лактария
лактария | |
---|---|
Молочник | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикота |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | Руссулалес |
Семья: | Сыроежки |
Род: | лактария Перс. (1797) |
Типовой вид | |
Молочник | |
Разнообразие [1] | |
в. 583 вида | |
Синонимы [2] | |
Lactarius — род грибообразующих съедобных эктомикоризных грибов , содержащий несколько видов . Виды этого рода, широко известные как молочные шляпки , характеризуются молочной жидкостью (« латексом »), которую они выделяют при порезе или повреждении. Как и у близкородственного рода Russula , их мякоть имеет характерную хрупкую консистенцию. Это большой род, насчитывающий более 500 известных видов. [1] Распространен преимущественно в Северном полушарии. Недавно род Lactifluus был отделен от Lactarius на основании молекулярно-филогенетических данных.
Систематика и таксономия
[ редактировать ]Род Lactarius был описан Кристианом Хендриком Персуном в 1797 году. [3] с L.piperatus в качестве исходного типового вида . В 2011 г. L. torminosus был признан новым типом рода после выделения Lactifluus в отдельный род. [4] [5] [6]
Название « Lactarius » происходит от латинского lac , « молоко ».
Размещение в Russulaceae
[ редактировать ]
| ||||||||||||||||||
Филогенетические взаимоотношения Lactarius , Lactifluus , Multifurca и Russula по данным Buyck et al. 2008. [7] |
Молекулярная филогенетика обнаружила, что, хотя макроморфологически четко определены, молочные шапочки на самом деле представляли собой парафилетический род; как следствие, род Lactifluus был отделен от Lactarius , а вид L. Furcatus был перенесен в новый род Multifurca вместе с некоторыми бывшими Russula . видами [4] [7] Multifurca также представляет собой вероятную сестринскую группу Lactarius (см . филогению справа). В ходе этих таксономических перестановок название Lactarius было сохранено за родом с новым типовым видом Lactarius torminosus ; Таким образом, название Lactarius может быть сохранено для более крупного рода со многими хорошо известными видами умеренного пояса, в то время как название Lactifluus должно применяться только к меньшему числу видов, включающих в основном тропические, но также и некоторые молочные шапочки умеренного пояса, такие как Lactifluus volmus и Lf. веллереус . [4] [5] [6]
Отношения внутри Лактариуса
[ редактировать ]Филогенетический анализ также показал, что Lactarius в строгом смысле слова содержит некоторые виды с закрытыми (ангиокарпными) плодовыми телами, например, L. angiocarpus, описанный из Замбии. [8] Ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces филогенетически входят в состав Lactarius . [8] [9]
Систематика рода Lactarius является предметом постоянных исследований. В настоящее время молекулярной филогенетикой приняты и поддерживаются три подрода: [10]
- Пипериты : северный умеренный регион, три вида в тропической Африке.
- Russularia : Северный умеренный регион и тропическая Азия.
- Plinthhogalus : Северный умеренный регион, тропическая Африка и тропическая Азия.
Некоторые дополнительные виды, все тропические, по-видимому, не попадают в эти подроды и занимают более базальные позиции внутри Lactarius . [9] Сюда относится, например, L. chromospermus из тропической Африки со спорами странного коричневого цвета. [9] [11]
более 600 видов рода Lactarius . В настоящее время известно [12] тогда как ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces были синонимами Lactarius еще не . По оценкам, значительное количество видов Lactarius еще предстоит описать. [10]
Описание
[ редактировать ]Макроморфология
[ редактировать ]Одноименное «молоко» и ломкая консистенция мякоти — наиболее яркие полевые признаки плодовых тел молочных шляпок . Молоко или латекс, выходящие из поврежденной плоти, часто бывают белыми или кремовыми, но у некоторых видов они окрашены более ярко; он может меняться при экспозиции или оставаться неизменным. Плодовые тела от маленьких до очень крупных, жаберные, довольно мясистые, без покрова , часто вдавленные или даже воронкообразные, с отклоняющимися жабрами. Поверхность шляпки может быть голой, бархатистой или волосистой, сухой, липкой или вискозной, часто зональной . У некоторых видов на поверхности шляпки или шляпки имеются ямки (скробикулы). Преобладают тусклые цвета, но существуют и более яркие виды, например, синий Lactarius indigo или оранжевые виды секции Deliciosi . Цвет отпечатка спор — от белого до охристого, а в некоторых случаях — розоватого. Некоторые виды имеют ангиокарпные, т. е. закрытые плодовые тела. [8]
Микроморфология
[ редактировать ]Микроскопически виды Lactarius имеют эллиптические, реже шаровидные споры с амилоидным орнаментом в виде более или менее выступающих бородавок или шипов, соединенных гребнями, как и у других представителей семейства Russulaceae . Трама (мякоть) содержит сферические клетки , которые создают хрупкую структуру. В отличие от Russula , у Lactarius в траме также имеются молочные, т. е. несущие латекс гифы.
