Gonochorism

В биологии , гонохоризм — это половая система , в которой существует два пола и каждый отдельный организм является либо мужским , либо женским . ^{[ 1 ]} Термин «гонохоризм» обычно применяется к видам животных, подавляющее большинство из которых являются гонохорными. ^{[ 2 ]}^{: 212–222}

Гонохоризм контрастирует с одновременным гермафродитизмом , но может быть трудно определить, является ли вид гонохорным или последовательным гермафродитом , например рыба-попугай Patella Ferruginea . ^{[ 3 ]} Однако у гонохорных видов особи на протяжении всей жизни остаются либо мужского, либо женского пола. ^{[ 4 ]} Виды, которые размножаются путем телитокозного партеногенеза и не имеют самцов, все же можно отнести к гонохорным. ^{[ 5 ]}^{[ нужны разъяснения ]}

Терминология

Этот термин происходит от греческого ( ушел , поколение) + ( хоризеин, отделять). ^{[ 6 ]} Термин «гонохоризм» первоначально произошел от немецкого Gonochorismus . ^{[ 7 ]}

Гонохоризм также называют унисексуализмом или гонохорией.

Эволюция

Гонохоризм развивался независимо несколько раз. ^{[ 8 ]} У животных он очень эволюционно стабилен. ^{[ 9 ]} Его стабильности и преимуществам уделяется мало внимания. ^{[ 10 ]}^: 46 Гонохоризм обязан своим происхождением эволюции анизогамии . ^{[ 11 ]} но неясно, привела ли эволюция анизогамии сначала к гермафродитизму или гонохоризму. ^{[ 2 ]}^: 213

Гонохоризм считается наследственным состоянием полихет . ^{[ 9 ]}^: 126 гексакораллия , ^{[ 12 ]}^: 74 нематоды , ^{[ 13 ]}^: 62 и рыбы -гермафродиты . Считается, что гонохоризм является наследственным от гермафродитных рыб, поскольку он широко распространен в базальных кладах рыб и других линиях позвоночных. ^{[ 14 ]}

В двух статьях 2008 года было высказано предположение, что переходы между гермафродитизмом и гонохоризмом или наоборот происходили у животных от 10 до 20 раз. ^{[ 15 ]} В исследовании 2017 года с участием 165 групп таксонов было обнаружено больше эволюционных переходов от гонохоризма к гермафродитизму, чем наоборот. ^{[ 16 ]}

Использование разных видов

Животные

Этот термин чаще всего используется в отношении животных, у которых эти виды обычно являются гонохорными.

По оценкам, гонохоризм встречается у 95% видов животных . ^{[ 17 ]} Это очень распространено у видов позвоночных , 99% из которых являются гонохорическими. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} 98% рыб — гонохорные. ^{[ 20 ]} Млекопитающие (включая человека) ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}) и птицы исключительно гонохорны. ^{[ 23 ]}

Тихоходки почти всегда гонохорны. ^{[ 24 ]} 75% улиток гонохорны. ^{[ 25 ]}

Most arthropods are gonochoric. ^{[ 26 ]} Например, большинство ракообразных являются гонохорными. ^{[ 27 ]}

У животных пол чаще всего детерминирован генетически, но может определяться и другими механизмами. Например, аллигаторы используют определение пола в зависимости от температуры во время инкубации яиц.

Растения

Растения , у которых есть однополые особи, обычно называют двудомными ( сосудистыми растениями ). ^{[ 28 ]} или двудомные ( мохообразные ) ^{[ 29 ]} вместо гонохорического. У цветковых растений отдельные цветки могут быть гермафродитными (т.е. иметь как тычинки, так и завязи) или раздельнополыми (однополыми), не имеющими тычинок (т.е. мужских частей) или завязей (т.е. женских частей). Среди цветковых растений с однополыми цветками некоторые также дают цветки -гермафродиты , и эти три типа могут встречаться в разном расположении на одном и том же или разных растениях. Таким образом, виды растений могут быть гермафродитными, однодомными , двудомными , трехдомными , полигамомонодомными , полигамодиодными , андромонодомными или гиномодомными .

Примеры видов с гонохорным или раздельнополым опылением включают падуб и киви . У этих растений мужское растение, поставляющее пыльцу, называется опылителем .

