✖


Jump to content

Неслучайное расхождение хромосом

Неслучайное расхождение хромосом — это отклонение от обычного распределения при мейозе , то есть при расслоении генома хромосом среди гамет . Хотя обычно согласно 2-му правилу Менделя («Закону сегрегации генов») гомологичные хромосомы распределяются среди дочерних ядер случайным образом, у многочисленных организмов существуют различные способы отклонения от этого, «нормальные» для соответствующих таксонов . Они могут включать отдельные пары хромосом (биваленты) или отдельные хромосомы без партнеров для спаривания (униваленты) или даже целые наборы хромосом, поскольку они разделены в соответствии с их родительским происхождением и, как правило, передаются только хромосомы материнского происхождения. потомству. Бывает и так, что негомологичные хромосомы расходятся скоординированно. В результате это является формой неменделевского наследования .

В этой статье описаны случаи, когда неслучайная сегрегация является нормальным случаем для конкретных организмов или происходит очень часто. Родственное явление называется мейотическим драйвом или искажением сегрегации . Это более высокая, чем в среднем, передача одной хромосомы по сравнению с гомологичной хромосомой при наследовании. Это может быть связано с неслучайной сегрегацией во время мейоза, а также с процессами после мейоза, которые уменьшают передачу гомологичной хромосомы.

Кроме того, известны патологические случаи, приводящие к анеуплоидии и почти всегда летальные .

Предыстория и ранняя история исследований

[ редактировать ]
Теодор Бовери 1908

Согласно хромосомной теории наследования, сформулированной Теодором Бовери в 1904 году, ожидалось, что гомологичные хромосомы будут случайным образом распределяться среди дочерних ядер во время мейоза. Первые исследования по этому вопросу появились в 1908 и 1909 гг. Эти работы касались сперматогенеза у тлей , т. е. мейоза мужского пола. У тлей определение пола преимущественно осуществляется по типу XX/X0: самки имеют две Х-хромосомы , самцы — одну. Однако самцы появляются только в одном поколении к концу года, а в остальном остаются только самки, которые размножаются партеногенезом . Вопрос теперь заключался в том, как добиться того, чтобы все потомки при половом размножении были самками. Оказалось, что мейоз I неравный, т. е. приводит к образованию двух клеток разного размера, а Х-хромосома всегда оказывается в более крупной дочерней клетке. Только из этой клетки после мейоза II возникают два спермия, при этом меньшая клетка дегенерирует. Таким образом, каждый сперматозоид, как и яйцеклетка, содержит Х-хромосому, и рождается только потомство женского пола (ХХ). [1]

Также в 1909 году была опубликована статья о сперматогенезе Coreus Marginatus . Есть две разные Х-хромосомы и нет Y-хромосомы (X 1 X 2 0), а в мейозе I обе Х-хромосомы отнесены к одному и тому же дочернему ядру. То же, по-видимому, в целом справедливо и у пауков , многие виды которых были изучены в последующие годы, а также у различных нематод и у некоторых тлей . [2] [3] Несколько сложнее ситуация у американского слепушонка Neocurtilla hexadactyla , которого Фернандус Пейн описал в 1916 году: Здесь присутствуют три половые хромосомы (X 1 X 1 X 2 X 2 Y), две из которых спариваются, тогда как X 1 присутствует в виде унивалента ( Y). непарный). Хотя, как подтвердили недавние исследования, механической связи не существует, унивалентная Х-хромосома входит в то же дочернее ядро, которое получает другую Х-хромосому. [4]

Томас Хант Морган

И только после всех этих контрпримеров в 1917 году появилось исследование Элеоноры Карозерс о саранче – в том же журнале, что и статья Пейна ( «Журнал морфологии ») – которое рассматривалось как явное доказательство ожидаемого случайного распределения. В то время как более ранние исследования были ограничены половыми хромосомами, поскольку гомологичные аутосомы невозможно было различить, Каротерс нашел экспериментальных животных, у которых гомологичные аутосомы также можно было различить частично. Различные выводы Пейна впоследствии были проигнорированы, особенно потому, что они не могли быть подтверждены на европейском кротовом сверчке . Томас Хант Морган , внесший решающий вклад в создание хромосомной теории наследственности, еще не общепринятой в то время, даже прямо писал в своей книге «Физические основы наследственности» (1919), что не существует никаких противоречивых доказательств против случайной теории наследственности. сегрегация материнских и отцовских хромосом ( нет ни одного цитологического факта, противоречащего свободному ассортименту материнских и отцовских хромосом ), хотя он, несомненно, был осведомлен о работах своего бывшего сотрудника Пейна. Лишь в 1951 году Майкл Дж. Д. Уайт заново открыл это и подтвердил в ходе своих собственных исследований. [5]

Третий основной вариант неслучайной сегрегации, при котором полные наборы хромосом материнского и отцовского происхождения отделены друг от друга, был изучен - среди некоторых других особенностей - в 1920-х и 30-х годах Чарльзом В. Мецом и сотрудниками. у грибных комаров . [6] С тех пор было описано множество других примеров, противоположных случайной сегрегации, у самых разных существ. Однако лишь в 2001 году появилась первая обзорная статья, посвященная именно этой теме и не ограничивавшаяся конкретными случаями. Авторы заявили, что большинство генетиков не знают о неслучайных сегрегациях или считают их редкими исключениями. Из-за широкого таксономического распространения известных случаев они утверждают, что важность этих явлений до сих пор недооценена. [7]

Отдельные хромосомы или пары хромосом

[ редактировать ]

Сначала мы рассмотрим случаи, когда поражается только одна пара хромосом или одна непарная хромосома (унивалентная), в порядке первого описания в соответствующем таксоне.

Тля

[ редактировать ]
Партеногенетическое рождение тли

Как уже упоминалось, первым примером неслучайной сегрегации, описанным еще в 1908 году, было поведение Х-хромосомы во время сперматогенеза у тли. Эти насекомые большую часть года существуют только в виде самок и размножаются партеногенетически, т. е. без участия самцов. и мейоза нет Оплодотворения , а последующие поколения генетически идентичны. При определенных условиях, главным образом из-за уменьшения длины дня к концу вегетации растений-хозяев, возникает одно поколение, в котором присутствуют и мужские особи. Это достигается за счет того, что у самок спаривающихся, как при мейозе, присутствуют две Х-хромосомы, и их число уменьшается до 1, в результате чего появляются самцы (X0). [1]

Тот факт, что после этого одного бисексуального поколения снова производятся только самки, основан, как показано выше, на том факте, что во время сперматогенеза Х-хромосома всегда присваивается дочерней клетке, из которой производятся сперматозоиды. Ханс Рис описал точную последовательность мейоза в 1942 году: [8] Согласно этому, Х-хромосома не участвует в движении к полюсам веретенообразного аппарата во время анафазы , а растягивается между расходящимися полюсами. Также при последующем делении клетки хромосома остается в этом положении. Лишь на поздней стадии образования борозды бороздка смещается в одну сторону, и Х-хромосома распределяется в противоположную, более крупную дочернюю клетку. Поскольку только при этом образуются два сперматозоида, все сперматозоиды, а также яйцеклетки содержат Х-хромосому. После оплодотворения откладываются яйца, которые доживают до начала следующего вегетационного периода и затем производят только самок (ХХ), которые снова размножаются партеногенетически.

