Стивен Дж. Бенкович

Стивен Джеймс Бенкович
Рожденный ( 1938-04-20 ) 20 апреля 1938 г. (86 лет)
Ориндж, Нью-Джерси , США
Альма-матер Университет Лихай , Корнельский университет , Калифорнийский университет, Санта-Барбара
Награды Премия Pfizer в области ферментной химии (1977)
Национальная медаль науки (2009 г.)
Премия НАН в области химических наук (2011 г.)
Научная карьера
Поля механистическая энзимология , биохимия
Учреждения Пенсильванский государственный университет
Научные консультанты Томас К. Брюс

Стивен Джеймс Бенкович — американский химик, известный своим вкладом в область энзимологии . Он является профессором Университета Эвана Пью и кафедрой химии Эберли в Университете штата Пенсильвания. [1] Он разработал соединения бора , которые являются активными фармакофорами против различных заболеваний. Бенкович сосредоточился на сборке и кинетических свойствах ферментативного механизма, который выполняет репликацию ДНК , репарацию ДНК и биосинтез пуринов . [2] [3] [4]

Образование [ править ]

Бенкович родился в Ориндже, штат Нью-Джерси, США . Он учился в Университете Лихай , где в 1960 году получил степень бакалавра и химии степень бакалавра английской литературы . [1] [5] Затем он получил докторскую степень. Степень бакалавра органической химии Корнелльского университета в 1963 году. [2] С 1964 по 1965 год он был научным сотрудником Калифорнийского университета в Санта-Барбаре .

В 1965 году он стал сотрудником химического факультета Пенсильванского государственного университета , а позже, в 1970 году, был повышен до должности профессора химии. [2] Дальнейшее признание он получил в 1977 году как профессор химии Эвана Пью, а в 1988 году как заведующий кафедрой химии Эберли. [1]

Карьера [ править ]

Бенкович внес вклад, который повлиял на наше понимание биологических процессов . Он был одним из первых, кто предположил, что конформационные изменения за пределами активного центра фермента необходимы для достижения максимального катализа . [6] Это было проиллюстрировано в его исследованиях дигидрофолатредуктазы (DHFR) , которые выявили динамические структурные изменения и их временной масштаб, которые оптимизировали оборот фермента. [7] [8] Он показал, как собираются мультиферментные комплексы для достижения специфичности и функциональности, а также где присутствуют несколько видов деятельности, как они интегрируются. [9] Это было достигнуто в его исследованиях репликации ДНК , которые включали сборку, разборку и функцию реплисомы Т4, которая координирует репликацию ДНК . [10] Бенкович обнаружил первый пример обратимого метаболона — пуриносому в биосинтезе пуринов de novo, которая собирается только в ответ на клеточные потребности и действует во времени и пространстве, доставляя необходимые метаболиты к клеточным компонентам. [11] [12]

Конформационные движения

Основной темой исследований Бенковича было понимание источника эффективности ферментативного катализа. [13] [14] Сначала он разобрал на отдельные этапы каталитический цикл, используемый дигидрофолатредуктазой (DHFR), используя методы предстационарного состояния, а затем связал вклад различных аминокислот , как внутри, так и за пределами активного центра, с конкретными этапами. [8] [15] Значительные изменения в скорости переноса гидрида не ограничивались остатками в активном центре, а эффекты множественных мутаций не суммировались с точки зрения свободной энергии. С помощью ЯМР было обнаружено, что амидная основная цепь и боковые цепи этих дистальных остатков находятся в областях высокочастотного движения (н-пс), а с помощью молекулярно-динамического моделирования было обнаружено, что движения этих дистальных остатков связаны. [16] Геномный анализ нескольких последовательностей DHFR выявил низкую общую гомологию последовательностей ДНК (30%), но удивительно высокую консервативность в тех же областях, аминокислоты которых участвовали в катализе, с помощью кинетического анализа, измерений ЯМР и моделирования молекулярной динамики. [6] Последний непосредственно включил эти дистальные остатки в сеть, которая действовала вдоль координаты реакции, облегчая перенос гидрида. [13] [17]

Иллюстрация

Эта концепция получила дальнейшее развитие, чтобы утверждать, что измеренные скорости этапов, составляющих цикл оборота DHFR, представляют собой скорости конформационных изменений, необходимых для выполнения химического преобразования. [6] Ферментативная реакция ограничивается не энергетикой химической реакции, а механикой отбора проб, происходящего внутри фермент-субстратного комплекса. [18]

