✖


Jump to content

Регенерация морской звезды

Add links
Asterias Rubens , известная как обыкновенная морская звезда, способна к обширной регенерации рукавов, но погибнет, если центральный диск получит серьезное повреждение.

Морские звезды , или морские звезды, — радиально-симметричные звездообразные организмы типа Echinodermata и класса Asteroidea . [1] Помимо своей отличительной формы, морские звезды наиболее известны своей замечательной способностью регенерировать или отращивать руки, а в некоторых случаях и все тело. В то время как большинству видов для регенерации рук требуется, чтобы центральное тело было неповрежденным, некоторые тропические виды могут вырастить совершенно новую морскую звезду всего лишь из части отрубленной конечности. [2] Регенерация морских звезд у разных видов следует общей трехфазной модели и может занять до года или дольше. [2] Хотя регенерация используется для восстановления конечностей, съеденных или удаленных хищниками , морские звезды также способны автотомизировать и регенерировать конечности, чтобы уклоняться от хищников и размножаться. [2]

Благодаря широкому спектру регенеративных способностей морские звезды стали модельными организмами для изучения того, как регенеративный процесс развивался и диверсифицировался с течением времени. Хотя общие морфологические процессы хорошо документированы у многих морских звезд, мало что известно о лежащих в основе молекулярных механизмах, которые опосредуют их регенерацию . Более того, некоторые исследователи надеются, что морские звезды однажды могут послужить источником вдохновения для разработки методов лечения, направленных на расширение возможностей человека восстанавливать и заменять поврежденные клетки или ткани. [3]

Степени регенерации

[ редактировать ]
План тела морской звезды состоит из пяти-шести рукавов, расходящихся от центрального диска.

Регенеративная способность сильно различается у разных видов морских звезд, но обычно ее можно разделить на три категории: однонаправленная регенерация, двунаправленная регенерация, зависящая от диска, и двунаправленная регенерация, независимая от диска. В каждом случае регенеративная способность обеспечивается уникально простым строением тела морской звезды .

Типичная морская звезда имеет пять или более «лучей», исходящих от центрального диска. [4] Каждая рука содержит копию жизненно важных органов и оснащена глазными пятнами — структурой, напоминающей глаз, которая помогает морским звездам различать свет и тьму. [5] и трубчатые ножки , которые обеспечивают передвижение . [6] Все органы соединяются с пищеварительной системой в центральном диске, который также содержит рот и желудок морской звезды. [5] Эта репликация и делокализация жизненно важных органов делает морскую звезду особенно устойчивой к потере придатков . Помимо способности воспроизводить органы, морские звезды также способны регенерировать нейронные клетки. Другие клетки, оставшиеся после травмы, могут стать нервными клетками и взять на себя функции, которые они обычно не выполняют. [7] После травмы или ампутации морская звезда может выжить с оставшимися копиями органов в течение периода регенерации, который длится от нескольких месяцев до года. [2]

Однонаправленная регенерация

[ редактировать ]
После потери двух рук морские звезды, способные к однонаправленной регенерации, могут регенерировать обе конечности.

Хотя различные виды Asteroidea демонстрируют большие различия в способностях к регенерации, подавляющее число из них обладают способностью регенерировать утраченные конечности и трубчатые стопы . [1] Морские звезды, демонстрирующие однонаправленную регенерацию или регенерацию, ограниченную одним направлением, [8] способны регенерировать несколько потерянных конечностей из диска, содержащего половину или более исходной морской звезды. Однонаправленная регенерация - самая простая форма регенерации, поскольку большая часть диска не повреждена, что позволяет морским звездам питаться, двигаться и спасаться от хищников в период регенерации. Однонаправленная регенерация также является наиболее распространенной формой регенерации морских звезд, поскольку отдельные ветви часто удаляются хищниками или теряются в результате автотомии . [2]

Морские звезды с терновым венцом ( Acanthaster planci ), которые питаются большими участками западной части Тихого океана коралловых рифов , являются заметными однонаправленными регенераторами. [9] Морских звезд этого инвазивного вида чрезвычайно трудно искоренить из-за их способности к повторному росту, когда половина или более исходной морской звезды остается неповрежденной. [9] Таким образом, первоначальные усилия по контролю над популяцией, предпринятые рыбаками и защитниками природы в 1960-х годах, которые включали разделение и выпуск пойманных морских звезд, могли неосознанно усугубить вспышки популяций на коралловых рифах западной части Тихого океана . [10]

Двунаправленная регенерация, зависящая от диска

[ редактировать ]
В ходе дисково-зависимой двунаправленной регенерации морские звезды могут регенерировать все свое тело при условии, что диск не поврежден.