Бабочки

[ редактировать ]
Одноименная трубка, которой окружает себя гусеница трубчатого мешконосца.

У бабочек пол потомства не определяется, как в наиболее распространенном случае среди животных. [9] включая людей, но по составу яйца. В этих случаях женский пол гетерогаметен , мужской гомогаметен. В таких случаях говорят не о Х- и Y-хромосомах, а о Z- и W-хромосомах. У мужчин есть две Z-хромосомы (ZZ), у женщин — одна Z и одна W-хромосома (ZW) или только одна Z-хромосома (Z0). Примером типа ZZ/Z0 является Taleporia Tubeulosa . У этого вида Дж. Зейлер (1920), сотрудник Рихарда Гольдшмидта , изучал наследование пола и поведение унивалентной Z-хромосомы во время оогенеза . Он обнаружил, что соотношение полов среди потомства зависит от температуры и возраста матери. При прохладных температурах («комнатная температура около 12—16°») Z-хромосома проникала в полярное тельце в 57% изученных случаев при мейозе I и только в 43% в будущие ядра яйцеклеток. Соответственно, Зейлер обнаружил в потомстве избыток самок. И наоборот, когда хромосома была преимущественно распределена по яйцу в инкубаторе при 30-37°, излишек потомства мужского пола составил 62%. Аналогичным образом, больше самцов производилось, когда спаривание происходило через несколько дней после вылупления, то есть ближе к концу короткой жизни самки. Имаго . [10] (Мейоз здесь, как и у большинства беспозвоночных , приостанавливается в метафазе I и завершается только после оплодотворения. См. Стазис женского мейоза ). Свидетельства неслучайной сегрегации при мейозе самок обнаружены также у бабочек типа ZZ/ZW. У некоторых видов родов Danaus и Acraea имеются самки, дающие потомство только женского пола (ZW). По-видимому, это связано с тем, что в яйцеклетку всегда попадает W-хромосома, а не в полярные тельца. Эта модификация распределения мейотических хромосом является наследственной и связана с W-хромосомой. [11]

Грибковые комары

[ редактировать ]

грибные комарики , сперматогенез которых имеет некоторые особенности (краткая информация на сайте fungus gnat#genetics Уже упоминались ). При мейозе II особенность возникает в Х-хромосоме. Обычно при мейозе II (как и при митозе ) все хромосомы делятся на две составляющие их хроматиды , которые распределяются по двум дочерним ядрам. С другой стороны, у грибных комаров Х-хромосома преждевременно перемещается к одному из полюсов веретена и делится только там или по пути туда. Поскольку сперматозоид производится только из образовавшейся там клетки, он тогда содержит две Х-хромосомы, а зигота после оплодотворения соответственно три. Одна из этих Х-хромосом элиминируется на ранней эмбриональной стадии, восстанавливая тем самым нормальный состав женских хромосом (XX). [6]

Цветущие растения

[ редактировать ]

Первый случай неслучайного разделения одиночных хромосом в растении описал Маркус Мортон Роудс в 1942 году на кукурузе . Эта неслучайность возникает при наличии аномальной формы хромосомы № 10, содержащей дополнительный сегмент. Поскольку этот дополнительный сегмент можно распознать как бугорчатую структуру в пахитене профазы мейоза, хромосома обозначается как K10. Это особенно характерно для некоторых древних сортов кукурузы североамериканских индейцев. Если имеется только одна К10 и одна нормальная хромосома 10, и при женском мейозе I кроссинговер происходит таким образом, что хроматиды имеют разную длину, то при мейозе II хроматида, содержащая бугорчатый дополнительный сегмент, с вероятностью около 70% проникнуть в зародышевый мешок и, таким образом, в яйцеклетку. Таким образом, этот сегмент в значительной степени накапливается в наследстве; он проявляет мейотический драйв . Это также применимо, если этот сегмент несут другие хромосомы, но только если присутствует хотя бы один K10. [12] [13]

Соответствующее накопление дополнительных участков хромосом описано и у некоторых других видов растений, но детально не изучено. Гораздо более многочисленными являются исследования дополнительных хромосом — В-хромосом , которые не обнаруживают никакой гомологии с обычными хромосомами и встречаются лишь у некоторых особей популяции, т. е. не имеют существенных функций. Неслучайная сегрегация В-хромосом была впервые описана Кэтчесайдом в 1950 году у гваюлы . В этом кустарниковом композите В-хромосомы, если они множественные, не спариваются или спариваются лишь мимолетно во время мейоза I, т. е. они в основном присутствуют как униваленты. Тем не менее, весьма вероятно, что в анафазе I они мигрируют к одному и тому же полюсу. [14]

Бессердечная лилия

Поскольку Кэтчесайд изучал только мужской мейоз, который обычно дает начало четырем фертильным дочерним клеткам, нельзя сделать вывод, что неслучайная сегрегация способствует накоплению в наследстве, характерному для В-хромосом в целом. Иная ситуация в женском мейозе, где три из четырех дочерних ядер дегенерируют. В 1957 году Хироши Каяно описал поведение В-хромосомы в женском мейозе у японской лилии вида Lilium callosum , которая в основном присутствует только в единственном числе и поэтому существует как унивалент. Он установил, что хромосома принадлежит примерно 80 % будущей яйцеклетки и передается соответственно 80 % потомства. [15]

Эта работа Каяно, по-видимому, пока единственная, демонстрирующая накопление В-хромосомы в результате неслучайной сегрегации во время мейоза в материнской клетке зародышевого мешка. [16] [17] Напротив, во многих случаях наблюдалось накопление В-хромосом у растений путем направленного нерасхождения в митозах до или после мейоза, например, впервые в 1960 году Суне Фрёстом у Crepis pannonica . [18] Обе хроматиды часто оказываются в одной дочерней клетке (нерасхождение), и это направлено таким образом, что происходит накопление в наследстве. Следовательно, о неслучайной сегрегации при мейозе можно сделать вывод только в том случае, если можно исключить направленное нерасхождение в митозах. Это в значительной степени обеспечивается в случае средиземноморского подорожника-пилильщика Plantago serraria . [19] и Hypochaeris maculata [20] Другой случай, вероятно, связан с Phleum nodosum. [21]

