✖


Jump to content

Шпиндельный аппарат

(Перенаправлено из веретенового волокна )
Эта статья о клеточной структуре. Для других видов использования см. Spindle (устранение неоднозначности) .
Микрофотография, конденсированные хромосомы в синем , кинетохоры в розовом и микротрубочках в зеленом во время метафазы митоза показывающая

В клеточной биологии аппарат веретена является цитоскелетной структурой эукариотических клеток , которые образуются во время деления клеток , чтобы отделить сестринские хроматиды между дочерними клетками . Его называют митотическим веретеном во время митоза , процесс, который производит генетически идентичные дочерние клетки или мейотический веретена во время мейоза , процесс, который производит гаметы с половиной числа хромосом родительской клетки.

Помимо хромосом, веретеновый аппарат состоит из сотен белков . [ 1 ] [ 2 ] Микротрубочки составляют самые распространенные компоненты машины.

Структура веретена

[ редактировать ]
Эта диаграмма изображает организацию типичного митотического веретена, обнаруженного в клетках животных. Хромосомы прикрепляются к кинетохорским микротрубочкам через мультипротеиновый комплекс, называемый кинетохором. Полярные микротрубочки, проникающие в среднюю зону веретена и раздвигают шпиндельные полюсы через моторные белки . Астральные микротрубочки закрепляют полюсы веретена на клеточную мембрану . Полимеризация микротрубочек зародывается в Центре организации микротрубочек .

Прикрепление микротрубочек к хромосомам опосредовано кинетохорами , которые активно контролируют образование веретена и предотвращают преждевременное начало анафазы . Полимеризация микротрубочек и динамическая динамическая хромосомная хромосом Конгресс. Деполимеризация микротрубочек генерирует натяжение на кинетохорах; [ 3 ] Биполярное прикрепление сестринских кинетохоров к микротрубочкам, исходящим от противоположных клеточных полюсов, противоположных сил напряжения, выравнивая хромосомы в клеточном экваторе и перенося их для сегрегации до дочерних клеток. После того, как каждая хромосома будет двусторонней, анафаза начинается, а когезин , который объединяет сестринские хроматиды , отрезан, позволяя транзиту сестринских хроматидов противоположным полюсам.

Клеточный аппарат веретена включает в себя микротрубочки веретена , связанные белки, которые включают молекулярные двигатели кинезина и динеина , конденсированные хромосомы и любые центросомы или астры , которые могут присутствовать на полюсах веретена в зависимости от типа клетки. [ 4 ] Шпиндельный аппарат смутно эллипсоид в поперечном сечении и сужается на концах. В широкой средней части, известной как средняя зона веретена, антипараллельные микротрубочки объединены кинезинами . На заостренных концах, известных как полюсы веретена, микротрубочки зародываются центросомами в большинстве клеток животных. Акентросомные или анастровые веретена отсутствуют центросомы или астры на шпинделе, соответственно, и встречаются, например, во время мейоза женского пола у большинства животных. [ 5 ] В этом случае градиент RAN GTP является основным регулятором организации и сборки микротрубочек веретена. В грибах веретки образуются между шпиндельными полюсами, встроенными в ядерную оболочку , которая не разрушается во время митоза.

Микротрубочки, ассоциированные с белками и динамикой шпинделя

[ редактировать ]

Динамическое удлинение и укорочение микротрубочек веретена, через процесс, известный как динамическая нестабильность в значительной степени, в значительной степени определяет форму митотического веретена и способствует правильному выравниванию хромосом в средней зоне шпинделя. Белки, ассоциированные с микротрубочками (MAPS), ассоциируются с микротрубочками в средней зоне и полюсах веретена, чтобы регулировать их динамику. γ-тубулин является специализированным вариантом тубулина , который собирается в кольцевой комплекс, называемый γ-Turc , который зарождает α/β тубулина полимеризацию гетеродимеров в микротрубочки. Рекрутирование γ-Turc в перицентросомную область стабилизирует микротрубочки минус и закрепляет их вблизи центра микротрубочек . Агмин, ассоциированного с микротрубочками, действует в сочетании с γ-Turc, чтобы зародить новые микротрубочки от существующих микротрубочек. [ 6 ]

