому. Белки, меченные убиквитином, передаются из ESCRT-0 в ESCRT-I, а затем в ESCRT-II. ESCRT-II соединяется с ESCRT-III, который закрывает груз, содержащий везикулу. [ 6 ] Конкретные аспекты ESCRT-II заключаются в следующем:

ESCRT-II представляет собой гетеротетрамер (2:1:1), состоящий из двух субъединиц Vps25 , одной субъединицы Vps22 и одной субъединицы Vps36 . [ 3 ] Молекулы Vps25 содержат мотивы PPXY, которые связываются с мотивами крылатой спирали (WH) Vps22 и Vps36, образуя Y-образный комплекс с Vps22 и Vps36 в качестве основания и молекулами Vps25 в качестве плеч. [ 3 ] [ 6 ] Молекулы Vps25 также содержат мотивы WH, которые отвечают за взаимодействие ESCRT-II с ESCRT-III. Vps36 содержит домен GLUE, который связывает фосфатидилинозитол-3-фосфат и Vps28 ESCRT-I. [ 3 ] [ 6 ] Два домена «цинковых пальцев» встраиваются в домен GLUE дрожжевого Vps36. Один из этих доменов цинковых пальцев связывает карбокси-концевой домен Vps28, а другой ассоциируется с убиквитином. [ 6 ]

ЭСКРТ-III

[ редактировать ]

Комплекс ESCRT-III, вероятно, является наиболее важным из всех механизмов ESCRT, поскольку он играет роль во всех процессах, опосредованных ESCRT. [ 13 ] Во время отрыва мембраны и отпочкования вируса ESCRT-III образует длинные нити, которые обвиваются вокруг места сужения мембраны непосредственно перед ее расщеплением. [ 11 ] [ 14 ] Это опосредование отторжения происходит посредством взаимодействия с центрально-шпиндлиновым комплексом. [ 15 ] Эти нитевидные структуры также присутствуют во время формирования мультивезикулярных телец и функционируют как кольцеобразный забор, который закупоривает отпочковавшуюся везикулу, чтобы предотвратить выход белков-грузов в цитозоль клетки. [ 11 ] ESCRT-III существует и функционирует следующим образом:

Комплекс ESCRT-III отличается от всех других механизмов ESCRT тем, что он существует лишь временно и содержит как существенные, так и несущественные компоненты. [ 1 ] [ 11 ] основные субъединицы должны собраться в правильном порядке (Vps20, Snf7, Vps24 , затем Vps2). Чтобы механизм функционировал, [ 6 ] Несущественные субъединицы включают Vps60, Did2 и Ist1. [ 11 ] Vps20 инициирует сборку ESCRT-III, действуя как зародыш сборки полимера Snf7. Затем Vps24 объединяется с Snf7, чтобы ограничить комплекс и завербовать Vps2. [ 1 ] [ 3 ] Затем Vps2 подключает к комплексу Vps4. [ 16 ] Все «свободные» цитозольные формы каждой субъединицы считаются закрытыми. То есть карбокси-концевая часть каждой субъединицы сворачивается сама в себя автоингибирующим образом, стабилизируя мономерные субъединицы. [ 1 ] [ 3 ] Карбокси-конец большинства субъединиц ESCRT-III, как эссенциальных, так и заменимых, содержат мотивы MIM ( ( взаимодействующий микротрубочек транспортный домен и ) мотивы MTIT ). [ 17 ] Эти мотивы ответственны за связывание Vps4 и AAA-АТФазы спастина . [ 3 ]

Впс4-Вта1

[ редактировать ]

Белки Vps4-Vta1 необходимы для удаления других компонентов ESCRT (обычно ESCRT-III) из мембран после завершения определенного процесса. Ведутся споры о том, расщепляет ли Vps4 комплекс ESCRT-III или реконструирует комплекс так, чтобы один компонент удалялся в определенное время. [ 12 ] Считается, что Vta1 действует как активатор Vps4, помогая его сборке и усиливая активность AAA-АТФазы. [ 13 ] [ 18 ] Функционирование этих белков следующее:

