Примитивный узел
| Примитивный узел | |
|---|---|
| Подробности | |
| Дни | 17 |
| Идентификаторы | |
| латинский | Уздо сначала |
| Анатомическая терминология | |
Примитивный узел или примитивный узел ) является организатором гаструляции ( у большинства Amniote эмбрионов . У птиц он известен как узел Хенсена, а у амфибий он известен как организатор Spemann-Mangold . Он вызван центром Nieuwkoop в амфибиях или задняя маргинальная зона в амниотах, включая птиц.
Разнообразие
[ редактировать ]- У птиц организатор известен как узел Хенсена , названный в честь своего искателя Виктора Хенсена .
- В других амниотах он известен как примитивный узел.
- У амфибий он известен как организатор Spemann-Mangold , названный в честь Ганса Спеманна и Хильде Мангольда , которые впервые идентифицировали организатора в 1924 году. [ 1 ] )
- В рыбе он известен как эмбриональный щит . [ 2 ]
Все структуры пока считаются гомологичными. Эта точка зрения подтверждается общей экспрессией нескольких генов , включая гусекоид , CNOT, NOGGIN , NODAL и разделение сильных свойств индуцирующих оси при трансплантации. Исследования судьбы клеток показали, что также общая височная последовательность, в которой группы эндомезодермальных клеток усваивают вдоль лягушкой бластопор и примитивной полосы Amniote , на удивление схожи: первые клетки, которые разворачиваются вокруг губы Amphibian Blastopore в области организатора, и которые иммигрируют через Хенсен Узел, способствуйте передней эндодерме и предварительной тарелке. Клетки, подходящие для дальнейшего бокового в бластопоре, или входящие через узел Хенсена и переднюю примитивную полосу, способствуют кишечнику, ноточорду и сомитам. Затем гаструляция продолжается вдоль вентропостериальной бластопорной губы и задней части полосы, из которых клетки способствуют вентральной и задней мезодерме. В дополнение к этому, Brachyury и каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопор в лягушке и вдоль примитивной полосы в цыпонке и мыши. Это предполагает, что, несмотря на их различную морфологию, примитивная полоса амниота и амфибийская бластопора являются гомологичными структурами, которые развивались из одной и той же структуры предшественника с непрерывной последовательности морфологических модификаций. [ 3 ]
Разработка
[ редактировать ] |
При развитии цыплят примитивный узел начинается как региональный узлов клеток, который образуется на бластодисе , непосредственно передний передне, где внешний слой клеток начнет мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоса , которая связана со Скуром Коллера . Когда примитивная полоса приближается к его полной длине (почти 2 мм), наконечник, теперь обозначенный узел Хенсена, образует новую компактную сборку ячеек. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и заменяться от окружающей эпибласта. Центр узла Хенсена содержит депрессию в форме воронки, примитивную яму , где клетки эпибласта ( верхний слой эмбриональных клеток) изначально начинают инвагировать. Это инвагинация расширяется сзади в примитивную канавку, когда слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это отличает эмбрион на три зародышевых слоя - эндодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует сзади по мере прохождения гаструляции, в конечном итоге поглощается в Хвостовая ставка .
Это приводит к динамическому характеру узла и неоднородному клеточному составу, что видно из судьбы эмигрирующих клеток и из паттернов экспрессии генов. Клетки узлов не экспрессируют состав факторов, вызывающих организатор, присутствующие в задней краевой зоне и в молодой полосе. Узел, следовательно, представляет собой новое функциональное качество. Присутствие антидорсирующей активности в узле, TGF-подобного фактора ADMP, противодействует дальнейшему, переднюю и боковую индукцию узлов, что гарантирует его уникальную природу. [ 4 ]
Модель по умолчанию
[ редактировать ]Клетки примитивного узла выделяют многие клеточные сигналы, необходимые для нейронной дифференцировки. После гаструляции развивающий эмбрион делится на эктодерму, мезодерму и эндодерму. Эктодерма приводит к эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань является судьбой клеток по умолчанию. Морфогенетические белки костей (BMP) подавляют нервную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) выделяет антагонисты BMP, включая Noggin , Chordin и Follistatin . Узел порождает предварительную мезодерму, нотохорд и медиальную часть сомитов.