Растущие концы микротрубочек защищены от катастрофы благодаря действию белков отслеживания микротрубочек (+кончики), чтобы способствовать их ассоциации с кинетохорами в средней зоне. Было показано, что CLIP170 локализуется вблизи микротрубочек плюс-конца в клетках HeLa [ 7 ] и накапливаться в кинетохорах во время прометафазы . [ 8 ] Хотя то, как Clip170 признает плюс-концы, остается неясным, было показано, что его гомологи защищают от катастрофы и способствуют спасению, [ 9 ] [ 10 ] Предлагая роль для CLIP170 в стабилизации плюс-конца и, возможно, опосредования их прямой привязанности к кинетохорам. [ 11 ] Также было показано, что белки, ассоциированные с клипами, такие как CLASP1 у людей, локализуются в плюс-концах и внешнем кинетохоре, а также для модуляции динамики кинетохорных микротрубочек (Maiato 2003). Гомологи застежки у Drosophila , Xenopus и дрожжей необходимы для правильной сборки шпинделя; У млекопитающих CLASP1 и CLASP2 оба способствуют правильной сборке веретена и динамике микротрубочек в анафазе. [ 12 ] Полимеризация плюс конец может быть дополнительно модерирована белком EB1, который непосредственно связывает растущие концы микротрубочек и координирует связывание других +кончиков. [ 13 ] [ 14 ]

В противодействии действию этих микротрубочек-стабилизирующих белков представлен ряд факторов, деполимеризующих микротрубочек, которые позволяют динамическому ремоделированию митотического веретена для стимулирования хромосомного конгресса и достижения биполярности . Суперсемейство карт Kinesin -13 содержит класс моторных белков, направленных на плюс, с ассоциированной микротрубочкой деполимеризационной активностью, включая хорошо изученного MCAK млекопитающего и Xenopus XKCM1. MCAK локализуется на растущие кончики микротрубочек в кинетохорах, где он может вызвать катастрофу в прямой конкуренции со стабилизирующей активностью +наконечника. [ 15 ] Эти белки используют энергию гидролиза АТФ, чтобы вызвать дестабилизирующие конформационные изменения в структуре протофиламента, которые вызывают высвобождение кинезина и деполимеризацию микротрубочек. [ 16 ] Потеря их активности приводит к многочисленным митотическим дефектам. [ 15 ] Дополнительные дестабилизирующие белки микротрубочки включают OP18/ Stathmin и Katanin , которые играют роль в ремоделировании митотического веретена, а также способствуют сегрегации хромосом во время анафазы. [ 17 ]

Активность этих карт тщательно регулируется для поддержания надлежащей динамики микротрубочек во время сборки шпинделя, причем многие из этих белков служат в качестве авроры и поло, похожих на киназы . [ 17 ] [ 18 ]

Организация аппарата веретена

[ редактировать ]
В модели, опосредованной центросом, «Поиск и захват» (слева) микротрубочки, зародывшиеся из центросомов, случайно контактируют с хромосомами и стабилизируются в кинетохорах, чтобы сформировать веретк. В модели, опосредованной хроматином «самоорганизации» (справа), микротрубочки зародываются по окрестностям митотического хроматина и организуются в биполярную матрицу моторными белками.

В правильно образованном митотическом веретке био-ориентированные хромосомы выровнены вдоль экватора клетки с микротрубочками веретена, ориентированными, примерно перпендикулярно хромосомам, их плюс, встроенные в кинетохоры и их минус, закрепленные на клеточных поля. Точная ориентация этого комплекса необходима для обеспечения точной сегрегации хромосом и для определения плоскости клеточного деления. Тем не менее, остается неясным, как веретке становится организованным. Две модели преобладают поле, которые являются синергетическими и не взаимоисключающими. В модели поиска и захвата шпиндель преимущественно организуется путем разделения полюсов центров организации центросомальных микротрубочек (MTOC). Микротрубочки веретена исходят из центросомов и «искать» кинетохоры; Когда они связывают кинетохор, они стабилизируются и оказывают напряжение на хромосомах. В альтернативной модели самозабочивания микротрубочки подвергаются ацентросомной нуклеации среди конденсированных хромосом. Ограниченные клеточными размерами, боковыми ассоциациями с антипараллельными микротрубочками через моторные белки, и конечные прикрепления к кинетохорам, микротрубочки, естественно, применяют веретеноподобную структуру с хромосомами, выровненными вдоль экватора клеточного.