Двунаправленная регенерация — это надежная форма регенерации, определяемая способностью восстанавливать основную ось тела после отделения всего тела. [8] [11] [12] Морские звезды зависящую от диска, , демонстрирующие двунаправленную регенерацию, способны регенерировать полную морскую звезду, когда менее половины исходной морской звезды не повреждено, при условии, что присутствует весь или часть центрального диска. Наличие центрального диска дает отделенной конечности доступ к ее первоначальной пищеварительной системе и рту, что позволяет морской звезде двигаться в поисках пищи, есть и прятаться от хищников во время восстановления. [12]

Независимая от диска двунаправленная регенерация

[ редактировать ]
При независимой от диска двунаправленной регенерации морские звезды могут регенерировать все свое тело без наличия какого-либо центрального диска.

Самая обширная форма регенерации, демонстрируемая видами морских звезд, - это независимая от диска двунаправленная регенерация. В этом редком случае оторванная конечность морской звезды без остатков центрального диска способна регенерировать полную морскую звезду , называемую формой кометы. [2] В отсутствие рта и пищеварительной системы оторванная рука выживает за счет питательных веществ, хранящихся в руке, до тех пор, пока не сможет регенерировать диск. Без возможности питания во время восстановления независимую от диска двунаправленную регенерацию выполнить трудно, и для этого требуется, чтобы отсоединенная рука находилась в относительно здоровой форме. [2] обнаружена у видов Linckia . Эта энергичная форма регенерации в очень высокой степени [13] [14]

Фазы регенерации

[ редактировать ]

Процесс регенерации рук у всех изученных на сегодняшний день видов морских звезд можно разделить на три отдельные фазы: фазу восстановления, раннюю регенеративную фазу и продвинутую регенеративную фазу. Хотя среди морских звезд существует разнообразие с точки зрения их физиологии, морфологии и предрасположенности к ампутации, можно оценить генерализованный регенеративный процесс. [15] На протяжении всего процесса регенерации целомический эпителий имеет жизненно важное значение. Это ткань, играющая большую роль в формировании новых конечностей и новых органов. [16] Обратите внимание, что в следующем разделе подробно описывается повторный рост руки морской звезды после ампутации в однонаправленном порядке регенерации.

Этап ремонта

[ редактировать ]

Сразу после ампутации все морские звезды должны герметизировать целомические полости, особенно перивисцеральный целомический канал , чтобы предотвратить потерю жидкости и проникновение чужеродных патогенов. Первоначально это достигается с помощью экстренного механизма, при котором вся стенка руки быстро и мощно сокращается, образуя своего рода «кровоостанавливающее кольцо». [17] [18] [19]

Кроме того, в процессе, аналогичном образованию тромбоцитов у млекопитающих , морфологически гетерогенная популяция целомоцитов помогает предотвратить потерю жидкости организма за счет образования сгустка клеток в поврежденном перивисцеральном целомическом канале . Целомоциты — свободно перемещающиеся клетки, циркулирующие в целомической жидкости , обладающие фагоцитарной , свертывающей и цитотоксической функциями у большинства иглокожих . Эти целомоциты не только образуют сгустки в местах ампутации морской звезды, но также помогают очистить место раны от мусора и чужеродных микроорганизмов посредством фагоцитоза. [20]