Мухи

[ редактировать ]

Подобно кукурузе, неслучайная сегрегация происходит и у плодовой мухи Drosophila melanogaster во время женского мейоза, когда гомологичные хромосомы имеют разную длину и в результате кроссинговера во время мейоза II присутствуют хромосомы с хроматидами разной длины. Затем с вероятностью около 70 % в ядро ​​яйцеклетки попадает более короткая хроматида. Это было обнаружено Е. Новицким в 1951 году. [22] [23] [24] Позже он был обнаружен также у Lucilia sericata и Hylemya . Так что, по-видимому, это широко распространенное явление у мух. [25]

У Drosophila melanogaster неслучайная сегрегация может происходить и во время мужского мейоза. Это тот случай, когда половые хромосомы (X и Y) не спариваются во время мейоза I. В этом случае непарные хромосомы обычно оказываются в одной дочерней клетке. Тогда непарные хромосомы обычно оказываются в одной дочерней клетке. Соответственно, среди потомства много самцов типа Х0, но удивительно мало самцов типа XXY. Последнее связано с тем, что дочерние клетки XY-конституции нарушены в своем развитии. С другой стороны, самцы X0 бесплодны. Суть в том, что задействованная Х-хромосома обогащена наследственностью (мейотический драйв). [26] [27] [28]

Мучнистые червецы

[ редактировать ]
Самка Pseudococcus affinis.

В-хромосомы также распространены в животном мире. В книге «Мучнистый червец». 1962 году Узи Нур описал неслучайную сегрегацию у обоих полов в В оогенезе поведение сегрегации B-хромосомы зависит от количества присутствующих Bs. Если присутствуют два B, то они спариваются во время редукционного деления (здесь это мейоз II, как это обычно бывает у мучнистых червецов, щитовок и тлей) и разделяются обычным путем. Однако если имеется только один, то в двух третях случаев он попадает в полярное тельце и только в оставшейся трети - в яичник. И непарная сверхкомплектная В-хромосома ведет себя точно так же, если присутствуют 3 или 5 В, тогда как парные расходятся нормально. Таким образом, в целом у женского пола существует тенденция исключать В-хромосомы из наследования путем неслучайной сегрегации, что особенно важно, когда присутствует только одна. Однако у мужского пола этому контрастирует сильная тенденция к накоплению В-хромосом. Это связано с тем, что у этого вида (как и у многих других мучнистых червецов и щитовок) половина продуктов мейоза регулярно перерождается. При редукционном делении (здесь также мейоз II) все В-хромосомы с вероятностью около 90 % распределяются в будущее ядро ​​спермия. [29]

Кузнечики

[ редактировать ]
Самка пятнистого клубного крикета

Передача В-хромосом также изучалась у различных кузнечиков . Как и у растений, было обнаружено, что число В-хромосом может увеличиваться еще до мейоза за счет митотического нерасхождения. [30] Напротив, Зипора Луков и Узи Нур обнаружили пример неслучайной сегрегации в оогенезе у североамериканского вида Melanoplus femurrubrum в 1973 году. Поскольку никогда не было более одной B-хромосомы, в этом случае накопление до мейоза было исключено. Тем не менее, эта хромосома передавалась примерно 80% потомков. [31] проведенное Хьюиттом (1976), Исследование Myrmeleotettix maculatus, было еще более информативным. Хьюитт обнаружил, что когда яйца фиксировались в метафазе I (время откладки яиц), В-хромосомы в основном уже обнаруживались во внутренней половине веретена деления, то есть вблизи будущего ядра яйцеклетки. Этому соответствовала скорость передачи около 75%. [32] Насколько часто встречается такая неслучайная сегрегация В-хромосом у кузнечиков, пока невозможно оценить. Действительно, известно, что многие виды саранчи имеют В-хромосомы. Однако лишь в нескольких случаях их передача была изучена, и неслучайная сегрегация при мейозе является лишь одним из нескольких способов, которыми может происходить неменделевская передача.

Другая хромосомная аномалия, часто встречающаяся у саранчи, — это дополнительные сегменты на отдельных хромосомах. Такие дополнительные сегменты могут разделяться совершенно случайно, и фактически именно у саранчи с гомологичными хромосомами неравной длины Карозерс впервые обнаружил доказательства случайной сегрегации в 1917 году. Напротив, Лопес-Леон и др. (1991, 1992) нашли косвенные доказательства неслучайной сегрегации у двух видов саранчи: у Eyprepocnemis plorans лишний сегмент женского пола передается с меньшей вероятностью, чем нормальная гомологичная хромосома, если также присутствует В-хромосома. Таким образом, В-хромосома влияет на передачу регулярной пары хромосом, хотя и в этом случае она подчиняется менделевским правилам. Снижение передачи дополнительного сегмента, скорее всего, связано с неслучайной сегрегацией во время оогенеза, поскольку альтернативная возможность дифференциальной смертности зигот может быть исключена. [33] В Chorthippus jacobsi , López-León et al. изучили передачу различных дополнительных сегментов на трех разных хромосомах. Хотя все дополнительные сегменты на хромосомах М 5 и М 6 передаются нормально, накопление последовательно происходит у обоих полов, когда дополнительный сегмент расположен на маленькой хромосоме S 8 . Даже если обе S8 - хромосомы несут дополнительные сегменты разного размера, они не подчиняются правилам Менделя, но предпочтение передается более короткому сегменту. Опять же, с высокой вероятностью можно предположить неслучайную сегрегацию во время оогенеза. Напротив, неясно, как происходит неменделевская передача инфекции через мужской пол. [34]

Грызуны

[ редактировать ]

Первое описание неслучайной сегрегации у млекопитающих появилось в 1977 году и касалось лесного лемминга . В некоторых популяциях этого вида до 80% животных составляют самки. В то же время часть самок имеет «мужскую» хромосомную конституцию XY. Тот факт, что эти животные развиваются в самок, хотя и имеют Y-хромосому, обусловлен мутацией Х-хромосомы. Во время мейоза эта мутировавшая хромосома (X*) попадает в ядро ​​яйцеклетки чаще, чем Y-хромосома, и поэтому с большей вероятностью будет передана потомству. [11] Второй пример касается В-хромосомы сибирского лемминга Dicrostonyx torquatus . В женском мейозе I этого вида непарные В-хромосомы преимущественно относятся к будущему ядру яйцеклетки и таким образом накапливаются в наследстве. [35]