Субъединицы Vps4 имеют два функциональных домена: аминоконцевой домен MIT и центральный домен AAA-АТФазы. [ 3 ] Домен MIT отвечает за взаимодействие Vps4 с доменом MIM Vps2. [ 1 ] Домен AAA-ATPase гидролизует АТФ, обеспечивая разборку комплекса ESCRT-III. [ 11 ] Такое «зачистка» ESCRT-III позволяет переработать все связанные субъединицы для дальнейшего использования. [ 11 ] [ 12 ] Vta1 представляет собой димерный белок, содержащий один домен VSL (названный так потому, что он обнаружен в белках V ps4, S BP1 и L IP5), который обеспечивает связывание с Vps4, и домен MIT для связи с субъединицей ESCRT-III Vps60. Было показано, что Vta1, хотя и не является обязательным, помогает в сборке кольца Vps4, ускоряет АТФазную активность Vsp4 и способствует разборке ESCRT-III. [ 6 ]

Бро1

[ редактировать ]

Основная функция Bro1 — рекрутирование деубиквитиназ в комплекс ESCRT-III. [ 19 ] Это приводит к удалению убиквитиновых меток из белков, предназначенных для деградации в лизосомах, непосредственно перед образованием мультивезикулярных телец. Также предполагалось, что Bro1 помогает стабилизировать ESCRT-III, в то время как метки убиквитина отщепляются от грузовых белков. [ 19 ]

Bro1 содержит аминоконцевой домен Bro1, который связывается с Snf7 ESCRT-III. [ 20 ] Это связывание приводит Bro1 к месту отрыва мембраны. Bro1 также связывает каталитический домен Doa4, убиквитингидролазы (деубиквитиназы), доставляя его к месту отторжения. Doa4 удаляет убиквитин из грузовых белков, направляемых в лизосому. [ 20 ]

Биогенез мультивезикулярного тела и транспортировка грузов

[ редактировать ]
Адаптировано из Шмидта О. и Д. Тейса (2012). «Машина ESCRT». Curr Biol 22(4): R116-120 с разрешения автора.
Транспортировка мембраносвязанных белков в лизосому с использованием аппарата ESCRT. Мембраносвязанные белки попадают в клетку посредством эндоцитоза. Метки убиквитина на белке распознаются механизмом ESCRT и рекрутируются в эндосому. Образуются мультивезикулярные тельца, которые затем сливаются с лизосомой, где эти белки разрушаются. Адаптировано из. [ 1 ]

Мультивезикулярные тельца играют большую роль в транспорте убиквитинированных белков и рецепторов к лизосоме. [ 21 ] Комплексы ESCRT транспортируют убиквитинированные грузы в клеточные везикулы, которые отпочковываются непосредственно в эндосомальный компартмент клетки, образуя мультивезикулярные тельца. [ 21 ] Эти мультивезикулярные тельца в конечном итоге сливаются с лизосомой, вызывая деградацию груза. [ 16 ] Более подробное описание процесса, включая связанное с ним оборудование, существует следующим образом:

  1. Каждый из компонентов ESCRT-0 Vps27 и Hse1 связывается с убиквитинированным грузом. [ 1 ] [ 21 ]
  2. Vps27 связывается с фосфатидилинозитол-3-фосфатом, эндосомальным липидом, который затем рекрутирует весь комплекс в эндосому. [ 1 ] [ 21 ]
  3. Vps27 связывает субъединицу Vps23 ESCRT-I, перенося ESCRT-I в эндосому. ESCRT-I также может связывать убиквитинированные белки. [ 1 ] [ 21 ]
  4. Vps36 связывается с субъединицей Vps28 ESCRT-I, что приводит к рекрутированию комплекса ESCRT-II. [ 1 ]
  5. Субъединица Vps25 ESCRT-II связывается с Vps20 комплекса ESCRT-III и активирует его. [ 1 ] [ 16 ] [ 21 ]
  6. Vps20 запускает образование цепей Snf7, которые затем блокируются Vps24. [ 16 ]
  7. Vps24 набирает Vps2, который привносит в комплекс Vps4. [ 16 ]
  8. Vps4 образует пору, состоящую из двух гексамерных колец, с которыми связывается Vta1. [ 1 ] Этот комплекс Vps4-Vta1 запускает разборку ESCRT-III и отмечает конец формирования мультивезикулярных телец. [ 2 ]