В этой концепции биологического катализа высокоорганизованный комплекс Михаэлиса фермента с остатками активного центра и субстратами сопоставляется с использованием динамики складки белка для отбора проб конформаций субстрата и активного центра, чтобы найти оптимальные для химического преобразования. Фактический химический процесс разрыва и формирования связей происходит быстрее по сравнению с процессом отбора проб. Для преодоления реакционного барьера необходимо лишь небольшое изменение, вызванное движением внутри складки белка вдоль сети связанных остатков. [13] Складка белка определяет тип химического состава, который может выполнять класс ферментов (обоснование распространенности общих механистических элементов в суперсемействах белков); Аллостерические эффекты являются следствием создания или подавления таких сетей, и могут быть разработаны лекарства, нацеленные на такие сети. [19] [20] Это также объясняет обычно низкую каталитическую активность более жестких структур, таких как макроциклы и антитела . [21]

Мультиферментный комплекс репликации ДНК — реплисома Т4.

Особое значение имеет то, как функционируют многочисленные белковые системы, такие как реплисомы, ответственные за репликацию ДНК , где белок-белковые взаимодействия создают большую каталитическую сеть. Реплисома Т4 может быть собрана in vitro из восьми отдельных белков в четыре единицы, которые катализируют синтез ведущей и отстающей цепи в репликационной вилке. [10] Имея в руках функционирующую реплисому, способную синтезировать ведущую/отстающую цепь, были сделаны ключевые открытия, представляющие широкий интерес и применимые к другим реплисомам. Во-первых, полимераза активно обменивается между двумя голоферментами внутри реплисомы, обеспечивая, таким образом, гибкость «ремоделирования» для восстановления остановленных вилок репликации, которые возникают на поврежденных цепях ДНК другими полимеразами , обходящими повреждения . [22] определяют два механизма Во-вторых, длину фрагмента Оказаки : классический механизм столкновения, при котором законченный фрагмент Оказаки примыкает к предыдущему, высвобождая полимеразу отстающей цепи, и сигнальный механизм, при котором полимераза отстающей цепи возвращается в цикл до завершения предыдущего фрагмента Оказаки. [10] Эта особенность важна для поддержания скоординированного синтеза ведущей/отстающей цепи. [23]

ФГМАС ГАРТ

Биосинтез пуринов De Novo посредством метаболона пуриносом

Биосинтез пуринов Де Ново

Давний вопрос клеточного метаболизма заключается в том, как метаболические ферменты в данной сети организуются внутри цитозоля , плотно упакованного множеством белков и метаболитов , чтобы облегчить метаболический поток . Одним из решений является образование макромолекулярного комплекса ферментов, называемого « метаболоном ». [24] Путь биосинтеза пуринов de novo представляет собой высококонсервативный, энергоемкий путь, который генерирует инозин-5ᶦ-монофосфат (ИМФ) из фосфорибозилпирофосфата (PRPP) . [25] У людей эта метаболическая трансформация осуществляется в десять этапов путем последовательной координации деятельности шести ферментов. [26] Доказательства того, что ферменты могут конденсироваться внутри клеток с образованием пуриносомы, получены в результате конфокальной микроскопии на клетках HeLa с использованием химерных конструкций этих ферментов, которые выявили в общих слитых пунктатах шесть ферментов, как показано для двух ферментов, FGAMS и GART. [27] [28] В отличие от более традиционных статических метаболонов , образование пуриносом является обратимым процессом. [24] Было обнаружено, что пространственный контроль сборки пуриносом в клетках HeLa осуществляется с помощью микротрубочек и колокализуется с митохондриями , как показано с помощью химической визуализации со сверхвысоким разрешением. [29] Биосинтез пуринов de novo , вероятно, наиболее эффективен, когда пуриносомы расположены вблизи митохондрий и захватывают необходимые субстраты, экспортируемые из митохондрий. [30]

Лекарственные ингибиторы содержат бор

избегали борсодержащих соединений в качестве лекарств из-за их общей токсичности Хотя химики-фармацевты , лаборатория Бенковича создала библиотеку борсодержащих соединений, которые показали удивительную противогрибковую активность при фенотипическом скрининге дрожжей . Их низкая системная токсичность у лабораторных животных привела к основанию компании Anacor Pharmaceuticals Бенковичем и Люси Шапиро , которая разработала и коммерциализировала нестероидные противовоспалительные препараты для применения у детей и взрослых. [31] Продолжающиеся исследования показывают, что молекулы, содержащие бор, могут потенциально влиять на различные заболевания, такие как бактериальные и грибковые инфекции , легочная гипертензия и онкология .