Реэпителизация происходит в течение первых 48 часов после ампутации, в середине фазы восстановления. Интересно, что в отличие от большинства млекопитающих морские звезды осуществляют реэпителизацию без какой-либо немедленной пролиферации эпидермальных клеток-предшественников на краю раны или в раневом эпителии . [21] Скорее, эпидермальные клетки растягиваются внутрь от края раны, расширяясь центростремительно до тех пор, пока не образуется сплошной слой. Следует отметить, что эти растянутые эпидермальные клетки сохраняют межклеточные соединения у морских звезд. [3] тогда как у млекопитающих соединительные комплексы разрушаются, что обеспечивает миграцию кератиноцитов по ране. [22] В дальнейшем эпителий раны становится все более дифференцированным, утолщающимся и постоянным. Более того, у некоторых видов морских звезд, таких как Echinaster sepositus и Acanthaster planci , фагоцитарный синцитий временно поддерживает миграцию эпителиальных клеток, одновременно защищая поврежденную ткань культи от потери жидкости и инородных тел. [17] [23]

Наконец, окончание фазы восстановления отмечается образованием временного отечного участка под вновь образовавшимся эпителиальным слоем. В целом, эта временная ткань со временем созревает, чтобы в конечном итоге стать основой для регенеративного роста. [15] Во многом отечная область напоминает грануляционную ткань млекопитающих, обладающую неорганизованной смесью фибробластов , фагоцитов , нервных элементов, дифференцирующихся миоцитов и недифференцированных клеток. На раннем этапе фагоциты очищают отечную область от инородного материала и разлагают остатки мусора. Тем временем фибробласты развивают внеклеточный матрикс (ECM) и карманы коллагеновых фибрилл . [3] Эта область постепенно созревает в течение примерно недели и в конечном итоге содержит более организованный внеклеточный матрикс , рассредоточенные пучки коллагеновых фибрилл , нервные элементы, ранние пигментные клетки и другие дифференцированные или недифференцированные клетки. [24] [17]

Ранняя регенеративная фаза

[ редактировать ]

Ранняя регенеративная фаза начинается после заживления травмы и характеризуется исходом дедифференцирующихся миоцитов из различных анатомических структур к регенерирующему кончику. [3] На протяжении всей этой фазы регенерирующие целомические полости служат физической движущей силой возобновления роста. Примечательно, что избыточная секреция жидкости из целомического эпителия приводит к гипертрофии регенерирующего кончика целомических полостей. Это гипертрофическое состояние, в свою очередь, создает давление, которое поддерживает возобновление роста каналов, особенно перивисцерального целома и радиального водного канала . Кроме того, давление создает набухание, которое физически поддерживает форму регенерата до тех пор, пока не произойдет формирование скелета и мышц. [15]

Морская звезда-подсолнух ( Pycnopodia helianthoides ) подвергается регенерации после потери многочисленных конечностей.

Ранняя регенеративная фаза характеризуется значительной мобилизацией различных цитотипов из разных мест (например, целомических полостей) в сторону отечной регенерирующей области. [21] Эта проксимально-дистальная миграция клеток поддерживает рост лучевого нервного тяжа из любого существующего нервного тяжа, оставшегося после ампутации. [25] Любопытно, что лучевой нервный тяж и радиальный водный канал (единственные две структуры, непрерывно проходящие вдоль руки) расположены в тандеме и потенциально имеют индуктивные перекрестные связи. Однако в настоящее время неизвестно, какая структура вызывает повторный рост и дифференцировку другой. [3] Более того, первоначальная регенерация лучевого нервного канатика является результатом пролиферации существующей структуры, а также дифференцировки поддерживающих клеток, которые создают клеточные « ниши » для будущего роста нейронов . В частности, поддерживающие клетки (предположительно глиальные клетки ) приобретают биполярную форму, имплантируя противоположные цитоплазматические расширения, содержащие регенеративные пучки промежуточных филаментов . В результате этих расширений образуются ниши, в которых с течением времени размещаются разбросанные нейроны . [21] [25]

В этой фазе также появляется бластемоподобная область , состоящая из недифференцированных и едва дифференцированных клеток среди эпидермальной ткани и выростов целома (радиальный водный канал и радиальный нервный тяж). Более того, перивисцеральный целом направляет недифференцированные клетки к бластемоподобному образованию. [3] В отличие от настоящей бластемы , эта бластемоподобная область не имеет локализации, содержит обильный внеклеточный матрикс и содержит организованные пучки коллагеновых волокон . [26] [19] Таким образом, хотя морские звезды обычно следуют морфаллактическому процессу повторного роста, в действительности регенеративные механизмы находятся где-то между истинной морфаллактической и эпиморфной моделью . [21] [25]