Отрыв мембраны

[ редактировать ]
Рекрутирование комплексов ESCRT в среднюю часть тела. Cep-55 связывается с MKLP1. Cep-55 вербует ESCRT-I и ALIX. ESCRT-I и ALIX нанимают ESCRT-III. ESCRT-III образует спираль вокруг шейки мембраны между дочерними клетками, что приводит к сужению и расщеплению. Адаптировано из. [ 22 ]

Отрыв мембраны во время цитокинеза — это процесс, при котором мембрана, соединяющая две дочерние клетки, расщепляется во время клеточного деления . Поскольку он консервативен у ряда архей , отторжение мембраны считается самой ранней ролью механизма ESCRT. [ 6 ] Процесс начинается, когда центросомный белок Cep55 рекрутируется в среднюю часть делящихся клеток вместе с MKLP1, митотическим кинезин -подобным белком, который связывается с микротрубочками. [ 6 ] [ 23 ] Затем Cep55 рекрутирует субъединицу Vps23 ESCRT-I и вспомогательный белок ALIX, которые образуют кольца по обе стороны от среднего тела. [ 6 ] [ 11 ] [ 12 ] ESCRT-I и ALIX рекрутируют ESCRT-III через его субъединицу Snf7. [ 6 ] Субъединицы ESCRT-III Vps20, Snf7, Vps24, Vps2 и Did2 образуют спиралевидную фибриллу, примыкающую к кольцам, образованным Vps23. [ 1 ] [ 12 ] [ 19 ] Формирование этой спиралевидной структуры деформирует мембрану, и спастин AAA-АТФазы вводится с помощью Did2 и Ist1, чтобы расщепить микротрубочки, образовавшиеся в среднем теле. [ 12 ] [ 19 ] Затем Vps4 катализирует разборку комплекса ESCRT-III, в результате чего образуются две вновь разделенные дочерние клетки. [ 19 ] Процесс отрыва мембраны был описан с использованием белков многоклеточных животных, поскольку этот процесс в большей степени изучен у многоклеточных животных.

Вирусное почкование

[ редактировать ]
Ретровирусное почкование ВИЧ. А) Накопление вирусных белков под клеточной мембраной приводит к выступанию вируса наружу. Б) Комплексы ESCRT образуют сужение у основания выступа мембраны, вызывая образование пузырька, содержащего вирус. В) Почка отщипывается, оставляя свободный внеклеточный вирион. (Фото предоставлено доктором Мэтью Гондой (Wikimedia Commons: ноябрь 1998 г.), ID изображения Национального института рака: 2382)