Идентификация видов
[ редактировать ]Отличить Lactarius от Lactifluus только на основании морфологии сложно; : синапоморфных признаков, однозначно определяющих оба рода, пока не известно, но тенденции существуют [10] зонатные и вискозно-глютинозные шляпки встречаются только у Lactarius , а также закрытые (ангиокарпные) и секвестрированные плодовые тела. Все известные кольчатые и плевротоидные (т. е. латерально ножчатые) молочные шляпки, напротив, относятся к Lactifluus .
Признаками, важными для идентификации молочных шляпок ( Lactarius и Lactifluus ), являются: [13] [14] [15] первоначальный цвет латекса и изменение цвета, текстура поверхности шляпки, вкус (мягкий, острый или горький) латекса и мякоти, запах и микроскопические особенности спор и кутикулы шляпки ( pileipellis ). Среда обитания и особенно тип дерева-хозяина также могут иметь решающее значение. Хотя есть некоторые легко узнаваемые виды, другие виды довольно сложно определить без микроскопического исследования. [15]
Распределение
[ редактировать ]Lactarius — один из самых известных родов грибообразующих грибов Северного полушария. Он также встречается в Северной Африке, [13] тропическая Африка, [16] тропическая Азия, [9] [17] Центральная Америка, [18] и Австралия. [19] Его возможное естественное распространение в Южной Америке и различных частях Австралазии неясно, так как многие виды в этих регионах, малоизвестные, на самом деле могут принадлежать к Lactifluus , который имеет более тропическое распространение, чем Lactarius . [20] Некоторые виды также были интродуцированы вместе с деревьями-хозяевами за пределы их естественного ареала. [21] например, в Южной Америке, [22] Южная Африка, [16] Австралия, [23] и Новая Зеландия. [24]
Экология
[ редактировать ]Lactarius принадлежит к линии эктомикоризы облигатных симбионтов . [25] По существу, они зависят от наличия возможных растений-хозяев. Подтвержденные места обитания, помимо лесов умеренного пояса, включают арктическую тундру и бореальные леса . [26] средиземноморский маки , [13] [27] [28] тропический африканский кустарник , [16] тропический азиатский лес , [9] [17] мезоамериканские тропические дубовые леса, [18] и австралийские эвкалиптовые леса. [19]
Хотя большинство видов отдают предпочтение широколиственным или хвойным растениям, [13] [14] некоторые более тесно связаны с определенными родами или видами растений-хозяев. Хорошо изученным примером является ольха , у которой есть несколько специализированных Lactarius симбионтов (например, L. alpinus , L. brunneohepaticus , L. lilacinus ), некоторые из которых даже развили специфичность к одному из подродов Alnus . [29] Другими примерами специализированных ассоциаций Lactarius являются кустарники ладанника ( L. cistophilus и L. tesquorum ), [27] [28] бук (например, L. blennius ), береза (например, L. pubescens ), орешник (например, L.pyrogalus ), дуб (например, L. quietus ), сосна (например, L. deliciosus ) или пихта (например, L.deterrimus ). Для большинства тропических видов ареал растений-хозяев плохо известен, но виды тропической Африки кажутся довольно универсальными. [16]
Виды Lactarius считаются колонизаторами поздней стадии, это означает, что они обычно не присутствуют в ранней колонизирующейся растительности, но приживаются на более поздних стадиях сукцессии . [30] Однако виды, симбиотические с ранними колонизирующими деревьями, такие как L. pubescens с березой , скорее будут встречаться на ранних стадиях. [31] Некоторые виды имеют предпочтения относительно pH и влажности почвы. [13] [14] что определит среду обитания, в которой они встречаются.