Награды и почести [ править ]

Избранные публикации [ править ]

  • Фиерке, Калифорния, Джонсон, К.А., и Бенкович, С.Дж. (1987)Построение и оценка кинетической схемы, связанной с дигидрофолатредуктазой из Escherichia coli , Biochemistry 26 , 4085-4092. [8]
  • Раджагопалан, ПТР, Лутц, С. и Бенкович, С.Дж. (2002) Взаимодействие дистальных остатков усиливает катализ дигидрофолатредуктазы: Мутационные эффекты на скорости переноса гидрида, Биохимия 41 , 12618-12628. [15]
  • Эпштейн, Д.М., Бенкович, С.Дж. и Райт, П.Е. (1995) Динамика комплекса дигидрофолатредуктаза-фолат: каталитические сайты и области, которые, как известно, подвергаются конформационным изменениям, демонстрируют разнообразные динамические характеристики, Биохимия 34 , 11037-11048. [16]
  • Бенкович С.Дж. и Хаммес-Шиффер С. (2003) Взгляд на ферментативный катализ, Science 301 , 1196-1202. [13]
  • Агарвал П.К., Биллетер С.Р., Раджагопалан ПТР, Бенкович С.Дж. и Хаммес-Шиффер С. (2002) Сеть связанных стимулирующих движений в ферментативном катализе, Proc. Натл. акад. наук. США 99 , 2794-2799. [17]
  • Хаммес-Шиффер С. и Бенкович С.Дж. (2006) Связь движения белка с катализом, Annu. Преподобный Биохим. 75 , 519-541. [6]
  • Ли Дж., Натараджан М., Нашин В.К., Соколич М., Во Т., Расс В.П., Бенкович С.Дж. и Ранганатан Р. (2008) Поверхностные участки для инженерного аллостерического контроля в белках, Наука 322, 438-442. [20]
  • Гуди, Н.М. и Бенкович, С.Дж. (2008). Аллостерическая регуляция и катализ возникают общим путем, Nat. хим. Биол. 4, 474–482. [19]
  • Лернер Р.А., Бенкович С.Дж. и Шульц П.Г. (1991) На перекрестке химии и иммунологии: каталитические антитела, Science 252, 659–667. [21]
  • Ян Дж., Чжуан З., Роккасекка Р.М., Тракселис М.А. и Бенкович С.Дж. (2004) Динамическая процессивность ДНК-полимеразы Т4 во время репликации, Proc Natl. акад. наук. США 101 , 8289-8294. [22]
  • Бенкович С.Дж., Спиринг М.М. (2017) «Понимание репликации ДНК реплисомой бактериофага Т4», JBC, 292 (45) 18434-18442. [10]
  • Ан, С., Кумар, Р., Шитс, Э.Д. и Бенкович, С.Дж. (2008)Обратимая компартментализация пуриновых биосинтетических комплексов de novo в живых клетках, Science 320, 103-106. [27]
  • Френч, Дж.Б., Джонс, С.А., Дэн, Х., Ху, Х., Пью, Р.Дж., Чан С.И., Ким, Д., Педли, А.М., Чжао, Х., Чжан, Ю., Хуан, ТиДжей, Фанг, Ю., Чжуан X. и Бенкович С.Дж. (2016) Пространственная колокализация и функциональная связь пуриносом с митохондриями, Science, 351:6274, 733-736. [28]
  • Педли А.М., Парик В., Бенкович С.Дж. (2022) Пуриносома: тематическое исследование метаболона млекопитающих, Annnu . Rev. of Biochem., Volume 91:89-106. [30]
  • Рок, Флорида, Мао, В., Яремчук, А., Тукало, М., Крепин, Т., Чжоу, Х., Чжан, Ю.-К., Эрнандес, В., Акама, Т., Бейкер, С.Дж. , Платтнер Дж. Дж., Шапиро Л., Мартинис С. А., Бенкович С. Дж., Кьюсак С. и Элли МРК (2007). Противогрибковый агент ингибирует синтетазы аминоацил-тРНК путем захвата тРНК в сайте редактирования, Science 316, 1759-1761. [31]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с "sjb1" . science.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с «Лаборатория Бенковича –» . сайты.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  3. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Тоддвиола (15 января 2014 г.). «Стивен Дж. Бенкович» . Институт Франклина . Проверено 4 июля 2023 г.
  4. ^ «Стивен Бенкович, доктор философии». Безграничное био . Проверено 4 июля 2023 г.
  5. ^ «Стефан Бенкович» . сайты.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Хаммес-Шиффер, Шарон; Бенкович, Стивен Дж. (1 июня 2006 г.). «Связь движения белка с катализом» . Ежегодный обзор биохимии . 75 (1): 519–541. doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142800 . ISSN   0066-4154 . ПМИД   16756501 .