Центросом-опосредованная модель «Поиск и захват»

[ редактировать ]

В этой модели микротрубочки зародываются в центрах организации микротрубочек и подвергаются быстрому росту и катастрофу для «поиска» цитоплазмы для кинетохоров. Как только они связывают кинетохор, они стабилизируются и их динамика уменьшается. Недавно моно-ориентированная хромосома колеблется в пространстве возле полюса, к которому она прикреплена до тех пор, пока микротрубочка из противоположного полюса не свяжет сестринский кинетохор. Это второе прикрепление еще больше стабилизирует прикрепление кинетохора к митотическому веретке. Постепенно био-ориентированная хромосома тянутся к центру клетки, пока натяжение микротрубочек не будет сбалансировано с обеих сторон центромеры ; колеблется поздравительная хромосома, Затем в метафазной пластине пока не высвобождает сплоченность сестринских хроматид.

В этой модели центры организации микротрубочек локализуются на клеточных полюсах, их разделение, управляемое полимеризацией микротрубочек и «скольжением» антипараллельных микротрубочек веретена относительно друг друга в средней зоне шпинделя, опосредованной биполярными, плюс-энмированными кинезинами. [ 19 ] [ 20 ] Такие скользящие силы могут учитывать не только разделение полюсов веретена на раннем этапе митоза, но и удлинение веретена во время поздней анафазы.

Хроматин-опосредованная самоорганизация митотического веретена

[ редактировать ]

В отличие от механизма поиска и захвата, в котором центросомы в значительной степени диктуют организацию митотического веретена, эта модель предполагает, что микротрубочки подвергаются зародышевой ацентрозомально вблизи хромосомов и спонтанно собираются в антипараллельные пучки и принимают структуру, подобную шпинделю. [ 21 ] Классические эксперименты Heald и Karsenti показывают, что функциональные митотические шпиндели и ядра образуются вокруг покрытых ДНК шариков, инкубированных в экстрактах яиц Xenopus , и что биполярные массивы микротрубочек образуются в отсутствие центросомов и кинетохоров. [ 22 ] Действительно, было также показано, что лазерная абляция центросом в клетках позвоночных не ингибирует ни сборку веретена, ни сегрегацию хромосом. [ 23 ] В соответствии с этой схемой форма и размер митотического веретена являются функцией биофизических свойств сшивающих моторных белков. [ 24 ]

Хроматин-опосредованное зарождение микротрубочек с помощью градиента GTP GTP

[ редактировать ]

Гуаниновый нуклеотидный коэффициент обмена для небольшого RAN GTPase (регулятор конденсации хромосом 1 или RCC1 ) прикрепляется к нуклеосомам через основные гистоны H2A и H2B. [ 25 ] Таким образом, градиент пробега GTP генерируется поблизости митотического хроматина. Стеклянные шарики, покрытые RCC1, вызывают зарождение микротрубочек и образование биполярного шпинделя в экстрактах яиц Xenopus , показывая, что одного градиента GTP достаточна для сборки шпинделя. [ 26 ] Градиент запускает высвобождение факторов сборки шпинделя (SAFS) из ингибирующих взаимодействий через транспортные белки Импорт β/α. Затем несвязанные SAFS способствуют зарождению микротрубочек и стабилизации вокруг митотического хроматина, а биполярность шпинделя организована моторными белками микротрубочек. [ 27 ]

Регулирование веретеновой сборки

[ редактировать ]