Ранний скелетогенез также начинается во время ранней регенеративной фазы, когда пластинки карбонита кальция откладываются в коллагеновой сети, развивающейся в бывшей отечной области. Важно отметить, что ближе к концу фазы появляется небольшой регенерат. Хотя регенерат менее организован, чем культя морской звезды , он содержит зачатки поперечной сети коллагеновых волокон , дифференцированные косточки и стереомы . Кроме того, радиальный водный канал под давлением начинает регенерацию основания концевой трубы . Это первая определенная структура, которая регенерирует, поскольку клетки перетекают из внутренних целомических стенок в просвет , ножек трубки где они дифференцируются среди перестраивающихся мышц. [21] [19] [25]

Расширенная регенеративная фаза

[ редактировать ]

Последняя фаза, известная как расширенная регенеративная фаза, состоит из обширного морфогенеза и дифференциации многочисленных тканей регенерата. [15] превратится в миниатюрную руку морской звезды . Небольшой регенерат, возникающий на ранней регенеративной фазе , через 3–6 месяцев после ампутации [3] Эта миниатюрная рука будет напоминать нерегенерирующие руки морской звезды и будет продолжать расти на протяжении всей жизни организма. [15]

Вид морской звезды снизу, демонстрирующий разветвленную сеть трубчатых ножек. У морских звезд самая дистальная часть ножки трубки является первой структурой, регенерирующей после ампутации.

Важно и особенно очевидно на последней фазе, что повторный рост морских звезд следует регенеративной модели «дистализации-интеркалярной» после ампутации руки. [27] [28] В этой модели организм во время регенерации сначала формирует наиболее дистальную (далекую от культи) структуру. Эта новая структура, в свою очередь, ведет себя как сигнальный центр для организации развития новых структур по отношению к старой ткани культи. В дальнейшем регенерированные ткани появляются – или, точнее, встают – между культей конечности и новообразованной дистальной структурой. [29] Как отмечалось выше, основание конечной трубки является первой определенной структурой, которая появляется и служит дистальным сигнальным центром, который координирует последующую регенерацию в направлении от проксимально к дистальному . [21] [25] [3]

Массивный миогенез (образование мышечной ткани) происходит на поздней стадии регенерации. Большинство мышц регенерируют по одному и тому же механизму: дедифференцированные клетки из целомической полости тела перемещаются к регенерирующему кончику морской звезды, прежде чем повторно дифференцироваться в мышечные компоненты. [30] [25] Тем временем вокруг формирующейся мышечной ткани постепенно развивается базальная пластинка , отделяющая ее от целомических полостей. [3] Таким образом, за формированием терминального основания трубки следует рост дополнительных ножек трубки , ампул , аборальных косточек и других скелетно-мышечных структур в проксимальном и дистальном направлении до тех пор, пока регенерация не завершится. [21] [27] [18] [3]

В этой фазе в регенерате происходит клеточная дифференцировка и формирование основных нервных компонентов. Например, функция лучевого нерва восстанавливается по мере его развития. Кроме того, снова появляется плотно упакованная область глиальных клеток , дендритов и аксонов , называемая зоной нейропиля . [19] Со временем развиваются фоторецепторы с пигментными чашечками, называемые глазками , что приводит к полному восстановлению зрительной подушки (скопления глазков). [3] Несмотря на это, конкретные механизмы нейрогенеза на этой фазе остаются относительно неизвестными: точная роль стволовых клеток , дедифференцировки и клеточной дифференцировки требует дальнейшего изучения. [25]

Аутотомия и регенерация

[ редактировать ]
Во время автотомии морская звезда обычно теряет руку с прикрепленной частью центрального диска. Эта рука регенерирует в полную морскую звезду, идентичную оригиналу.