В сибирских популяциях домовой мыши встречается вариантная форма хромосомы 1 с двумя вставками . Этот удлиненный вариант передается гетерозиготными самками с гораздо большей вероятностью, чем нормальная хромосома 1. Как оказалось, это происходит путем неслучайного разделения гомологичных хромосом или хроматид в обоих мейотических делениях. В результате до 85% потомков гетерозиготной самки могут получить вставки. [36] Однако последнее имеет место только в том случае, если самцы, использованные в экспериментах по скрещиванию, не являются также носителями этих вставок. Если вместо этого использовались гомозиготные носители этих вставок, т.е. каждый сперматозоид получал вставки, то неслучайность в женском мейозе была обратной: в этом случае только около 1/3 потомства гетерозиготной матери получали вставки от этой матери. . [37] Такое удивительное влияние сперматозоидов на мейоз в ооците возможно потому, что у мышей, как и у позвоночных в целом, женский мейоз приостанавливается в метафазе II до тех пор, пока не произойдет оплодотворение.

С 1962 года было известно, что самки мышей, имеющие только одну Х-хромосому (ХО), плодовиты, но их дочери имеют преимущественно две Х-хромосомы. Как это происходит, долгое время было неясно, но, по данным недавних исследований, это, по-видимому, связано с тем, что унивалентная Х-хромосома преимущественно выделяется в будущее ядро ​​яйцеклетки во время мейоза I. [38]

Координированное разделение негомологичных хромосом

[ редактировать ]

Механически связанные униваленты

[ редактировать ]

То, что две негомологичные хромосомы скоординированно расходятся во время мейоза, было впервые описано в 1909 году у Coreus Marginatus . В нем самцы имеют две разные Х-хромосомы (X 1 X 2 0), и обе они принадлежат одному и тому же дочернему ядру в мейозе I. [2] Более поздние исследования на других жуках показали, что Х-хромосомы связаны, и, по-видимому, на этом основана их сегрегация. Таким образом, может присутствовать до пяти различных Х-хромосом, а у большинства видов также есть Y-хромосома, которая мигрирует к противоположному полюсу веретена. [39] Такая косегрегация механически связанных половых хромосом описана также у пауков, нематод , веснянок , остракод , у щитовок и жуков . [2] [39] [40]

Бесплатные униваленты

[ редактировать ]

У некоторых видов тлей самцы имеют две разные Х-хромосомы (X 1 X 2 0), которые механически не связаны, но при этом достигают одного и того же полюса веретена во время мейоза I. [3] [2] Это согласуется с описанным выше режимом направленной сегрегации одиночной Х-хромосомы. У других видов тлей четыре разные хромосомы, вероятно, сегрегируют таким же образом. [41] [42] Косегрегация свободных унивалентов также была описана у гигантского паука-краба Delena Cancerides . Там у самцов есть три разные Х-хромосомы, которые не связаны механически, как у других пауков, но все же прикреплены к одному и тому же полюсу веретена. [43]

Mesostoma ehrenbergii ( Turbellaria )

Более интересны те случаи, когда свободные униваленты разных видов регулируемым образом сегрегируют к противоположным полюсам веретена. Это часть нормального течения мейоза в сперматогенезе различных Neuroptera , некоторых Alticini , сверчка Eneoptera surinamensis и Mesostoma ehrenbergii ( Turbellaria ). Сетикрылки в основном имеют одну X и одну Y-хромосому. которые не спариваются во время мейоза. Однако некоторые виды имеют несколько унивалентных половых хромосом, и могут быть добавлены одновалентные В-хромосомы. Все они упорядоченно отделяются от полюсов шпинделя. Это называется дистанционная сегрегация. [44] [45] [46] [47] [48] Подобные отношения с множественными половыми унивалентами описаны и у некоторых блошек. [49] [50] [39] У сверчка Eneoptera surinamensis присутствуют три свободных унивалентных половых хромомера (X 1 X 2 Y), уже мигрирующие к полюсам веретена, тогда как аутосомы собираются на экваторе веретена. [51] У вертушки Mesostoma ehrenbergii только три из пяти пар хромосом спариваются во время мейоза. Таким образом, присутствуют три бивалента и четыре унивалента, причем униваленты здесь также сегрегируют раньше бивалентов. В фиксированных препаратах униваленты часто распределяются неправильно. Хилари А. Окли нашла причину этого, наблюдая этот процесс на живом объекте. Согласно этому, униваленты движутся вперед и назад между полюсами в метафазе I, т. е. когда биваленты находятся на экваторе. Обычно движется только один унивалент, а после более длительной паузы (пять-десять минут) начинает двигаться другой. Это продолжается до тех пор, пока все четыре не будут правильно распределены. За этим следует анафаза, т. е. расхождение парных хромосом. [52] [53]

Неокуртилла шестипалая

Также у уже упомянутого в начале слепушонка Neocurtilla hexadactyla весьма информативными оказались живые наблюдения за мейозом. Там, как и у Eneoptera три половые хромосомы (X 1 X 2 , присутствуют Y), но только X 1 присутствует как унивалент. При этом сегрегация половых хромосом также происходит раньше, чем аутосом, поскольку бивалент X 2 Y уже в метафазе I сдвинут от метафазной пластинки в сторону одного полюса веретена таким образом, что Y-хромосома располагается вблизи него, а унивалент X 1 расположен на другом полюсе. Посредством экспериментов по микроманипуляции, в которых они перемещали бивалент или унивалент в веретене, Рене Камензинд и Р. Брюс Никлас (1968) обнаружили, что X 1 является активным элементом и зависит от ориентации бивалента. Более того, авторы обнаружили, что между ними нет никакой механической связи. [54] Однако электронно-микроскопическое исследование выявило некоторые микротрубочки , которые также составляют волокна веретена и которые здесь, по-видимому, образуют тонкую связь между X 1 и Y. [4] Направленное облучение этого соединения микротрубочек УФ- микролучами часто (примерно в трети случаев) приводило к перемещению X 1 на другую половину веретена. Тот же эффект неожиданно наблюдался при облучении одного из трех волокон веретена, в которых располагались половые хромосомы, тогда как облучение аутосомных волокон веретена не имело эффекта. Дуэйн Уайз и др. пришли к выводу, что эти четыре пучка микротрубочек образуют «взаимодействующую сеть», которая обеспечивает скоординированную сегрегацию половых хромосом, т.е. правильное распределение X 1 . [55]

Полный набор хромосом

[ редактировать ]

Грибковые комары

[ редактировать ]
Грибной комар рода Sciaria.