Другие репродуктивные стратегии

Гонохоризм контрастирует с другими репродуктивными стратегиями, такими как бесполое размножение и гермафродитизм . Близкородственные таксоны могут иметь разные половые стратегии - например, род Ophryotrocha включает виды, которые являются гонохорными, и виды, которые являются гермафродитами. ^{[ 30 ]}

Пол особи также может меняться в течение жизни — такой последовательный гермафродитизм можно обнаружить, например, у рыб-попугаев. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} и моллюски .

См. также

Ссылки

^ Кинг Р.С., Стэнсфилд У.Д., Маллиган П.К. (27 июля 2006 г.). «Гонохоризм». Генетический словарь . Издательство Оксфордского университета. п. 187. ИСБН 978-0-19-976957-5 . Архивировано из оригинала 11 июня 2021 г. Проверено 11 июня 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Климан Р.М. (2016). «Гермафродиты». В Шерер Л., Рамм С. (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 2. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 28 марта 2024 г. Проверено 5 августа 2021 г. {{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
^ Голуб А.М., Шакелфорд Т.К. (2020). «Гонохоризм». В Vonk J, Shackelford TK (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных (PDF) . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–3. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_305-1 . ISBN 978-3-319-47829-6 . S2CID 240938739 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2021 г. Проверено 2 мая 2021 г.
^ Вест С (28 сентября 2009 г.). Распределение по полу . Издательство Принстонского университета. п. 1. ISBN 978-1-4008-3201-9 .
^ Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 116–117. ISBN 978-1-108-49985-9 .
^ Уинн, Филип (2 сентября 2003 г.). Словарь биологической психологии . Рутледж. п. 698. ИСБН 978-1-134-77815-7 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ «Определение ГОНОХОРИЗМА» . www.merriam-webster.com . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 г. Проверено 29 сентября 2021 г.
^ Бахтрог Д., Манк Дж.Э. , Пайчел К.Л., Киркпатрик М. , Отто С.П. , Эшман Т.Л. и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК 4077654 . ПМИД 24983465 .
^ Jump up to: ^а ^б Леонард, Джанет Л. (01 октября 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. дои : 10.1093/icb/ict088 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 23970358 .
^ Леонард Дж.Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN 978-3-319-94139-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.
^ Барнс, РСК; Хьюз, Р.Н. (2 июня 1999 г.). Введение в морскую экологию . Джон Уайли и сыновья. п. 202. ИСБН 978-0-86542-834-8 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ Дубинский, Звы; Стамблер, Нога (2 декабря 2010 г.). Коралловые рифы: экосистема в переходный период . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-0114-4 . Архивировано из оригинала 19 апреля 2023 г. Проверено 27 июля 2022 г.
^ Шмидт-Раэса, Андреас (18 декабря 2013 г.). Нематода . Вальтер де Грютер. ISBN 978-3-11-027425-7 . Архивировано из оригинала 19 апреля 2023 г. Проверено 27 июля 2022 г.
^ Эрисман Б.Е., Петерсен К.В., Гастингс П.А., Уорнер Р.Р. (октябрь 2013 г.). «Филогенетические взгляды на эволюцию функционального гермафродитизма у костистых рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–54. дои : 10.1093/icb/ict077 . ПМИД 23817661 .
^ Уикс, Стивен К. (18 июня 2012 г.). «Роль андродиоэции и гинодиоэции в обеспечении эволюционных переходов между раздельнополостью и гермафродитизмом у животных» . Эволюция . 66 (12): 3670–3686. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01714.x . ПМИД 23206127 . S2CID 3198554 . Архивировано из оригинала 15 июня 2022 года . Проверено 12 июля 2022 г.
^ Сассон Д.А., Райан Дж.Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция половых форм на протяжении эволюции животных» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 242. Бибкод : 2017BMCEE..17..242S . дои : 10.1186/s12862-017-1071-3 . ПМК 5717846 . ПМИД 29207942 .
^ Мюил А., Бахтрог Д., Марэ Г.А., Тернер Дж.М. (июнь 2021 г.). «Эпигенетика управляет эволюцией половых хромосом у животных и растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 376 (1826): 20200124. doi : 10.1098/rstb.2020.0124 . ПМК 8059572 . ПМИД 33866802 .
^ Скиннер М. (29 июня 2018 г.). «Эволюция генов, определяющих пол, у рыб» . В Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (ред.). Энциклопедия репродукции . Академическая пресса. п. 168. ИСБН 978-0-12-815145-7 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 1 июня 2021 г.
^ Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (01.07.2020). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания» . Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. Бибкод : 2020IchtR..67..341K . дои : 10.1007/s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 .
^ Пандиан, Ти Джей (2 сентября 2011 г.). Определение пола у рыб . ЦРК Пресс. п. 8. ISBN 978-1-4398-7919-1 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход . Макмиллан. п. 75. ИСБН 978-1-4292-3252-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.
^ Член парламента Мюленбайна (29 июля 2010 г.). Джонс Дж. (ред.). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. п. 74. ИСБН 978-0-521-87948-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.
^ Кобаяши К., Китано Т., Ивао Ю., Кондо М. (июнь 2018 г.). Репродуктивные стратегии и стратегии развития: непрерывность жизни . Спрингер. п. 290. ИСБН 978-4-431-56609-0 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 5 мая 2021 г.
^ Торп, Джеймс Х.; Кович, Алан П. (2010). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки . Академическая пресса. п. 468. ИСБН 978-0-12-374855-3 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 4. Академическая пресса. 14 апреля 2016 г. п. 50. ISBN 978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (03 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. п. 249. ИСБН 978-0-691-19706-7 .
^ Субрамониам, Танумалайя (27 сентября 2016 г.). Сексуальная биология и размножение ракообразных . Академическая пресса. стр. 57–58. ISBN 978-0-12-809606-2 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.
^ Бентье, Хенк (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-604-9 .
^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (2013). «Корреляты одноцветности и двудомности у роголистников, очевидной сестринской группы сосудистых растений» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 239. Бибкод : 2013BMCEE..13..239В . дои : 10.1186/1471-2148-13-239 . ПМЦ 4228369 . ПМИД 24180692 .
^ Преведелли Д., Н'Сиала ГМ, Симонини Р. (январь 2006 г.). «Гонохоризм против гермафродитизма: связь между историей жизни и приспособленностью у трех видов Ophryotrocha (Polychaeta: Dorvilleidae) с разными формами сексуальности» . Журнал экологии животных . 75 (1): 203–12. Бибкод : 2006JAnEc..75..203P . дои : 10.1111/j.1365-2656.2006.01040.x . ПМИД 16903057 .
^ Бестер К. «Рыба-попугай-стоп-сигнал» . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии . Архивировано из оригинала 6 декабря 2009 года . Проверено 15 декабря 2009 г.
^ Афонсо П., Морато Т., Сантос Р.С. (2008). «Пространственные закономерности репродуктивных особенностей рыбы-попугая умеренного климата Sparisoma cretense». Рыболовные исследования . 90 (1–3): 92–99. doi : 10.1016/j.fishres.2007.09.029 .