Хотя известно, что морские звезды используют свои регенеративные способности для восстановления рук, съеденных или поврежденных хищниками, они также способны регенерировать руки, которые они намеренно потеряли, посредством процесса, известного как автотомия . [2] Исследователи предполагают, что регенерация, опосредованная аутотомией, может играть роль в уклонении от хищников, а также в половом и бесполом размножении . [2]

Уклонение хищника

[ редактировать ]

Считается, что автотомия выполняет защитную функцию у морских звезд . [31] могут оторвать руки от тела морской звезды Хотя хищники , морская звезда может отказаться от руки, чтобы избежать опасности. Если оторванная конечность съедена или сильно повреждена, двунаправленная регенерация маловероятна. Морская звезда может потерять конечности от хищников двумя способами. Потеря конечностей включает потерю всей конечности или нескольких конечностей от крупной добычи или съедание плоти более мелкой добычей. Крупная добыча может съесть морскую звезду целиком, тогда как более мелкая добыча перевернет морскую звезду и съест ее мягкую плоть. [32] Хотя двунаправленная регенерация маловероятна, первоначальная морская звезда может регенерировать утраченную руку или руки посредством однонаправленной регенерации. [33]

Половое размножение

[ редактировать ]

Морские звезды размножаются половым путем путем нереста , то есть половые клетки ( яйца и сперматозоиды ) высвобождаются в воду и оплодотворяются вне тела. [34] В каждом рукаве находятся гонады , которые набухают яйцеклетками и спермой у самок и самцов морских звезд соответственно. Ранние наблюдения за морской звездой Labidiaster показали, что автотомированные конечности опухли от зрелых яиц, что позволяет предположить, что автотомия может использоваться для полового размножения. Согласно этой теории, морские звезды сбрасывают руки, чтобы увеличить дальность распространения икры и, таким образом, увеличить вероятность оплодотворения икры соседними морскими звездами-самцами. [2] После оплодотворения яйцеклетки образуется бластула. После образования бластулы на клетке образуются реснички, позволяющие клетке перемещаться в воде. Когда позже клетка превратится в личинку, личинка морской звезды начнет производить свои органы, прежде чем превратиться во взрослую морскую звезду. [7] Затем морская звезда-хозяин регенерирует потерянную руку посредством однонаправленной регенерации. Эта теория оспаривается двумя открытиями, обнаруженными у морских звезд Ламарка. Во-первых, очень молодые морские звезды Ламарка с недоразвитыми гонадами демонстрируют автономию. [35] а во-вторых, на Гавайях морские звезды Ламарка сбрасывают руки в течение всего года, независимо от сезона нереста. [2]

Бесполое размножение

[ редактировать ]
Основная статья: Бесполое размножение морских звезд
При независимой от диска двунаправленной регенерации морские звезды могут регенерировать все свое тело без наличия какого-либо центрального диска.

При бесполом размножении у морских звезд появляется потомство, идентичное родительскому. Этого можно достичь путем аутотомии или деления руки. При аутотомии рук морские звезды обычно теряют руки с прикрепленной частью центрального диска. Эта рука регенерирует в полную морскую звезду, идентичную оригиналу, посредством двунаправленной регенерации, зависящей от диска. У некоторых видов для производства новых морских звезд используется независимая от диска двунаправленная регенерация. Некоторые виды также производят личинки, способные к бесполому размножению до достижения взрослой жизни посредством автотомии и почкования . [36]