Съедобность
[ редактировать ]Некоторые виды Lactarius съедобны. L. deliciosus входит в число самых ценных грибов в Северном полушарии, хотя мнения о вкусе других видов, таких как L. indigo или L. deterrimus , расходятся . Сообщается, что несколько видов регулярно собираются в пищу в России, Танзании и провинции Хунань, Китай. [32] Некоторые Lactarius считаются токсичными, например L. turpis , которая содержит мутагенное соединение, [33] или L. helvus . Однако смертельно ядовитых грибов в этом роде нет. Горькие или острые виды, например L. torminosus , обычно не считаются съедобными, по крайней мере, в сыром виде, но, тем не менее, в некоторых регионах, например, в Финляндии, их употребляют в пищу. [34] Некоторые мелкие ароматные виды, такие как « конфетные шапочки », иногда используются в качестве ароматизатора .
L. deliciosus — один из немногих эктомикоризных грибов, которые успешно культивируются. [35] [36]
Химия
[ редактировать ]были выделены различные биологически активные соединения Из видов Lactarius , такие как сесквитерпеноиды , [37] ароматические летучие вещества , [38] [39] и мутагенные вещества. [33] Пигменты были выделены из цветных видов Lactarius , таких как L. deliciosus. [40] или Л. индиго . [41]
Фармакология
[ редактировать ]Экстракт отношении Lactarius badiosanguineus проявляет ингибирующую активность в тромбина . [42]
Выбор известных видов
[ редактировать ]- Lactarius deliciosus - рыжик или красный сосновый гриб.
- Отпугиваем молочника - ложный рыжик
- Lactarius indigo — молочница цвета индиго.
- Тихий молочник – молочник дубовый
- Lactarius torminosus - молочница шерстистая.
- Lactarius turpis – молочница уродливая.
- Lactarius tribuliis — шляпка темно-фиолетовая или кремово-коричневая.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ли, Хён; Висситрассамевонг, Комсит; Смайт, Джим; Мён Су, Пак; Вербекен, Аннемике; Эймс, Джон; Лим, Ён Ун (10 мая 2019 г.). «Таксономический пересмотр рода Lactarius (Russulales, Basidiomycota) в Корее» . Грибное разнообразие . 95 : 275–335. дои : 10.1007/s13225-019-00425-6 . hdl : 1854/LU-8620961 . S2CID 149443885 .
На сегодняшний день во всем мире зарегистрировано 583 вида Lactarius.
- ^ «МикоБанк: Лактариус » . Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Персона Ч. (1797). Попытка методического изложения «Грибов» (на латыни).
- ^ Jump up to: а б с Буйк Б., Хофстеттер В., Вербекен А., Валлейн Р. (2010). «Предложение о сохранении Lactarius nom. cons. (Basidiomycota) с консервативным типом» . Таксон . 59 : 447–453. дои : 10.1002/tax.591031 .
- ^ Jump up to: а б Барри Ф. (2011). «Отчет Генерального комитета: 11» . Таксон . 60 (4): 1211–1214. дои : 10.1002/tax.604026 .
- ^ Jump up to: а б Норвелл ЛЛ. (2011). «Отчет Номенклатурного комитета грибов: 16» . Таксон . 60 : 223–226. дои : 10.1002/tax.601023 .
- ^ Jump up to: а б Буйк Б., Хофстеттер В., Эберхардт У., Вербекен А., Кауфф Ф. (2008). «Проходя по тонкой грани между Russula и Lactarius : дилемма Russula sect. Ochricompactae » (PDF) . Грибное разнообразие . 28 : 15–40.
- ^ Jump up to: а б с Эберхардт У, Вербекен А (2004). «Секвестрировать виды Lactarius из тропической Африки: L. angiocarpus sp. nov. и L. dolichocaulis comb. nov.». Микологические исследования . 108 (Часть 9): 1042–1052. дои : 10.1017/S0953756204000784 . ПМИД 15506016 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вербекен А; Стуббе Д; ван де Путте К; Эберхардт У; Нуйтинк Дж. (2014). «Сказки о неожиданном: ангиокарпные представители Russulaceae в тропической Юго-Восточной Азии» . Персония . 32 : 13–24. дои : 10.3767/003158514X679119 . ПМК 4150074 . ПМИД 25264381 .
- ^ Jump up to: а б с Вербекен А., Нуйтинк Дж. (2013). «Не каждая молочная шапка — это Lactarius » (PDF) . Скрипта Ботаника Бельгика . 51 : 162–168.