[1] Кинг Р.С., Стэнсфилд У.Д., Маллиган П.К. (27 июля 2006 г.). «Гонохоризм». Генетический словарь . Издательство Оксфордского университета. п. 187. ИСБН 978-0-19-976957-5 . Архивировано из оригинала 11 июня 2021 г. Проверено 11 июня 2021 г.

[Kliman2016-2] Jump up to: ^а ^б Климан Р.М. (2016). «Гермафродиты». В Шерер Л., Рамм С. (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 2. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 28 марта 2024 г. Проверено 5 августа 2021 г. {{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )

[3] Голуб А.М., Шакелфорд Т.К. (2020). «Гонохоризм». В Vonk J, Shackelford TK (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных (PDF) . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–3. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_305-1 . ISBN 978-3-319-47829-6 . S2CID 240938739 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2021 г. Проверено 2 мая 2021 г.

[4] Вест С (28 сентября 2009 г.). Распределение по полу . Издательство Принстонского университета. п. 1. ISBN 978-1-4008-3201-9 .

[5] Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 116–117. ISBN 978-1-108-49985-9 .

[6] Уинн, Филип (2 сентября 2003 г.). Словарь биологической психологии . Рутледж. п. 698. ИСБН 978-1-134-77815-7 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[7] «Определение ГОНОХОРИЗМА» . www.merriam-webster.com . Архивировано из оригинала 29 сентября 2021 г. Проверено 29 сентября 2021 г.

[Bachtrog-2014-8] Бахтрог Д., Манк Дж.Э. , Пайчел К.Л., Киркпатрик М. , Отто С.П. , Эшман Т.Л. и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК 4077654 . ПМИД 24983465 .

[Leonard2016-9] Jump up to: ^а ^б Леонард, Джанет Л. (01 октября 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. дои : 10.1093/icb/ict088 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 23970358 .

[10] Леонард Дж.Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN 978-3-319-94139-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.