Сборка шпинделя в значительной степени регулируется событиями фосфорилирования, катализируемыми митотическими киназами. Циклин -зависимые киназные комплексы (CDK) активируются митотическими циклинами, трансляция которых увеличивается во время митоза. CDK1 (также называемый CDC2) считается основной митотической киназой в клетках млекопитающих и активируется Cyclin B1. Аврора киназы необходимы для правильной сборки и разделения веретена. [ 28 ] Aurora A Associates с центросомами и, как полагают, регулирует митотическую запись. Aurora B является членом хромосомного пассажирского комплекса и опосредует прикрепление хромосомы-микробулу и сплоченность сестринских хроматидов. Пополоподобная киназа, также известная как PLK, особенно PLK1, играет важную роль в поддержании шпинделя путем регулирования динамики микротрубочек. [ 29 ]

Митотическая хромосомная структура

[ редактировать ]

К концу ДНК репликации сестринские хроматиды связаны вместе в аморфной массе запутанной ДНК и белка. Митотический вход вызывает драматическую реорганизацию дублированного генома, что приводит к сестринским хроматидам, которые распутываются и отделены друг от друга. Хромосомы также сокращаются в длину, до 10 000 раз в клетках животных, [ 30 ] в процессе, называемом конденсацией. Конденсация начинается в профазе, а хромосомы максимально уплотняются в структуры в форме стержня к тому времени, когда они выровнены в середине шпинделя при метафазе. Это дает митотические хромосомы классическую форму «X», наблюдаемую в кариотипах , причем каждая конденсированная сестра хроматида, связанная вдоль их длины, с помощью белков когезина и соединенных, часто рядом с центром, в центре . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

В то время как эти динамические перестройки жизненно важны для обеспечения точной и высокой точной сегрегации генома, наше понимание митотической структуры хромосом остается в значительной степени неполным. Однако было идентифицировано несколько специфических молекулярных игроков: топоизомераза II использует гидролиз АТФ, чтобы катализировать декатенацию вторжений ДНК, способствуя разрешению сестринских хроматидов. [ 33 ] Конденсины представляют собой 5-субъединичные комплексы, которые также используют АТФ-гидролиз для стимулирования конденсации хромосом. [ 34 ] Эксперименты в экстрактах яиц Xenopus также участвуют в гистоне H1 линкера в качестве важного регулятора уплотнения митотической хромосомы. [ 35 ]

Контрольная точка сборочной точки митотического шпинделя

[ редактировать ]

Завершение образования шпинделя является важнейшей точкой перехода в клеточном цикле, называемой контрольной точкой сборки шпинделя . Если хромосомы не прикреплены к митотическому шпинделю к моменту этого контрольно -пропускного пункта, начало анафазы будет отложено. [ 36 ] Неспособность этой контрольно -пропускной пункты сборки шпинделя может привести к анеуплоидии и может участвовать в старении и формировании рака. [ 37 ]

Ориентация веретенового аппарата

[ редактировать ]
Мультфильм разделительной эпителийной клетки, окруженная эпителийной тканью. Шпиндельный аппарат вращается внутри ячейки. Вращение является результатом того, что астральные микротрубочки, тянущие к триклеточным соединениям (TCJ), сигнальные центры локализованы в областях, где встречаются три клетки.