Менее распространенной формой бесполого размножения является расщепление , то есть размножение путем деления диска. [37] Это явление наблюдается в различной степени в жанрах косцинастериас , Стефанастериас и склерастериас . [38] У склерастических морских звезд деление свойственно только молодым организмам, тогда как косцинастерские и Стефанастерские морские звезды сохраняют эту способность и во взрослом возрасте. Шестирукая морская звезда, способная к делению, разделяет свой диск на две трехрукие половины, которые регенерируют в шестирукую морскую звезду. [2] Морская звезда с семью руками разделяется на половины с тремя и четырьмя руками, которые регенерируют в морскую звезду с семью руками. [2]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Грей, Дж. Э. (1866). Краткое описание видов морских звезд в Британском музее (с фигурками некоторых новых видов) . Лондон: Джон ван Ворст. hdl : 2027/hvd.32044072199128 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Эдмондсон, К. (1935). «Аутотомия и регенерация гавайских морских звезд». Периодические статьи Музея епископа . 11 (8).
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Бен Хадра, Юсра; Суни, Микела; Феррарио, Чинция; Бонасоро, Франческо; Варела Коэльо, Ана; Мартинес, Педро; Кандия Карневали, Мария Даниэла (2017). «Комплексный взгляд на регенерацию астероидов: ткани, клетки и молекулы» . Исследования клеток и тканей . 370 (1): 13–28. дои : 10.1007/s00441-017-2589-9 . ПМИД   28331971 . S2CID   24214110 .
  4. ^ Лоуренс, Джон (2013). Морские звезды: биология и экология астероидеев . Издательство Университета Джонса Хопкинса.
  5. ^ Jump up to: а б О'Хара, Т.; Бирн, М. (2017). Австралийские иглокожие: биология, экология и эволюция . Издательство Csiro.
  6. ^ «МОРСКАЯ ЗВЕЗДА: ТРУБЧАТЫЕ НОГИ И ДВИЖЕНИЕ» . 21 октября 2013 г. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 г.
  7. ^ Jump up to: а б Чжэн, Миньян; Зуева, Ольга; Хинман, Вероника Ф (14 января 2022 г.). Ньюмарк, Филипп А; Броннер, Марианна Э (ред.). «Регенерация нервной системы личинок морской звезды путем ранения, вызванная респецификацией линии Sox2» . электронная жизнь . 11 : е72983. doi : 10.7554/eLife.72983 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   8809897 . ПМИД   35029145 .
  8. ^ Jump up to: а б Розенталь, Н.; Харви, Р.П. (2010). Развитие и регенерация сердца . Академическая пресса.
  9. ^ Jump up to: а б Мессмер, В.; Пратчетт, MS; Кларк, Т.Д. (2013). «Способность к регенерации у морской звезды тернового венца, Acanthaster planci» . Коралловые рифы . 32 (2): 461. Бибкод : 2013КорРе..32..461М . дои : 10.1007/s00338-013-1017-1 . hdl : 10536/DRO/DU:30105083 . S2CID   5561216 .
  10. ^ Смерть, Г.; Фабрициус, К.Э.; Свитман, Х.; Пуотинен, М. (2012). «27-летнее снижение кораллового покрова на Большом Барьерном рифе и его причины» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 17995–17999. дои : 10.1073/pnas.1208909109 . ПМЦ   3497744 . ПМИД   23027961 . S2CID   635300 .
  11. ^ Беррилл, Нью-Джерси (1951). «Регенерация и почкование оболочников» . Биологические обзоры . 26 (4): 456–475. дои : 10.1111/j.1469-185X.1951.tb01207.x . S2CID   86360950 .
  12. ^ Jump up to: а б Гольштейн, ТВ; Хобмайер, Э.; Технау, У. (2003). «Книдарийцы: эволюционно консервативная модельная система регенерации?» . Динамика развития . 226 (2): 257–267. дои : 10.1002/dvdy.10227 . ПМИД   12557204 . S2CID   40484201 .
  13. ^ Келлог, Вернон Л. (1904). «Восстановительная регенерация в природе морской звезды Linckia diplax (Мюллер и Трошель)» . Журнал экспериментальной зоологии . 1 (2): 353–356. Бибкод : 1904JEZ.....1..353K . дои : 10.1002/jez.1400010208 .