Поведение хромосом в сперматогенезе грибных комаров весьма необычно во многих отношениях. Детали мейоза II уже обсуждались выше; однако мейоз I гораздо более примечателен. Там полностью исключено обязательное в противном случае спаривание гомологичных хромосом, и они отделены друг от друга в зависимости от их происхождения - материнского или отцовского. Их сегрегация начинается сразу после растворения ядерной оболочки, метафаза опускается, и отцовские хромосомы попадают в небольшую дочернюю клетку, которая, как и полярные тельца, погибает в ходе оогенеза. Таким образом, все сперматозоиды получают только материнские хромосомы, а самцы выступают лишь посредниками между чисто женскими линиями. Необычна и конструкция шпиндельного аппарата этого отдела. Это не биполярное шпиндель, а просто полушпиндель только с одним полюсом. Материнские хромосомы движутся к этому полюсу, отцовские — от него. [6]

Некоторые грибные комарики имеют, помимо обычных хромосом, ограниченные зародышевой линией или L-хромосомы (от лимитированные ), которые присутствуют только в клетках зародышевой линии и элиминируются из соматических клеток . Они отделяются от материнских регулярных хромосом во время сперматогенеза и таким образом попадают в сперму в невосстановленном виде. [56] Такое удвоение их числа компенсируется на ранней стадии эмбрионального развития за счет удаления из ядра лишних L-хромосом, так что всегда остается ровно две. [57]

Цецидомиииды

[ редактировать ]

У Cecidomyiidae сперматозоиды также содержат только набор хромосом материнского происхождения, а отцовские хромосомы элиминируются при мейозе I. Опять же, спаривание гомологичных хромосом опущено, деление клеток неравномерно, и только материнские хромосомы перемещаются к полюсу веретена, тем самым вхождение в дочернюю клетку, из которой после мейоза II выходят два сперматозоида, а другая дочерняя клетка погибает. Кроме того, существует множество хромосом, ограниченных зародышевой линией, которые, как и у грибных комаров, остаются с отцовскими регулярными хромосомами и, таким образом, элиминируются. [58] [59]

Чешуйчатые насекомые

[ редактировать ]
Чешуйчатые насекомые : самки щитовидные, самцы крылатые.

У большинства щитовок самцы парагаплоидны: хотя они и имеют два набора хромосом, активны только хромосомы материнского происхождения, и только они передаются потомству. Инактивация отцовских хромосом происходит на ранней эмбриональной стадии ( бластула ), когда хромосомы сильно конденсируются ( гетерохроматизируются ). (Это также происходит и у людей, у которых у женского пола одна из двух Х-хромосом становится гетерохроматической). Исключение из наследства может произойти несколькими способами; только один происходит во время мейоза. Это называется леканоидной хромосомной системой. У щитовок, как и у тлей, рассмотренных выше, мейоз обратный, то есть фактическое редукционное деление представляет собой мейоз II. В леканоидном типе хромосомы образуют «двойную метафазную пластинку», в которой все материнские хромосомы находятся на одной стороне, а все отцовские хромосомы — на другой. (В обычном случае здесь правит случай.) В анафазе два полных набора затем расходятся, каждый из которых образует свое дочернее ядро. Поскольку мейоз II здесь не связан с делением клеток, а также воссоединяются два дочерних образования первого деления, то в конечном итоге образуется четырехядерная клетка (как это обычно бывает при сперматогенезе щитовок). Однако из четырех ядер только два с материнскими хромосомами становятся ядрами сперматозоидов; два других все более и более уплотняются и, наконец, погибают. [56] [60]

Растения

[ редактировать ]
Цветок Розы Канины

В царстве растений полиплоидия очень распространена . По большей части это аллополиплоидные виды, у которых каждая хромосома находит гомологичного партнера в ходе мейоза. Но есть и виды с нечетным числом хромосомных наборов. Они обычно могут воспроизводиться только апомиктически , то есть минуя мейоз и оплодотворение, поскольку во время мейоза униваленты распределяются среди дочерних ядер случайным образом. Однако известны некоторые растения, у которых униваленты распределены неслучайно и поэтому могут размножаться половым путем. Самый старый пример — шиповник , у которого это было обнаружено еще в 1922 году. Они пентаплоидны, то есть имеют пять наборов хромосом. Из них только двое спариваются во время мейоза у обоих полов, поэтому имеется 7 бивалентов и 21 унивалент. У женского пола, т. е. в материнской клетке зародышевого мешка, все униваленты мигрируют в неразделенном виде при I мейозе к полюсу веретена, лежащему в направлении микропиле . Поскольку зародышевый мешок там затем с ооцитом формируется , он, таким образом, получает 4 полных набора хромосом. В при полленмейозе , напротив, многие униваленты остаются в анафазе I или II (так называемое отставание) и таким образом теряются. Эта потеря хромосом настолько велика, что более 1/10 пыльцевых зерен содержат только гаплоидный набор тех хромосом, которые спарились во время мейоза. А поскольку функциональными являются только эти гаплоидные пыльцевые зерна, то при оплодотворении восстанавливается полный пентаплоидный набор хромосом. Таким образом, 3 из 5 наборов хромосом передаются исключительно по женской линии, а остальные два ведут себя нормально.

Leucopogon juniperinus триплоиден, и из трех его хромосомных наборов только два спариваются во время мейоза I. Униваленты третьего набора распределены направленно и в отличие от шиповника у обоих полов. Мейоз пыльцы здесь, как и у родственных видов (Tribus Stypheleae), связан с неэквивалентным делением клеток: три из четырех дочерних ядер собираются на одном конце первоначально еще неразделенной материнской клетки пыльцы и образуют там три мелкие клетки, которые в дальнейшем не развиваются. . Таким образом, только один из продуктов мейоза дает пыльцевое зерно, причем оно преимущественно гаплоидное в результате направленного разделения унивалентов в мейозе I, т.е. е. при этом униваленты удаляются из ядра пыльцы не путем отставания, а путем направленного распространения. В материнских клетках зародышевого мешка, напротив, все они с гораздо большей вероятностью мигрируют в сторону микропиле и, таким образом, преимущественно попадают в ооцит. Хотя направленное распределение у этого вида ни в коем случае не является 100% у обоих полов и, следовательно, приводит к образованию множества анеуплоидных гамет, оно достаточно эффективно, чтобы обеспечить высокую плодовитость. [61]