  7. ^ Кэмерон, CE; Бенкович, С.Дж. (16 декабря 1997 г.). «Доказательства функциональной роли динамики глицина-121 дигидрофолатредуктазы Escherichia coli, полученные в результате кинетического анализа сайт-направленного мутанта» . Биохимия . 36 (50): 15792–15800. дои : 10.1021/bi9716231 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   9398309 .
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Фирке, Калифорния; Джонсон, Калифорния; Бенкович, С.Дж. (30 июня 1987 г.). «Построение и оценка кинетической схемы, связанной с дигидрофолатредуктазой Escherichia coli» . Биохимия . 26 (13): 4085–4092. дои : 10.1021/bi00387a052 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   3307916 .
  9. ^ Парик, Видхи; Ша, Чжоу; Он, Цзинсюань; Уингрин, Нед С.; Бенкович, Стивен Дж. (16 сентября 2021 г.). «Метаболические каналы: прогнозы, выводы и доказательства» . Молекулярная клетка . 81 (18): 3775–3785. doi : 10.1016/j.molcel.2021.08.030 . ISSN   1097-4164 . ПМЦ   8485759 . ПМИД   34547238 .
  10. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Бенкович, Стивен Дж.; Спиринг, Мишель М. (10 ноября 2017 г.). «Понимание репликации ДНК реплисомой бактериофага Т4» . Журнал биологической химии . 292 (45): 18434–18442. дои : 10.1074/jbc.R117.811208 . ISSN   1083-351X . ПМК   5682956 . ПМИД   28972188 .
  11. ^ Он, Цзинсюань; Цзоу, Лин-Нань; Парик, Видхи; Бенкович, Стивен Дж. (05 мая 2022 г.). «Мультиферментные взаимодействия пуринового биосинтетического белка PAICS de novo способствуют образованию пуриносом и метаболическому каналированию» . Журнал биологической химии . 298 (5): 101853. doi : 10.1016/j.jbc.2022.101853 . ISSN   1083-351X . ПМЦ   9035706 . ПМИД   35331738 .
  12. ^ Чжао, Хун; Френч, Джаррод Б.; Фанг, Йе; Бенкович, Стивен Дж. (23 апреля 2013 г.). «Пуриносома, мультибелковый комплекс, участвующий в биосинтезе пуринов de novo у человека» . Химические коммуникации . 49 (40): 4444–4452. дои : 10.1039/C3CC41437J . ISSN   1364-548X . ПМЦ   3877848 . ПМИД   23575936 .
  13. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (29 августа 2003 г.). «Взгляд на ферментативный катализ» . Наука . 301 (5637): 1196–1202. Бибкод : 2003Sci...301.1196B . дои : 10.1126/science.1085515 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   12947189 . S2CID   7899320 .
  14. ^ Брюс, Томас К.; Бенкович, Стивен Дж. (1 мая 2000 г.). «Химические основы ферментативного катализа» . Биохимия . 39 (21): 6267–6274. дои : 10.1021/bi0003689 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   10828939 .
  15. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Раджагопалан, П.Т. Рави; Лутц, Стефан; Бенкович, Стивен Дж. (22 октября 2002 г.). «Сочетательные взаимодействия дистальных остатков усиливают катализ дигидрофолатредуктазы: мутационные эффекты на скорость переноса гидрида» . Биохимия . 41 (42): 12618–12628. дои : 10.1021/bi026369d . ISSN   0006-2960 . ПМИД   12379104 .
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Эпштейн, DM; Бенкович, С.Дж.; Райт, ЧП (5 сентября 1995 г.). «Динамика комплекса дигидрофолатредуктаза-фолат: каталитические сайты и области, которые, как известно, претерпевают конформационные изменения, демонстрируют разнообразные динамические особенности» . Биохимия . 34 (35): 11037–11048. дои : 10.1021/bi00035a009 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   7669761 .
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Агарвал, Пратул К.; Биллетер, Саломон Р.; Раджагопалан, П.Т. Рави; Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (5 марта 2002 г.). «Сеть связанных стимулирующих движений в ферментативном катализе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (5): 2794–2799. Бибкод : 2002PNAS...99.2794A . дои : 10.1073/pnas.052005999 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   122427 . ПМИД   11867722 .