  14. ^ Монахи, Сара П. (1904). «Изменчивость и автотомия Фатарии» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 56 (2): 596–600. JSTOR   4063000 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и Бен Хадра, Юсра; Суни, Микела; Феррарио, Чинция; Бонасоро, Франческо; Оливери, Паола; Мартинес, Педро; Кандия Карневали, Мария Даниэла (2018). «Регенерация у звездчатых иглокожих: Crinoidea, Asteroidea и Ophiuroidea» . Морские организмы как модельные системы в биологии и медицине . Результаты и проблемы дифференцировки клеток. Том 65. стр. 285–320. дои : 10.1007/978-3-319-92486-1_14 . hdl : 2434/595722 . ISBN  978-3-319-92485-4 . ПМИД   30083925 .
  16. ^ Гуателли, Сильвия; Феррарио, Чинция; Бонасоро, Франческо; Анджо, Сандра И.; Манадас, Бруно; Кандия Карневали, Мария Даниэла; Варела Коэльо, Ана; Суни, Микела (01 ноября 2022 г.). «Больше, чем простой эпителиальный слой: многофункциональная роль целомического эпителия иглокожих» . Исследования клеток и тканей . 390 (2): 207–227. дои : 10.1007/s00441-022-03678-x . ISSN   1432-0878 . ПМК   9630195 . ПМИД   36083358 .
  17. ^ Jump up to: а б с Бен Хадра, Юсра; Феррарио, Чинция; Ди Бенедетто, Кристиан; Саид, Халед; Честь, Франческо; Кандия Карневали, М. Даниэла; Суни, Микела (2015). «Заживление ран во время регенерации рук у красной морской звезды Echinaster sepositus» . Ремонт и регенерация ран 23 (4): 611–622. дои : 10.1111/wrr.12333 . hdl : 10754/558700 . ПМИД   26111373 . S2CID   6553012 .
  18. ^ Jump up to: а б Давидди, Арианна (2015). Микроскопическая анатомия регенерации кончиков рук у морской звезды Marthasterias glacialis (Linneaus, 1758) после травматической ампутации (Диссертация). Университет дельи Студи ди Милано. дои : 10.13140/RG.2.2.34764.10885 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Мосс, Клэр; Джеки Хантер, А.; Торндайк, Майкл К. (1998). «Закономерности включения бромдезоксиуридина и иммунореактивность нейропептидов во время регенерации рук у морской звезды Asterias Rubens» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 353 (1367): 421–436. дои : 10.1098/rstb.1998.0220 . ПМЦ   1692227 .
  20. ^ Рамирес-Гомес, Ф.; Гарсиа-Аррарас, JE (27 сентября 2010 г.). «Иглокожий иммунитет» . Журнал выживания беспозвоночных . 7 (2): 211–220.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж г Младенов Филипп Владимирович; Бисгроув, Брент; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Механизмы регенерации кончиков рук морской звезды Leptasterias hexactis» . Архив биологии развития Ру . 198 (1): 19–28. дои : 10.1007/BF00376366 . ПМИД   28305779 . S2CID   314768 .
  22. ^ Шеперд, Ирена; Стоядинович, Оливер; Инь, Натали С.; Рамирес, Гораций; Нусбаум, Аарон Г.; Савая, Эндрю; Патель, Шейли Б.; Халид, Лайква; Иссеров, Ривка Р.; Томич-Канич, Марьяна (2014). «Эпителизация в заживлении ран: комплексный обзор» . Достижения в области ухода за ранами . 3 (7): 445–464. дои : 10.1089/wound.2013.0473 . ПМК   4086220 . ПМИД   25032064 .
  23. ^ Гранд, Александра; Пратчетт, Морган; Ривера-Посада, Хайро (2014). «Иммунный ответ на инъекции Acanthaster plancito Oxbile и лечение антибиотиками» . Журнал морской биологии . 2014 : 1–11. дои : 10.1155/2014/769356 .