Южноамериканский сахарник Andropogon ternatus также триплоиден, и во время мейоза один набор хромосом остается непарным. В анафазе I униваленты обоих полов остаются между сегрегирующими полубивалентами и образуют собственное третье ядро, входящее в состав одной из двух дочерних клеток. В женском мейозе это дочерняя клетка, обращенная к микропиле. Таким образом, в соответствии с двумя видами растений, обсуждавшимися ранее, униваленты располагаются направленно к микропилярной стороне. Однако поскольку здесь зародышевый мешок формируется на другом конце тетрады, обращенном к халазе , это приводит к исключению унивалентов из наследования. Компенсация этого осуществляется пыльцой, поскольку, по-видимому, только те пыльцевые зерна, которые возникают из двуядерных мейоцитов и поэтому являются диплоидными, нормально развиваются и становятся фертильными. [62]

Значение

[ редактировать ]

Фернандо Пардо-Мануэль де Вильена и Кармен Сапиенца обсудили значение этих неслучайностей в обзоре 2001 года, ограниченном неслучайным разделением отдельных хромосом или пар хромосом. На основании широкого распространения таких явлений (у растений, насекомых и позвоночных) и разнообразия соответствующей последовательности они делают вывод, что функциональная асимметрия полюсов веретена - одна из предпосылок неслучайной сегрегации - вероятно, в принципе присутствует и не только исключительно. Это также верно и для людей, у которых неслучайная сегрегация происходит при наличии структурно аномальных хромосом в результате робертсоновских транслокаций . [7] В другом месте два автора приводят доводы в пользу значимости неслучайного разделения структурно различных гомологичных хромосом (как в случае транслокаций Робертсона) в возникновении новых видов в эволюции ( видообразовании ). [63]

Несмотря на публикации о неслучайной сегрегации в крупных журналах и на симпозиумах, потенциальные последствия множества результатов игнорировались в течение нескольких десятилетий. [64]

Стволовые клетки и неслучайная сегрегация хромосом

[ редактировать ]

Неслучайное расхождение хромосом наблюдается также при митозе , когда стволовые клетки делятся. Взрослые стволовые клетки поддерживают зрелые ткани многоклеточных животных . Снижение их функций связано со старением тканей. Они размножаются двумя способами: во-первых, их потомство будет дифференцироваться и, таким образом, вносить функциональный вклад в ткань, во-вторых, оставаясь незафиксированными и пополняя пул стволовых клеток. Они играют двойную роль: создают различные клетки, составляющие зрелую ткань, путем дифференцировки, а также самовоспроизводятся только для поддержания популяции стволовых клеток. Они достигают этого расхождения за счет асимметричного деления клеток. Митотическая асимметрия с неслучайным расхождением хромосом возникает в результате неравномерного распределения хромосом по возрасту их матричных цепей ДНК. Как объясняется гипотезой бессмертной цепи ДНК , неслучайная сегрегация хромосом имеет уникальное значение при асимметричном делении стволовых клеток; потомство, несущее хромосомы с «новосинтезированной» ДНК, имеет большую вероятность наличия мутаций, поскольку оно прошло через большее количество репликаций по сравнению с сегрегированным аналогом, содержащим в основном «старую ДНК». Как следствие, клетка, несущая «новую ДНК», вероятно, дифференцируется в клетку-предшественницу, а другая клетка, несущая «старую ДНК», вероятно, обновляется как стволовая клетка с меньшими мутационными изменениями. [65]

Ранее существовавший и вновь созданный гистон 3 отличается фосфорилированием по треонину 3 . [66] H3T3P разделяет сестринские хроматиды, обогащенные различными пулами H3, чтобы координировать асимметричную сегрегацию «старого» H3 в зародышевые стволовые клетки, и что активность мужской зародышевой линии требует жесткой регуляции фосфорилирования H3T3. [67]

Литература

[ редактировать ]
  • Бернард Джон: Мейоз . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, США. а. 1990. Капитель Преференциальная сегрегация , стр. 238–247 [61]
  • Фернандо Пардо-Мануэль де Вильена, Кармен Сапиенца: Неслучайная сегрегация во время мейоза: несправедливость самок. В: Геном млекопитающих 12 , стр. 331–339 (2001). ПМИД   11331939 , дои : 10.1007/s003350040003