  18. ^ Хаммес, Гордон Г.; Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (6 декабря 2011 г.). «Гибкость, разнообразие и сотрудничество: основы ферментативного катализа» . Биохимия . 50 (48): 10422–10430. дои : 10.1021/bi201486f . ISSN   1520-4995 . ПМК   3226911 . ПМИД   22029278 .
  19. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Гуди, Нина М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 августа 2008 г.). «Аллостерическая регуляция и катализ возникают общим путем» . Химическая биология природы . 4 (8): 474–482. дои : 10.1038/nchembio.98 . ISSN   1552-4469 . ПМИД   18641628 .
  20. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ли, Джиён; Натараджан, Мадхусудан; Нашин, Вишал К.; Соколич, Михаил; Во, Тина; Расс, Уильям П.; Бенкович, Стивен Дж.; Ранганатан, Рама (17 октября 2008 г.). «Поверхностные участки для инженерного аллостерического контроля в белках» . Наука . 322 (5900): 438–442. Бибкод : 2008Sci...322..438L . дои : 10.1126/science.1159052 . ISSN   1095-9203 . ПМК   3071530 . ПМИД   18927392 .
  21. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Лернер, РА; Бенкович, С.Дж.; Шульц, П.Г. (3 мая 1991 г.). «На перекрестке химии и иммунологии: каталитические антитела» . Наука . 252 (5006): 659–667. Бибкод : 1991Sci...252..659L . дои : 10.1126/science.2024118 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   2024118 .
  22. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ян, Цзинсонг; Чжуан, Чжихао; Роккасекка, Роза Мария; Тракселис, Майкл А.; Бенкович, Стивен Дж. (1 июня 2004 г.). «Динамическая процессивность ДНК-полимеразы Т4 во время репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (22): 8289–8294. дои : 10.1073/pnas.0402625101 . ISSN   0027-8424 . ПМК   420387 . ПМИД   15148377 .
  23. ^ Ян, Цзинсонг; Тракселис, Майкл А.; Роккасекка, Роза Мария; Бенкович, Стивен Дж. (12 декабря 2003 г.). «Применение подложки миникольца в исследовании координированной репликации ДНК Т4*» . Журнал биологической химии . 278 (50): 49828–49838. дои : 10.1074/jbc.M307406200 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   14500718 .
  24. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (2018). «Обнаружение образования пуриносомного метаболона с помощью флуоресцентной микроскопии». Сборка белкового комплекса . Методы молекулярной биологии. Том. 1764. стр. 279–289. дои : 10.1007/978-1-4939-7759-8_17 . ISBN  978-1-4939-7758-1 . ПМК   6396681 . ПМИД   29605921 .
  25. ^ Парик, Видхи; Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 февраля 2021 г.). «Биосинтез пуринов человека de novo» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 56 (1): 1–16. дои : 10.1080/10409238.2020.1832438 . ISSN   1040-9238 . ПМК   7869020 . ПМИД   33179964 .
  26. ^ Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 февраля 2017 г.). «Новый взгляд на регуляцию пуринового обмена - пуриносома» . Тенденции биохимических наук . 42 (2): 141–154. дои : 10.1016/j.tibs.2016.09.009 . ISSN   0968-0004 . ПМК   5272809 . ПМИД   28029518 .
  27. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ан, Сонгон; Кумар, Равиндра; Шитс, Эрин Д.; Бенкович, Стивен Дж. (4 апреля 2008 г.). «Обратимая компартментализация пуриновых биосинтетических комплексов de novo в живых клетках» . Наука . 320 (5872): 103–106. Бибкод : 2008Sci...320..103A . дои : 10.1126/science.1152241 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   18388293 . S2CID   24119538 .