  24. ^ Феррарио, Чинция; Бен Хадра, Юсра; Чарквиани, Анна; Закшевски, Энн; Мартинес, Питер; Коломбо, Грациано; Честь, Франческо; Кандия Карневали, Мэри Даниэла; Оливери, Паола; Суни, Микела (2018). «Фундаментальные аспекты фазы восстановления рук в двух моделях иглокожих» . Биология развития . 433 (2): 297–309. дои : 10.1016/j.ydbio.2017.09.035 . ПМЦ   7274842 . ПМИД   29291979 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж г Бен Хадра, Юсра; Феррарио, Чинция; Бенедетто, Криштиану Ди; Саид, Халед; Бонасоро, Франческо; Кандия Карневали, М. Даниэла; Суни, Микела (2015). «Повторный рост, морфогенез и дифференциация во время регенерации рук морской звезды» . Заживление и регенерация ран . 23 (4): 623–634. дои : 10.1111/wrr.12336 . hdl : 10754/558682 . ПМИД   26111806 . S2CID   12969107 .
  26. ^ Альварадо, Алехандро Санчес; Цонис, Панайотис А. (2006). «Преодоление разрыва в регенерации: генетические данные на различных моделях животных» . Обзоры природы Генетика . 7 (11): 873–884. дои : 10.1038/nrg1923 . ПМИД   17047686 . S2CID   2978615 .
  27. ^ Jump up to: а б Хочкисс, Фредерик ХК (2009). «Кульи рук и модели регенерации у Asteroidea (Echinodermata)» . Труды Биологического общества Вашингтона . 122 (3): 342–354. дои : 10.2988/08-48.1 . S2CID   86542605 .
  28. ^ Хочкисс, Фредерик ХК (2012). «Зоны роста и экстраксиально-осевые гомологии скелета у Asteroidea (Echinodermata)» . Труды Биологического общества Вашингтона . 125 (2): 106–121. дои : 10.2988/11-37.1 . S2CID   86301770 .
  29. ^ Агата, Киёкадзу; Сайто, Юми; Накадзима, Элизабет (2007). «Объединяющие принципы регенерации I: эпиморфоз против морфаллаксиса» . Развитие, рост и дифференциация . 49 (2): 73–78. дои : 10.1111/j.1440-169X.2007.00919.x . ПМИД   17335428 . S2CID   29433846 .
  30. ^ Гарсиа-Аррарас, Хосе; Долматов, Игорь (2010). «Иглокожие: потенциальные модельные системы для исследований регенерации мышц» . Текущий фармацевтический дизайн . 16 (8): 942–955. дои : 10.2174/138161210790883426 . ПМЦ   2933377 . ПМИД   20041824 .
  31. ^ Уилки, IC (2001). «Аутотомия как прелюдия к регенерации у иглокожих» . Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 369–396. дои : 10.1002/jemt.1185 . ПМИД   11782069 . S2CID   20291486 .
  32. ^ «Морские звезды» . Национальный аквариум . 2024-04-23 . Проверено 23 апреля 2024 г.
  33. ^ Рамзи, К.; Бергманн, М.; Вил, Луизиана; Ричардсон, Калифорния; Кайзер, MJ; Визе, С.Дж.; Файст, SW (2001). «Повреждения, автотомия и регенерация рук у морских звезд, пойманных буксируемыми донными рыболовными снастями» . Морская биология . 138 (3): 527–536. Бибкод : 2001МарБи.138..527R . дои : 10.1007/s002270000487 . S2CID   84916167 .
  34. ^ Лоусон-Керр, К.; Андерсон, DT (1978). «Размножение, нерест и развитие морской звезды Patiriella exigua (Lamarck) (Asteroidea: Asterinidae) и некоторые сравнения с P. Calcar (Lamarck)» . Морские и пресноводные исследования . 29 : 45. дои : 10.1071/mf9780045 .
  35. ^ Хирота, С. (1895). «Анатомические заметки о комете Linckia multifora, Ламарка». Зоологический журнал . 7 . Зоологическое общество Токио: 67–76.
  36. ^ Лакалли, Терстон К. (2005). «Личиночное почкование, метаморфоз и эволюция моделей жизненного цикла иглокожих» . Биология беспозвоночных . 119 (2): 234–241. дои : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00010.x .
  37. ^ Эмсон, Р.Х.; Уилки, IC (1980). Деление и автотомия у иглокожих . Издательство Абердинского университета.
  38. ^ Фишер, В.К. (1925). «Бесполое размножение морских звезд Scleasterias» . Биологический вестник . 48 (3): 171–175. дои : 10.2307/1536659 . JSTOR   1536659 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Starfish_regeneration&oldid=1232492405"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8a650c5009f7ad474cb58fc5aab442e6__1720042980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/e6/8a650c5009f7ad474cb58fc5aab442e6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Starfish regeneration - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)