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Герман Шварц: Хромосомный цикл Tetraneura ulmi DE GEER . В: Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии 15 , страницы 645–687 (1932) [1]
  2. ^ Jump up to: а б с д Майкл Дж. Д. Уайт : Происхождение и эволюция механизмов множественных половых хромосом . В: Журнал генетики 40 , стр. 303-336 (1940) [2]
  3. ^ Jump up to: а б Томас Хант Морган : Предопределенность пола у филлоксеран и тли . В: Журнал экспериментальной зоологии 19 , стр. 285–321 (1915) [3]
  4. ^ Jump up to: а б Донна Ф. Кубай, Дуэйн Уайз: Неслучайная сегрегация хромосом у гексадактилы Neocurtilla (Gryllotalpa): ультраструктурное исследование . Журнал клеточной биологии 88 , стр. 281–293 (1981) [4]
  5. ^ Артур Форер: Разделяются ли хромосомы случайным образом во время мейоза?: Ключевые статьи Фернануса Пейна были проигнорированы и, возможно, «подавлены». В: Proceedings of the American Philosophical Society 140 , стр. 148–163 (1996) [5]
  6. ^ Jump up to: а б с Чарльз В. Мец: Хромосомное поведение, наследование и определение пола у Sciara . В: Американский натуралист 72 , стр. 485–520 (1938) [6]
  7. ^ Jump up to: а б Фернандо Пардо-Мануэль де Вильена, Кармен Сапиенца: Неслучайная сегрегация во время мейоза: несправедливость самок. В: Геном млекопитающих 12 , стр. 331–339 (2001) [7]
  8. ^ Ханс Рис: Цитологический и экспериментальный анализ мейотического поведения унивалентной Х-хромосомы толокнянной тли Tamalia (=Phyllaphis) coweni (Ckll.) . В: Журнал экспериментальной зоологии 90 , стр. 267–330 (1942) [8]
  9. ^ Адольф Ремане , Фолькер Шторх , Ульрих Вельш: Краткий учебник зоологии . 5-е издание, Фишер, Штутгарт, 1985 г., стр. 291 [9]
  10. ^ Дж. Зейлер: Исследования половых хромосом психид. I. Экспериментальное влияние на половое деление у Talaeporia Tubeulosa Retz. В: Архив клеточных исследований 15 , страницы 249–268 (1920) [10]
  11. ^ Jump up to: а б Терренс В. Литтл: Нарушители сегрегации . В: Annual Review of Genetics 25 , стр. 511–557 (1991) [11]
  12. ^ М.М. Роудс, Эллен Демпси: Влияние аномальной хромосомы 10 на преимущественную сегрегацию и кроссинговер у кукурузы . В: Генетика 53 , стр. 989–1020 (1966) [12]
  13. ^ Гэри Ю. Кикудоме: Исследования явления преимущественной сегрегации кукурузы . В: Генетика 44 , стр. 815–831 (1959) [13]
  14. ^ DG Catcheside: B-хромосомы Parthenium argentatum . В: Genetica Iberica 2 , стр. 139–149 (1950) [14]
  15. ^ Хироши Каяно: Цитогенетические исследования мозолистой лилии. III. Преимущественная сегрегация нештатной хромосомы в ЭМС . В: Proceedings of the Japan Academy 33 , стр. 553–558 (1957) [15]
  16. ^ Р. Нил Джонс: Обзор Тэнсли № 85. B-хромосомы у растений. В: Новый Фитолог 131 , стр. 411–434 (1995) [16]
  17. ^ Р. Нил Джонс, Ванда Вьегас, Андреас Хубен: Век B-хромосом у растений: и что? В: Анналы ботаники 101 , стр. 767–775 (2008) [17]
  18. ^ Суне Фрост: Новый механизм численного увеличения дополнительных хромосом у Crepis pannonica . В: Hereditas 46 , стр. 497–503 (1960) [18]
  19. ^ Суне Фрост: Цитологическое поведение и способ передачи дополнительных хромосом у Plantago serraria . В: Hereditas 45 , стр. 159–210 (1959) [19]
  20. ^ Дж. С. Паркер: Система B-хромосомы Hypochoeris maculata. I. B-распределение, мейотическое поведение и наследование . В: Хромосома 59 , стр. 167–177 (1976) [20]
  21. ^ Суне Фрост: Наследование дополнительных хромосом у растений, особенно у Ranunculus acris и Phleum nodosum . В: Hereditas 61 , стр. 317–326 (1969) [21]
  22. ^ Э. Новицкий: Неслучайная дизъюнкция у дрозофилы . В: Генетика 36 , стр. 267–280 (1951) [22]
  23. ^ Э. Новицкий: Неслучайная дизъюнкция у дрозофилы . В: Annual Review of Genetics 1 , стр. 71–86 (1967) [23]
  24. ^ С. Циммеринг: Генетические и цитогенетические аспекты измененных явлений сегрегации у дрозофилы . В: Генетика и биология дрозофилы , Том. 1б. Авторы: М. Эшбернер, Э. Новицкий. Лондон, 1976. стр. 569–613 [24]
  25. ^ Г.Г. Фостер, М.Дж. Уиттен: Мейотический драйв у Lucilia cuprina и хромосомная эволюция . В: American Naturalist 137 , стр. 403–415 (1991) [25]
  26. ^ WJ Пикок: Неслучайное расхождение хромосом у самцов дрозофилы . В: Генетика 51 , стр. 573–583 (1965) [26]
  27. ^ У. Дж. Пикок, Джордж Л. Габор Миклос: Мейотический драйв у дрозофилы: новые интерпретации системы, искажающей сегрегацию, и системы половых хромосом . В: Успехи в генетике 17 , стр. 361–409 (1973) [27]
  28. ^ У. Дж. Пикок, Джордж Л. Габор Миклос, DJ Гудчайлд: Системы мейотического движения половых хромосом у Drosophila melanogaster. I. Аномальное развитие сперматид у мужчин с гетерохроматиндефицитной Х-хромосомой (sc 4 СК 8 ) . В: Генетика 79 , стр. 613–634 (1975) [28]
  29. ^ Узи Нур: Нештатная хромосома с механизмом накопления в генетической системе леканоидов . В: Хромосома 13 , стр. 249–271 (1962) [29]
  30. ^ Хироши Каяно: Накопление B-хромосом в зародышевой линии Locusta migratoria . В: Наследственность 27 , стр. 119–123 (1971) [30]
  31. ^ Зипора Луков, Узи Нур: Накопление B-хромосом путем преимущественной сегрегации у самок кузнечика Melanoplus femur-rubrum . В: Хромосома 42 , стр. 289–306 (1973) [31]
  32. ^ Годфри М. Хьюитт: Мейотический драйв B-хромосом в первичных ооцитах Myrmeleotettix maculatus (Orthoptera: Acrididae) . В: Хромосома 56 , стр. 381–391 (1976) [32]
  33. ^ Доктор медицинских наук Лопес-Леон, Х. Кабреро, Дж. П. Камачо: Мейотический импульс против аутосомного нештатного сегмента, которому способствует наличие B-хромосомы у самок кузнечика Eyprepocnemis plorans . В: Хромосома 100 , стр. 282–287 (1991) [33]
  34. ^ Доктор медицинских наук Лопес-Леон, Х. Кабреро, Дж. П. Камачо: Искажение сегрегации самцов и самок гетерохроматических нештатных сегментов на хромосоме S 8 кузнечика Chorthippus jacobsi . В: Хромосома 101 , стр. 511–516 (1992) [34]
  35. ^ Р.Л. Томсон: B-хромосомы у Rattus fuscipes II. Передача В-хромосом потомству и популяционные исследования: поддержка «паразитической» модели . Наследственность 52 , стр. 363–372 (1984) [35]
  36. ^ Сергей И. Агульник, Александр И. Агульник, Анатолий О. Рувинский: Мейотический драйв у самок мышей, гетерозиготных по вставкам HSR на хромосоме 1 . Генетические исследования 55 , с. 97–100 (1990) [36]