- ^ Буйк Б., Вербекен А. (1995). «Исследования тропических африканских видов Lactarius, 2: Lactarius chromospermus Pegler». Микотаксон . 56 : 427–442.
- ^ Кирк ПМ. «Species Fungorum (версия от сентября 2014 г.). В: Виды 2000 и Каталог жизни ITIS» . Архивировано из оригинала 13 мая 2020 г. Проверено 27 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Куртекюисс Р., Дюэм Б. (2013). Грибы Франции и Европы . Путеводитель Делашо (на французском языке). Париж: Делашо и Нистле. ISBN 978-2-603-02038-8 .
- ^ Jump up to: а б с Эйссартье Дж., Ру П. (2011). Путеводитель по грибам: Франция и Европа (на французском языке). Париж: Издания Белин. ISBN 978-2-7011-5428-2 .
- ^ Jump up to: а б Куо М. (2011). «MushroomExpert.com: Род Lactarius » . Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д Вербекен А, Буйк Б (2002). Разнообразие и экология тропических эктомикоризных грибов Африки. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 11–21. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Ле ХТ, Стуббе Д., Вербекен А., Нуйтинк Дж., Лумьонг С., Дежарден Д.Е. (2007). « Lactarius в Северном Таиланде: 2. Lactarius Подрод Plinthogali » (PDF) . Грибное разнообразие . 27 : 61–94.
- ^ Jump up to: а б Холлинг Р.Э., Мюллер Г.М. (2002). Опята и подберезовики неотропических дубрав. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 1–10. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Миллер ОК-младший; Хилтон РН. (1986). «Новые и интересные грибы из Западной Австралии» (PDF) . Сидовия . 39 : 126–137.
- ^ «Контрастные закономерности эволюции двух сестринских родов макрогрибов: Lactarius и Lactifluus » . Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Проверено 27 сентября 2014 г.
- ^ Веллинга ЕС, Вулф Б.Е., Прингл А. (2009). «Глобальные закономерности эктомикоризных интродукций». Новый фитолог . 181 (4): 960–973. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02728.x . ПМИД 19170899 .
- ^ Sà MC, Baseia IG, Wartchow F (2013). «Контрольный список Russulaceae из Бразилии» (PDF) . Микотаксон : онлайн 125: 303.
- ^ Данстан В.А., Делл Б., Малайчук. (1998). «Разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с интродуцированными видами Pinus в Южном полушарии, с особым упором на Западную Австралию». Микориза . 8 (2): 71–79. дои : 10.1007/s005720050215 . S2CID 32374410 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Макнабб РФР. (1971). «Russulaceae Новой Зеландии 1. Lactarius DC ex SF Grey» . Новозеландский журнал ботаники . 9 : 46–66. дои : 10.1080/0028825X.1971.10430170 .
- ^ Ринальди AC, Командини О, Кайпер Т.В. (2008). «Разнообразие эктомикоризных грибов: отделение пшеницы от плевел» (PDF) . Грибное разнообразие . 33 : 1–45.
- ^ Гемл Дж., Лаурсен Г.А., Тимлинг И., МакФарланд Дж.М., Бут М.Г., Леннон Н., Нусбаум С., Тайлер Д.Л. (2009). «Молекулярно-филогенетическая оценка биоразнообразия арктических и бореальных эктомикоризных Lactarius Pers. (Russulales; Basidiomycota) на Аляске на основе ДНК почвы и спорокарпа» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (10): 2213–2227. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04192.x . ПМИД 19389163 . S2CID 8274584 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2015 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Командини О, Конту М, Ринальди AC (2006). «Обзор эктомикоризных грибов Cistus » (PDF) . Микориза . 16 (6): 381–395. дои : 10.1007/s00572-006-0047-8 . ПМИД 16896800 . S2CID 195074078 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Нуйтинк Дж; Вербекен А; Ринальди АС; Леонарди М; Пачони Дж; Командини О. (2004). «Характеристика Lactarius tesquorum atomicorizae на Cistus sp. и молекулярная филогения родственных европейских Lactarius таксонов » . Микология . 96 (2): 272–282. дои : 10.2307/3762063 . JSTOR 3762063 . ПМИД 21148854 .