Высвобождение вирусных частиц, также известное как вирусное почкование , представляет собой процесс, при котором свободные вирионы высвобождаются изнутри клеток путем захвата механизма ESCRT клетки-хозяина. [ 1 ] [ 14 ] Ретровирусам , таким как ВИЧ-1 и Т-лимфотропный вирус человека , а также ряду вирусов с оболочкой , включая вирус Эбола , требуется механизм ESCRT для выхода из клетки-хозяина. [ 1 ] Процесс инициируется вирусными белками Gag — основными структурными белками ретровирусных оболочек, которые взаимодействуют с TSG101 комплекса ESCRT-I и вспомогательным белком ALIX. [ 12 ] [ 13 ] Субъединицы ESCRT-III (обязательны только CHMP4 и CHMP2) [ 10 ] рекрутируются к месту отпочкования вируса, чтобы сжимать и разрывать шейку зачатка способом, аналогичным тому, который описан для отрыва мембраны во время цитокинеза. [ 1 ] [ 6 ] [ 12 ] Затем Vps4 перерабатывает компоненты ESCRT-III в цитозоль, и вирус высвобождается из клетки. [ 6 ] Описанный здесь механизм использует белки многоклеточных животных, поскольку почкование вирусов более подробно изучалось у многоклеточных животных.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Шмидт О., Тейс Д. (февраль 2012 г.). «Машина ESCRT» . Курс. Биол . 22 (4): Р116–20. дои : 10.1016/j.cub.2012.01.028 . ПМК   3314914 . ПМИД   22361144 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Бабст М. (август 2011 г.). «Формирование пузырьков MVB: ESCRT-зависимый, ESCRT-независимый и все, что между ними» . Курс. Мнение. Клеточная Биол . 23 (4): 452–7. дои : 10.1016/j.ceb.2011.04.008 . ПМК   3148405 . ПМИД   21570275 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Херли Дж. Х., Хэнсон П. И. (август 2010 г.). «Отпочкование и расщепление мембраны с помощью механизма ESCRT: все дело в шее» . Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 11 (8): 556–66. дои : 10.1038/nrm2937 . ПМК   2922035 . ПМИД   20588296 .
  4. ^ Самсон, РЮ; Добро, MJ; Дженсен, Дж.Дж.; Белл, SD (2017). «Структура, функции и роли архейного аппарата ESCRT». Прокариотические цитоскелеты . Субклеточная биохимия. Том. 84. С. 357–377. дои : 10.1007/978-3-319-53047-5_12 . ISBN  978-3-319-53045-1 . ПМИД   28500532 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Пайпер Р.К., Кацманн диджей (2007). «Биогенез и функция мультивезикулярных тел» . Анну. Преподобный Cell Dev. Биол . 23 : 519–47. doi : 10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123319 . ПМЦ   2911632 . ПМИД   17506697 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Херли Дж. Х. (декабрь 2010 г.). «Комплексы ЭСКРТ» . Крит. Преподобный Биохим. Мол. Биол . 45 (6): 463–87. дои : 10.3109/10409238.2010.502516 . ПМЦ   2988974 . ПМИД   20653365 .
  7. ^ Уоллерт Т., Херли Дж. Х. (апрель 2010 г.). «Молекулярный механизм биогенеза мультивезикулярных тел комплексами ESCRT» . Природа . 464 (7290): 864–9. Бибкод : 2010Natur.464..864W . дои : 10.1038/nature08849 . ПМЦ   2851844 . ПМИД   20305637 .
  8. ^ Рен Икс, Херли Дж. Х. (март 2010 г.). «VHS-домены ESCRT-0 взаимодействуют в высокоавидном связывании с полиубиквитинированным грузом» . ЭМБО Дж . 29 (6): 1045–54. дои : 10.1038/emboj.2010.6 . ПМЦ   2845278 . ПМИД   20150893 .
  9. ^ Банерджи С., Басу С., Саркар С. (2010). «Сравнительная геномика выявляет избирательное распределение и доменную организацию белков доменов FYVE и PX в эукариотических линиях» . БМК Геномика . 11:83 . дои : 10.1186/1471-2164-11-83 . ПМЦ   2837644 . ПМИД   20122178 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Морита Э., Сандрин В., Маккалоу Дж., Кацуяма А., Бачи Гамильтон I, Сандквист В.И. (март 2011 г.). «Требования к белку ESCRT-III для зачатия ВИЧ-1» . Микроб-хозяин клетки . 9 (3): 235–42. дои : 10.1016/j.chom.2011.02.004 . ПМК   3070458 . ПМИД   21396898 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Аделл М.А., Тейс Д. (октябрь 2011 г.). «Сборка и разборка мембранного расщепляющегося комплекса ESCRT-III» . ФЭБС Летт . 