  37. ^ Эндрю Помянковский, Лоуренс Д. Херст: Сибирские мыши расстроили Менделя . В: Nature 363 , стр. 396–397 (1993) [37]
  38. ^ Рене ЛеМэр-Адкинс, Патрисия А. Хант: Неслучайная сегрегация унивалентной Х-хромосомы мыши: свидетельства опосредованного веретеном мейоста. В: Генетика 156 , стр. 775–783 (2000) [38]
  39. ^ Jump up to: а б с Майкл Дж. Д. Уайт: цитология и эволюция животных . 3. Офл., Кембридж, 1973 г. [39]
  40. ^ Клаус Вернер Вольф: Как мейотические клетки справляются с необменными хромосомами . В: BioEssays 16 , стр. 107–114 (1994) [40]
  41. ^ RL Blackman: Цитогенетика двух видов Euceraphis (Homoptera, Aphididae) . В: Хромосома 56 , стр. 393–408 (1976) [41]
  42. ^ Р. Л. Блэкман: ​​Стабильность множественной системы Х-хромосом и связанных с ней B-хромосом у березовой тли (Euceraphis spp.; Homoptera: Aphididae) . В: Хромосома 96 , стр. 318–324 (1988) [42]
  43. ^ Д. М. Роуэлл: Слияние хромосом и мейотическое поведение у Delena Cancerides (Araneae: Sparassidae). I. Спаривание хромосом и сегрегация Х-хромосомы. Геном 34 . стр. 561–566 (1991) [43]
  44. ^ Салли Хьюз-Шрейдер : Дистанционная сегрегация и составные половые хромосомы у богомолов (Neuroptera: Mantispidae) . В: Хромосома 27 , стр. 109–129 (1969) [44]
  45. ^ Салли Хьюз-Шрейдер : Разнообразие механизмов хромосомной сегрегации у богомолов (Neuroptera: Mantispidae) . В: Chromosoma 75 , стр. 1–17 (1979) [45]
  46. ^ Салли Хьюз-Шрейдер : Механизмы хромосомной сегрегации у муравьиных львов (Myrmeleontidae, Neuroptera) . В: Хромосома 88 , стр. 256–264 (1983) [46]
  47. ^ С. Ноккала: Механизмы сегрегации парных хромосом на расстоянии или по принципу «прикосновение и движение» . В: II хромосомная конференция Кью. Автор: П.Е. Брандхэм, доктор медицинских наук Беннетт. Лондон Ю. а. 1983, стр. 191–194 [47]
  48. ^ Сеппо Ноккала: Мейотическое поведение B-хромосом и их влияние на расхождение половых хромосом у самцов Hemerobius Marginatus (Hemerobidae, Neuroptera) L. В: Hereditas 105 , стр. 221–227 (1986) [48]
  49. ^ Ниило Виркки: Ориентация и сегрегация асинаптических множественных половых хромосом у самца Omophoita clerica ERICHSON (Coleoptera: Alticidae) . В: Hereditas 57 , стр. 275–288 (1967) [49]
  50. ^ Ниило Виркки: Регулярное расхождение семи асинаптических половых хромосом у самца Asphaera daniela Bechyne (Coleoptera, Alticidae) . В: Caryologia 21 , стр. 47–51 (1968) [50]
  51. ^ Гай Клаус: Хромосомная формула gryllodea Eneoptera surinamensis DE GEER и поведение половых хромосом этого вида во время сперматогенеза . Анналы естественных наук, зоология, 11-я серия, 18 , стр. 63–105 (1956).
  52. ^ Хилари А. Окли: Мужской мейоз у Mesostoma ehrenbergii ehrenbergii . В: Кью Хромосомная конференция II. Автор: П.Е. Брандхэм, доктор медицинских наук Беннетт. Лондон Ю. а. 1983, стр. 195–199 [51]
  53. ^ Хилари А. Окли: Мейоз у Mesostoma ehrenbergii ehrenbergii (Turbellaria, Rhabdocoela). III. Унивалентная сегрегация хромосом во время первого мейотического деления сперматоцитов . В: Хромосома 91 , стр. 95–100 (1985) [52]
  54. ^ Рене Камензинд, Р. Брюс Никлас: Неслучайная сегрегация хромосом в сперматоцитах Gryllotalpa hexadactyla. Микроманипуляционный анализ . Хромосома 24 , стр. 324–335 (1968) [53]
  55. ^ Дуэйн Уайз, Пегги Дж. Силлерс, Артур Форер: Неслучайная сегрегация хромосом у Neocurtilla hexadactyla контролируется волокнами хромосомного веретена: анализ ультрафиолетового микролуча . В: Journal of Cell Science 69 , стр. 1–17 (1984) [54]
  56. ^ Jump up to: а б Спенсер В. Браун, Х. Шарат Чандра: Хромосомный импринтинг и дифференциальная регуляция гомологичных хромосом . В: Клеточная биология. Комплексный трактат. Том. 1: Генетические механизмы клеток . Автор: Лестер Гольдштейн, Дэвид М. Прескотт. Нью-Йорк у. Лондон, 1977. стр. 109–189.
  57. ^ Салли М. Риффель, Хелен В. Крауз: Элиминация и дифференциация хромосом в зародышевой линии Sciara . В: Хромосома 19 , стр. 231–276 (1966) [55]
  58. ^ Рене Камензинд, Томас Фукс: Динамика и ультраструктура движения моноцентрических хромосом . В: Caryologia 30 , стр. 127–150 (1977) [56]
  59. ^ Дж. Дж. Стюарт, Дж. Х. Хэтчетт: Цитогенетика гессенской мухи: II. Наследование и поведение соматических и ограниченных по зародышевой линии хромосом . В: Журнал наследственности 79 , стр. 190–199 (1988) [57]
  60. ^ Салли Хьюз-Шредер : Цитология кокцид (Coccina-Homoptera) . В: Достижения в генетике 2 , стр. 127–203 (1948) [58]
  61. ^ С. Смит-Уайт: Поляризованная сегрегация в материнских клетках пыльцы стабильного триплоида . Наследственность 2 , стр. 119–129 (1948) [59]
  62. ^ Гильермо А. Норрманн, Камило Л. Карин: Постоянная нечетная полиплоидия травы (Andropogon ternatus) . В: Геном 29 , стр. 340–344 (1987) [60]
  63. ^ Фернандо Пардо-Мануэль де Вильена, Кармен Сапиенца: Женский мейоз стимулирует кариотипическую эволюцию у млекопитающих . В: Генетика 159 , стр. 1179–1189 (2001).
  64. ^ Карл Г. Ларк: Обнаружение неслучайного разделения сестринских хроматид: наивная трактовка преждевременного открытия . В: Границы онкологии, 2013 г.
  65. ^ Грегори В. Чарвилл, Томас А. Рэндо: Старение стволовых клеток и неслучайная сегрегация хромосом . В: Королевское общество - биологические науки, 2011 г.
  66. ^ Се, Цзин; Вутен, Мэтью; Тран, Выонг; Чен, Би-Чанг; Позмантер, Кейтлин; Симболон, Кристина; Бетциг, Эрик; Чен, Синь (2015). «Фосфорилирование треонина гистона H3 регулирует асимметричное наследование гистонов в зародышевой линии мужского пола дрозофилы» . Клетка . 163 (4): 920–933. дои : 10.1016/j.cell.2015.10.002 . ПМЦ   4636931 . ПМИД   26522592 .
  67. ^ Гупта, Рамеш К. (24 марта 2017 г.). Репродуктивная и развивающая токсикология . Академическая пресса. п. 1012. ИСБН  9780128042403 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Non-random_segregation_of_chromosomes&oldid=1224687984"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e7c0420084b25f29e19744054d9d4000__1716143160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e7/00/e7c0420084b25f29e19744054d9d4000.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Non-random segregation of chromosomes - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)