  28. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Френч, Джаррод Б.; Джонс, Сара А.; Дэн, Хуаюнь; Педли, Энтони М.; Ким, Дори; Чан, Чунг Ю; Ху, Хайбэй; Пью, Рэймонд Дж.; Чжао, Хун; Чжан, Юсинь; Хуанг, Тони Цзюнь; Фанг, Йе; Чжуан, Сяовэй; Бенкович, Стивен Дж. (12 февраля 2016 г.). «Пространственная колокализация и функциональная связь пуриносом с митохондриями» . Наука . 351 (6274): 733–737. Бибкод : 2016Sci...351..733F . doi : 10.1126/science.aac6054 . ISSN   1095-9203 . ПМЦ   4881839 . ПМИД   26912862 .
  29. ^ Чан, Чунг Ю; Педли, Энтони М.; Ким, Дори; Ся, Чэнлун; Чжуан, Сяовэй; Бенкович, Стивен Дж. (18 декабря 2018 г.). «Транспорт пуриновых метаболонов, направленный на микротрубочки, обеспечивает их цитозольный транзит в митохондрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (51): 13009–13014. Бибкод : 2018PNAS..11513009C . дои : 10.1073/pnas.1814042115 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6304990 . ПМИД   30509995 .
  30. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Педли, Энтони М.; Парик, Видхи; Бенкович, Стивен Дж. (21 июня 2022 г.). «Пуриносома: пример метаболона млекопитающих» . Ежегодный обзор биохимии . 91 : 89–106. doi : 10.1146/annurev-biochem-032620-105728 . ISSN   1545-4509 . ПМЦ   9531488 . ПМИД   35320684 .
  31. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Рок, Фернандо Л.; Мао, Вэйминь; Яремчук, Аня; Тукало, Михаил; Крепен, Тибо; Чжоу, Хучен; Чжан, Юн-Кан; Эрнандес, Винсент; Акама, Цутому; Бейкер, Стивен Дж.; Платтнер, Джейкоб Дж.; Шапиро, Люси; Мартинис, Сьюзен А.; Бенкович, Стивен Дж.; Кьюсак, Стивен (22 июня 2007 г.). «Противогрибковый агент ингибирует аминоацил-тРНК-синтетазу, захватывая тРНК в сайте редактирования» . Наука . 316 (5832): 1759–1761. Бибкод : 2007Sci...316.1759R . дои : 10.1126/science.1142189 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   17588934 . S2CID   32667178 .
  32. ^ «Премия Pfizer в области ферментной химии» (PDF) . 26 июля 2023 г.
  33. ^ «Справочник участников | Американская академия искусств и наук» . www.amacad.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  34. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Результаты поиска» . www.nasonline.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  35. ^ https://web.archive.org/web/20190327073938/http://www.divbiolchem.org/content/repligenawardees1.pdf . Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2019 г. Проверено 27 июля 2023 г. {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  36. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  37. ^ «Американский институт химиков - лауреаты премии «Пионер химической промышленности»» . www.theaic.org . Проверено 17 июля 2023 г.
  38. ^ «Награды Протеинового общества» . www.proteinsociety.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  39. ^ «Бенкович поддерживает новаторские исследования в области химии и наук о жизни | Penn State Engineering» . news.engr.psu.edu . Проверено 17 июля 2023 г.
  40. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  41. ^ «Призы столетия — предыдущие победители» . Королевское химическое общество . Проверено 27 июля 2023 г.
  42. ^ «Стивен Бенкович получит Национальную медаль науки | Научный колледж Эберли» . science.psu.edu . Проверено 27 июля 2023 г.
  43. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  44. ^ «Стивен Дж. Бенкович» . www.nasonline.org . Проверено 17 июля 2023 г.
  45. ^ «Товарищи» . НАИ . Проверено 27 июля 2023 г.
  46. ^ «Бенкович избран иностранным членом Королевского общества | Научный колледж Эберли» . science.psu.edu . Проверено 17 июля 2023 г.

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stephen_J._Benkovic&oldid=1225868721"