585 (20): 3191–6. дои : 10.1016/j.febslet.2011.09.001 . ПМК   3192940 . ПМИД   21924267 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Мюллер М., Аделл М.А., Тейс Д. (август 2012 г.). «Отрыв мембраны: первый взгляд на динамические ESCRT» . Курс. Биол . 22 (15): Р603–5. дои : 10.1016/j.cub.2012.06.063 . ПМЦ   3414845 . ПМИД   22877781 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Макдональд Б., Мартин-Серрано Дж. (июль 2009 г.). «Без каких-либо условий: механизм ESCRT в почковании вируса и цитокинезе» . Дж. Клеточная наука . 122 (Часть 13): 2167–77. дои : 10.1242/jcs.028308 . ПМЦ   2723143 . ПМИД   19535732 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Жувене Н., Жадина М., Бениас П.Д. , Симон С.М. (апрель 2011 г.). «Динамика рекрутирования белка ESCRT во время сборки ретровируса» . Нат. Клеточная Биол . 13 (4): 394–401. дои : 10.1038/ncb2207 . ПМК   3245320 . ПМИД   21394083 .
  15. ^ Глотцер, Майкл. «Цитокинез: лунный свет Центрального шпидлина как мембранный якорь» , Current Biology , 18 февраля 2013 г.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и Тейс Д., Саксена С., Джадсон Б.Л., Эмр С.Д. (март 2010 г.). «ESCRT-II координирует сборку нитей ESCRT-III для сортировки грузов и формирования мультивезикулярных везикул тела» . ЭМБО Дж . 29 (5): 871–83. дои : 10.1038/emboj.2009.408 . ПМЦ   2837172 . ПМИД   20134403 .
  17. ^ Скотт А., Гаспар Дж., Стучелл-Бреретон, доктор медицинских наук, Алам С.Л., Скалицкий Дж.Дж., Сундквист В.И. (сентябрь 2005 г.). «Структура и взаимодействие белков ESCRT-III домена MIT человеческого VPS4A» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (39): 13813–8. Бибкод : 2005PNAS..10213813S . дои : 10.1073/pnas.0502165102 . ПМЦ   1236530 . ПМИД   16174732 .
  18. ^ Азми И., Дэвис Б., Димаано С., Пейн Дж., Эккерт Д., Бабст М., Кацманн DJ (февраль 2006 г.). «Переработка ESCRT с помощью AAA-АТФазы Vps4 регулируется консервативной областью VSL в Vta1» . Дж. Клеточная Биол . 172 (5): 705–17. дои : 10.1083/jcb.200508166 . ПМК   2063703 . ПМИД   16505166 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Бабст М., Дэвис Б.А., Кацманн DJ (октябрь 2011 г.). «Регуляция Vps4 во время сортировки MVB и цитокинеза» . Трафик . 12 (10): 1298–305. дои : 10.1111/j.1600-0854.2011.01230.x . ПМК   3171586 . ПМИД   21658171 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Веммер М., Азми И., Вест М., Дэвис Б., Кацманн Д., Одорицци Г. (январь 2011 г.). «Связывание Bro1 с Snf7 регулирует активность разрыва мембраны ESCRT-III у дрожжей» . Дж. Клеточная Биол . 192 (2): 295–306. дои : 10.1083/jcb.201007018 . ПМК   3172170 . ПМИД   21263029 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Херли Дж. Х., Эмр С.Д. (2006). «Комплексы ESCRT: структура и механизм мембранной транспортной сети» . Annu Rev Biophys Biomol Struct . 35 : 277–98. doi : 10.1146/annurev.biophys.35.040405.102126 . ПМК   1648078 . ПМИД   16689637 .
  22. ^ Кармена М. (июль 2012 г.). «Контроль контрольно-пропускного пункта отрыва: застрял посередине с Авророй Б» . Открытая Биол . 2 (7): 120095. doi : 10.1098/rsob.120095 . ПМК   3411112 . ПМИД   22870391 .
  23. ^ Чжу С., Босси-Ветцель Э., Цзян В. (июль 2005 г.). «Привлечение MKLP1 в среднюю зону/среднее тело веретена с помощью INCENP имеет важное значение для формирования среднего тела и завершения цитокинеза в клетках человека» . Биохим. Дж . 389 (Часть 2): 373–81. дои : 10.1042/BJ20050097 . ПМК   1175114 . ПМИД   15796717 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ESCRT&oldid=1188051456"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7baa825a0d0e89cb59d5584646f0de20__1701557700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7b/20/7baa825a0d0e89cb59d5584646f0de20.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
ESCRT - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)