Первые ячейки, которые мигрируют через узел Хенсена, - это те, которые суждено стать глоточной эндодермой передней. Когда -то глубоко внутри эмбриона, эти эндодермальные клетки мигрируют спереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобластов, вызывая ограниченность гипобластами, которые содержатся в области в передней части области пелуциды. Эта передняя область, зародышевая полумесяца, не образует каких -либо эмбриональных структур, но она содержит предшественники зародышевых клеток, которые впоследствии мигрируют через кровеносные сосуды на гонады. [ 5 ]
Следующие ячейки, входящие через узел Хенсена, также движутся спереди, но они не проходят так далеко вентрально, как предполагаемые эндодермальные клетки с надписью Скорее, они остаются между эндодермой и эпибластом, чтобы сформировать мезодерму прехарной пластины. Таким образом, голова птичьего эмбриона образуется передней (ростральной) к узлу Хенсена. [ 5 ] Следующие ячейки, проходящие через узел Хенсена, становятся Chordamesoderm. У ChordamesOderm есть два компонента: процесс головы и нотокорду. Наиболее передняя часть, процесс головы, образуется центральной мезодермой, мигрирующими спереди, за мезодермой с преходальной пластиной и к ростральному кончику эмбриона. Процесс головы будет лежать в основе тех ячеек, которые образуют передний мозг и средний мозг. Поскольку примитивная полоса регрессирует, клетки, нанесенные регрессионным узлом Хенсена, станут ноточордом в процессе, называемом невроляциями . [ 5 ]
Молекулярные сигналы
[ редактировать ]Региональные различия в паттернах экспрессии генов наблюдаются в области узла Хенсена на стадии шестисоли. SHH сильно экспрессируется в ростральной половине узла Хенсена как дорсально, так и вентрально, будущей пластины пола и ячейки. В каудальном узле транскрипты SHH постепенно становятся менее распространенными и расположены практически в самых вентральных клетках, за исключением эндодермальных клеток. [ 6 ]
Напротив, HNF-3B экспрессируется во всей массе клеток, расположенных в срединной яме, и простирающихся примерно на 70 мм сзади. Как транскрипты SHH, так и HNF-3B находятся в ноточорде, а тарелка пола, ростраль, к узлу, и они полностью отсутствуют в боковой и каудальной нервной пластине и примитивной полосе. В собственном узле паттерн экспрессии хордина очень похож на характер HNF-3B, но более рострально, ходьдин больше не экспрессируется в пластине пола преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. [ 6 ]
Сравнение паттернов экспрессии этих различных генов и клеточного расположения в области узла приводит к определению трех зон. Спереди (зона A), производные узла, которые экспрессируют HNF-3B и SHH (notochord и пола), разделяются путем образования базальной мембраны, но тесно связаны. В области медианной ямы (зона B) будущая пластина пола можно различить путем столбчатого расположения ее клеток. Под этим образующим эпителиальным слоем предполагаемые нотоходальные клетки случайно и слабо расположены. HNF-3B и SHH выражаются в этом регионе, которые представляют собой основную часть узла. Каудальная граница срединной ямы, клетки узла, которые экспрессируют HNF-3B, но не SHH (зона C), тесно упакованы без какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области HNF-3B- и CH-TBX6L-экспрессия, образующиеся соответственно HN и кончик примитивной полосы (TPS), не перекрываются. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Garcia-Fernandez J, Ring S, письменное H (2007). "Организация хордов Биологии 29 (7): 619–24. Два : 10,1002/Бис . 17563072PMID
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Раннее развитие у птиц» . Биология развития. 6 -е издание . Получено 6 июня 2022 года .
- ^ Арендт, Д.; Нюблер-Юнг, К. (март 1999 г.). «Перестановление гаструляции во имя желтка: эволюция гаструляции в яйцах, богатых желтками». Механизмы развития . 81 (1–2): 3–22. doi : 10.1016/s0925-4773 (98) 00226-3 . ISSN 0925-4773 . PMID 10330481 .
- ^ Leibovich, A., Kot-Leibovich, H., Ben-Zvi, D. et al. ADMP контролирует размер организатора Spemann через сеть сигналов саморегулирующегося расширения. BMC Biol 16, 13 (2018).
- ^ Jump up to: а беременный в Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-978-7 Полем OCLC 837923468 .
{{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 Maint: Несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 Maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в Charrier, JB; Тейле, Массачусетс; Lapointe, F.; Dourin, NM LE (1999-11-01). «Определение субрегионов узла Хенсена, необходимое для движения хвостовой, средней линии и выживаемости клеток» . Разработка . 126 (21): 4771–4783. doi : 10.1242/dev.126.21.4771 . ISSN 0950-1991 . PMID 10518494 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Кралл, Кэтрин Э.; Крумлауф, Робб (2001). «Строительство снизу вверх». Природная клеточная биология . 3 (6): E138 - E139. doi : 10.1038/35078603 . PMID 11389452 . S2CID 30040011 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Обзор в Северо -Западном университете
- Эмбриона+организаторы Национальной медицинской библиотеки Медицинской библиотеки США (Mesh)