Ориентация на деление клеток имеет большое значение для тканевой архитектуры, клеточных судов и морфогенеза. Клетки имеют тенденцию делиться вдоль своей длинной оси в соответствии с так называемым правилом Hertwig . Ось деления клеток определяется ориентацией веретенового аппарата. Клетки делятся вдоль линии, соединяющих две центросомы аппарата веретена. После образования аппарат веретена подвергается вращению внутри ячейки. Астральные микротрубочки, происходящие из центросомов, достигают клеточной мембраны, где они тянутся к определенным коры. В in vitro распределение кортикальных подсказок установлено с помощью схемы клея. [ 38 ] Подсказки in vivo определяются путем локализации трицеллюлярных соединений, локализованных на клеточных вершин. [ 39 ] Пространственное распределение корковых подсказок приводит к силовому полю, которое определяет конечную ориентацию веретенового аппарата и последующую ориентацию деления клеток.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ CE Walczak; Р. Хилд (2008). «Механизмы митотического веретенового сборки и функции». Международный обзор цитологии . 265 : 111–158. doi : 10.1016/s0074-7696 (07) 65003-7 . ISBN  9780123743329 Полем PMID   18275887 .
  2. ^ Helmke KJ, Heald R, Wilbur JD (2013). «Взаимодействие между архитектурой и функцией шпинделя» (PDF) . Инт. Rev. Cell Mol. Биол . Международный обзор клеточной и молекулярной биологии. 306 : 83–125. doi : 10.1016/b978-0-12-407694-5.00003-1 . ISBN  9780124076945 Полем PMID   24016524 . S2CID   8145444 .
  3. ^ Э. Ногалес; VH Ramey (1 ноября 2009 г.). «Структурная функция понимания в комплексе кинетохорки Dam1 Dam1» . J Cell Sci . 122 (21): 3831–3836. doi : 10.1242/jcs.004689 . PMC   2773187 . PMID   19889968 .
  4. ^ Кэмпбелл, Нил А.; Джейн Б. Рис (2005). Биология, 7 -е издание . Сан -Франциско: Бенджамин Каммингс. С. 221–224. ISBN  0-8053-7171-0 .
  5. ^ Manandhar GF; Шаттен H; Sutovsky P (2005). «Снижение центросом во время гаметогенеза и его значение» . Биол. Воспроизведение ​ 72 (1): 2–13. doi : 10.1095/biolreprod.104.031245 . PMID   15385423 . S2CID   37305534 .
  6. ^ Petry S, et al. (2013). «Зарождение ветвящихся микротрубочек в экстрактах яиц Xenopus, опосредованных Augmin и TPX2» . Клетка . 152 (4): 768–777. doi : 10.1016/j.cell.2012.12.044 . PMC   3680348 . PMID   23415226 .
  7. ^ Дже Рикард; Те Крейс (1990). «Идентификация нового нуклеотид-чувствительного белка, связывающего микротрубочки, в клетках HeLa» . J Cell Biol . 110 (5): 1623–1633. doi : 10.1083/jcb.110.5.1623 . PMC   2200191 . PMID   1970824 .
  8. ^ Д. Дюджардин; UI Wacker; А. Моро; Та Шроер; Дже Рикард; JR Demey (1998). «Свидетельство о роли клипа-170 в установлении выравнивания метафазной хромосом» . J Cell Biol . 141 (4): 849–862. doi : 10.1083/jcb.141.4.849 . PMC   2132766 . PMID   9585405 .
  9. ^ Д. Бруннер; П. Медсестра (2000). «Clip-170-подобный Tip1p пространственно организует микротрубочную динамику в делящихся дрожжах» . Клетка . 102 (5): 695–704. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 00091-x . PMID   11007487 . S2CID   11948950 .
  10. ^ Я Комарова; Как Кодзима; и др. (2002). «Белки цитоплазматических линкеров способствуют спасению микротрубочек in vivo» . J Cell Biol . 159 (4): 589–599. doi : 10.1083/jcb.200208058 . PMC   2173097 . PMID   12446741 .
  11. ^ С. Голдстоун; C. Рейес; Г. Гей; Т. Кортоу; М. Дубарри; и др. (2010). «Белок TIP1/CLIP-170 необходим для правильного движения хромосомы в дрожжах деляка» . Plos один . 5 (5): E10634. BIBCODE : 2010PLOSO ... 510634G . doi : 10.1371/journal.pone.0010634 . PMC   2869355 . PMID   20498706 .