- ^ Роше Дж., Моро П.А., Манци С., Гардес М. (2011). «Сравнительная филогения и специализация хозяев эктомикоризных грибов ольхи Alnicola , Alpova и Lactarius (Basidiomycota) в Европе» . Эволюционная биология BMC . 11:40 . дои : 10.1186/1471-2148-11-40 . ПМК 3045908 . ПМИД 21306639 .
- ^ Виссер С. (1995). «Эктомикоризная грибковая последовательность в насаждениях сосны после лесного пожара» . Новый фитолог . 129 (3): 389–401. дои : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb04309.x . S2CID 85061542 .
- ^ Твиг Б.Д., Дюралл Д.М., Симард С.В. (2007). «Эктомикоризная грибковая последовательность в смешанных лесах умеренного пояса». Новый фитолог . 176 (2): 437–447. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02173.x . ПМИД 17888121 .
- ^ Харконен М. (2002). Сбор грибов в Танзании и Хунани (Южный Китай): унаследованная мудрость и фольклор двух разных культур. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкленд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон Ч.) (PDF) . стр. 149–165. Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Суортти Т., фон Райт А., Коскинен А. (1983). «Некаторин, высокомутагенное соединение из Lactarius necator ». Фитохимия . 22 (12): 2873–2874. Бибкод : 1983PChem..22.2873S . дои : 10.1016/S0031-9422(00)97723-9 .
- ^ Ветеляйнен М., Хюльден М., Пеху Т. (2008). Состояние генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства в Финляндии. Второй национальный доклад Финляндии (PDF) . Страновой доклад о состоянии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (Отчет). Састамала, Финляндия: Министерство сельского и лесного хозяйства. п. 14.
- ^ Герен-Лагет А.; Каммингс Н.; Батлер Р.К.; Уиллоуз А.; Хесом-Уильямс Н.; Ли С.; Ван Ю. (2014). « Lactarius deliciosus и Pinus radiata в Новой Зеландии: на пути к развитию инновационных грибных садов для гурманов». Микориза . 24 (7): 511–523. дои : 10.1007/s00572-014-0570-y . ПМИД 24676792 . S2CID 13077838 .
- ^ «Съедобные лесные грибы Новой Зеландии» . Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Анке Х, Бергендорф О, Штернер О (1989). «Анализ биологической активности сесквитерпеноидов гваяна, выделенных из плодовых тел съедобных видов Lactarius ». Пищевая и химическая токсикология . 27 (6): 393–397. дои : 10.1016/0278-6915(89)90145-2 . ПМИД 2792969 .
- ^ Рапиор С., Фонс Ф., Бессьер Ж.М. (2000). «Запах пажитника Lactarius helvus ». Микология . 92 (2): 305–308. дои : 10.2307/3761565 . JSTOR 3761565 .
- ^ Вуд ВФ; Брандес Дж.А.; Фой Б.Д.; Морган К.Г.; Манн ТД; ДеШазер Д.А. (2012). «Запах кленового сиропа гриба «конфетная шляпка», Lactarius fragilis var. Rubidus ». Биохимическая систематика и экология . 43 : 51–53. дои : 10.1016/j.bse.2012.02.027 .
- ^ Ян XL, Ло DQ, Донг ZJ, Лю JK (2006). «Два новых пигмента из плодовых тел базидиомицета Lactarius deliciosus » (PDF) . Helvetica Chimica Acta . 89 (5): 988–990. дои : 10.1002/hlca.200690103 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2014 г. Проверено 28 сентября 2014 г.
- ^ Хармон А.Д., Вейсграбер К.Х., Вайс У (1979). «Предварительно сформированные азуленовые пигменты Lactarius indigo (Schw.) Fries (Russulaceae, Basidiomycetes)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 : 54–56. дои : 10.1007/BF02003967 . S2CID 21207966 .
- ^ Доляк, Б.; Стегнар, М.; Урлеб, У.; Крефт, С.; Умек, А.; Цигларич, М.; Штрукель, Б.; Попович, Т. (2001). «Скрининг селективных ингибиторов тромбина в грибах». Свертывание крови и фибринолиз . 12 (2): 123–8. дои : 10.1097/00001721-200103000-00006 . ПМИД 11302474 . S2CID 28411589 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Североамериканские виды Lactarius, авторы Л. Р. Хеслер и Александр Х. Смит, 1979 (полный текст монографии).