  12. ^ Аль Перейра; AJ Pereira; Arr Maia; и др. (1 октября 2006 г.). «CLASP1 и CLASP2 сотрудничают, чтобы обеспечить митотическую верность, регулируя функцию шпинделя и кинетохора» . Мол биол . 17 (10): 4526–4542. doi : 10.1091/mbc.e06-07-0579 . PMC   1635371 . PMID   16914514 .
  13. ^ А. Ахмова; Мо Штайнмец (апрель 2008 г.). «Отслеживание концов: динамическая белковая сеть контролирует судьбу кончиков микротрубочек». Nat Rev Mol Cell Biol . 9 (4): 309–322. doi : 10.1038/nrm2369 . PMID   18322465 . S2CID   24977579 .
  14. ^ JS Tirnauer; С. Грего; Эд лосось; TJ Mitchison (1 октября 2002 г.). «Взаимодействия EB1-MICROTUBULE в экстрактах яиц Xenopus: роль EB1 в стабилизации микротрубочек и механизмы нацеливания на микротрубочки» . Мол биол . 13 (10): 3614–3626. doi : 10.1091/mbc.02-04-0210 . PMC   129970 . PMID   12388761 .
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Я Таненбаум; RH Medema; A. Akhmanova (2011). «Регуляция локализации и активности микротрубочек деполимеразы McAk» . Биоархитектура . 1 (2): 80–87. doi : 10.4161/bioa.1.2.15807 . PMC   3158623 . PMID   21866268 .
  16. ^ Х. Нидерстрассер; Х. Салехи-Хэд; ЕС Ган; C. Уолчак; E. Nogales (2002). «XKCM1 действует на одном протофиламенте и требует C -конца тубулина» . J Mol Biol . 316 (3): 817–828. doi : 10.1006/jmbi.2001.5360 . PMID   11866534 .
  17. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Х. Майато; П. Сампайо; CE Sunkel (2004). «Связанные с микротрубочками белки и их важные роли во время митоза». Int Rev Cytol . Международный обзор цитологии. 241 : 53–153. doi : 10.1016/s0074-7696 (04) 41002-x . HDL : 10216/53621 . ISBN  9780123646453 Полем PMID   15548419 .
  18. ^ R. Tournebize; А. Попов; К. Киношита; AJ Ashford; и др. (2000). «Контроль динамики микротрубочек антагонистической активностью XMAP215 и XKCM1 в экстрактах яиц Xenopus» . Nat Cell Biol . 2 (1): 13–19. doi : 10.1038/71330 . PMID   10620801 . S2CID   10732643 .
  19. ^ Дж. Макинтош; SC Landis (1971). «Распределение микротрубочек веретена во время митоза в культивируемых клетках человека» . J Cell Biol . 49 (2): 468–497. doi : 10.1083/jcb.49.2.468 . PMC   2108320 . PMID   19866774 .
  20. ^ DJ Sharp; К.Л. Макдональд; HM Brown; и др. (1999). «Биполярный кинезин, KLP61F, микротрубочки сшивки в межполярных микротрубочках эмбриональных митотических шпинделей дрозофилы» . J Cell Biol . 144 (1): 125–138. doi : 10.1083/jcb.144.1.125 . PMC   2148119 . PMID   9885249 .
  21. ^ Ма Халлен; SA Endow (2009). «Анастральный шпиндельный сборка: математическая модель» . Биофиз j . 97 (8): 2191–2201. Bibcode : 2009bpj .... 97.2191h . doi : 10.1016/j.bpj.2009.08.008 . PMC   2764103 . PMID   19843451 .
  22. ^ Р. Хилд; R. Tournebize; и др. (1996). «Самоорганизация микротрубочек в биполярные веретки вокруг искусственных хромосом в экстрактах яиц Xenopus». Природа . 382 (6590): 420–425. Bibcode : 1996natur.382..420H . doi : 10.1038/382420A0 . PMID   8684481 . S2CID   4238425 .
  23. ^ А. Ходжаков; RW Cole; Бр Окли; Кл Ридер (2000). «Центросома-независимое образование митотического веретена у позвоночных» . Curr Biol . 10 (2): 59–67. doi : 10.1016/s0960-9822 (99) 00276-6 . PMID   10662665 . S2CID   9976687 .
  24. ^ KS Burbank; TJ Mitchison; DS Fisher (2007). «Слайд и кластерные модели для сборки шпинделя» . Curr Biol . 17 (16): 1373–1383. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.058 . PMID   17702580 .
  25. ^ Makde R, England J, Yennawar H, Tan S (2010). «Структура коэффициента хроматина RCC1, связанной с частицей ядра нуклеосомы» . Природа . 467 (7315): 562–566. Bibcode : 2010natur.467..562m . doi : 10.1038/nature09321 . PMC   3168546 . PMID   20739938 .
  26. ^ Halpin D, Kalab P, Wang J, Weis K, Heald R (2011). «Сборка митотического шпинделя вокруг бусин с покрытием RCC1 в экстрактах яиц Xenopus» . PLOS BIOL . 9 (12): E1001225. doi : 10.1371/journal.pbio.1001225 . PMC   3246454 . PMID   22215983 .
  27. ^ Fu J, Jiang Q, Zhang C (2010). «Координация событий клеточного цикла с помощью GTPase». Природное образование . 3 (9): 32.
  28. ^ Ar barr; Ф. Гергели (2007). «Аврора А.: Создатель и выключатель шпинделя» . J Cell Sci . 120 (17): 2987–2996. doi : 10.1242/jcs.013136 . PMID   17715155 .
  29. ^ Peters, U., J. Cherian; и др. (2006). «Пространство фенотипа для зондирования клеток и поли-подобная киназа с использованием мелких молекул». Nat Chem Biol . 2 (11): 618–26. doi : 10.1038/nchembio826 . PMID   17028580 . S2CID   22213611 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Morgan DO: Клеточный цикл: принципы контроля (праймеры инбиология) Лондон: New Science Press Ltd; 2007: 297. ISBN   978-0-9539181-2-6
  31. ^ Белмонт как (2010). «Масштабная организация хроматина: добро, удивительное и все еще озадачивающее» . Curr Mind Cell Biol . 26 : 69–78. doi : 10.1016/j.ceb.2013.10.002 . PMC   3927141 . PMID   24529248 .
  32. ^ Марко, JF. Митотическая хромосома: структура и механика. 2012. Организация генома и функция в клеточном ядре. Wiley-Vch, Ch. 18, 449-485. Два : 10.1002/9783527639991.CH18
  33. ^ Champoux JJ (2001). «ДНК -топоизомеразы: структура, функция и механизм». Annu Rev Biochem . 70 (1): 369–413. doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 . PMID   11395412 .
  34. ^ Хирано Т (2012). «Конденсины: универсальные организаторы хромосом с разнообразными функциями» . Гены Дев . 26 (15): 1659–1678. doi : 10.1101/gad.194746.112 . PMC   3418584 . PMID   22855829 .
  35. ^ Maresca TJ, Freedman BS, Heald R (2005). «Гистон H1 необходим для архитектуры и сегрегации митотической хромосом в экстрактах яиц Xenopus laevis» . J. Cell Biol . 169 (6): 859–69. doi : 10.1083/jcb.200503031 . PMC   2171634 . PMID   15967810 .
  36. ^ Ворон, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзен Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7 -е издание . Нью -Йорк: WH Freeman and Publishers. п. 59. ISBN  0-7167-1007-2 .
  37. ^ Baker DJ, Chen J, Van Deursen JM (2005). «МИТОТИЧЕСКАЯ ПРОЕКТИКА В РАНКАХ И СЕСТАНЕ: Чему нас научили мыши?». Карт Мнение Клеточная биол . 17 (6): 583–9. doi : 10.1016/j.ceb.2005.09.011 . PMID   16226453 .
  38. ^ Teery M, Jimenez-Dalmaroni A, Racine V, Bornens M, Julicher F (2007). «Экспериментальное и теоретическое исследование ориентации митотического веретена». Природа . 447 (7143): 493–6. Bibcode : 2007natur.447..493t . doi : 10.1038/nature05786 . PMID   17495931 . S2CID   4391685 .
  39. ^ Босвельд Ф., Маркова О., Гирао Б., Мартин С., Ван З., Пьер А., Балакирева М., Даугю I, Эйнсли А., Кристофору Н., Любенский Д.К., Минк Н., Беллайче Ю (2016). «Эпителиальные трицеллельные соединения действуют как датчики формы межфазных клеток для ориентации митоза» . Природа . 530 (7591): 496–8. Bibcode : 2016natur.530..495b . doi : 10.1038/nature16970 . PMC   5450930 . PMID   26886796 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spindle_apparatus&oldid=1240010179"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9798842b9985a93f4b7879d56abefebc__1723497780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/97/bc/9798842b9985a93f4b7879d56abefebc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Spindle apparatus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)