[11] Барнс, РСК; Хьюз, Р.Н. (2 июня 1999 г.). Введение в морскую экологию . Джон Уайли и сыновья. п. 202. ИСБН 978-0-86542-834-8 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[12] Дубинский, Звы; Стамблер, Нога (2 декабря 2010 г.). Коралловые рифы: экосистема в переходный период . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-0114-4 . Архивировано из оригинала 19 апреля 2023 г. Проверено 27 июля 2022 г.

[13] Шмидт-Раэса, Андреас (18 декабря 2013 г.). Нематода . Вальтер де Грютер. ISBN 978-3-11-027425-7 . Архивировано из оригинала 19 апреля 2023 г. Проверено 27 июля 2022 г.

[14] Эрисман Б.Е., Петерсен К.В., Гастингс П.А., Уорнер Р.Р. (октябрь 2013 г.). «Филогенетические взгляды на эволюцию функционального гермафродитизма у костистых рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–54. дои : 10.1093/icb/ict077 . ПМИД 23817661 .

[15] Уикс, Стивен К. (18 июня 2012 г.). «Роль андродиоэции и гинодиоэции в обеспечении эволюционных переходов между раздельнополостью и гермафродитизмом у животных» . Эволюция . 66 (12): 3670–3686. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01714.x . ПМИД 23206127 . S2CID 3198554 . Архивировано из оригинала 15 июня 2022 года . Проверено 12 июля 2022 г.

[16] Сассон Д.А., Райан Дж.Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция половых форм на протяжении эволюции животных» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 242. Бибкод : 2017BMCEE..17..242S . дои : 10.1186/s12862-017-1071-3 . ПМК 5717846 . ПМИД 29207942 .

[17] Мюил А., Бахтрог Д., Марэ Г.А., Тернер Дж.М. (июнь 2021 г.). «Эпигенетика управляет эволюцией половых хромосом у животных и растений» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 376 (1826): 20200124. doi : 10.1098/rstb.2020.0124 . ПМК 8059572 . ПМИД 33866802 .

[18] Скиннер М. (29 июня 2018 г.). «Эволюция генов, определяющих пол, у рыб» . В Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (ред.). Энциклопедия репродукции . Академическая пресса. п. 168. ИСБН 978-0-12-815145-7 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 1 июня 2021 г.

[19] Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (01.07.2020). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания» . Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. Бибкод : 2020IchtR..67..341K . дои : 10.1007/s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 .

[20] Пандиан, Ти Джей (2 сентября 2011 г.). Определение пола у рыб . ЦРК Пресс. п. 8. ISBN 978-1-4398-7919-1 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[21] Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход . Макмиллан. п. 75. ИСБН 978-1-4292-3252-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.

[22] Член парламента Мюленбайна (29 июля 2010 г.). Джонс Дж. (ред.). Эволюционная биология человека . Издательство Кембриджского университета. п. 74. ИСБН 978-0-521-87948-4 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 12 июля 2021 г.

[23] Кобаяши К., Китано Т., Ивао Ю., Кондо М. (июнь 2018 г.). Репродуктивные стратегии и стратегии развития: непрерывность жизни . Спрингер. п. 290. ИСБН 978-4-431-56609-0 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 5 мая 2021 г.

[24] Торп, Джеймс Х.; Кович, Алан П. (2010). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки . Академическая пресса. п. 468. ИСБН 978-0-12-374855-3 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[25] Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 4. Академическая пресса. 14 апреля 2016 г. п. 50. ISBN 978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[26] Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (03 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. п. 249. ИСБН 978-0-691-19706-7 .

[27] Субрамониам, Танумалайя (27 сентября 2016 г.). Сексуальная биология и размножение ракообразных . Академическая пресса. стр. 57–58. ISBN 978-0-12-809606-2 . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. Проверено 30 ноября 2021 г.

[28] Бентье, Хенк (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-604-9 .

[29] Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (2013). «Корреляты одноцветности и двудомности у роголистников, очевидной сестринской группы сосудистых растений» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 239. Бибкод : 2013BMCEE..13..239В . дои : 10.1186/1471-2148-13-239 . ПМЦ 4228369 . ПМИД 24180692 .

[30] Преведелли Д., Н'Сиала ГМ, Симонини Р. (январь 2006 г.). «Гонохоризм против гермафродитизма: связь между историей жизни и приспособленностью у трех видов Ophryotrocha (Polychaeta: Dorvilleidae) с разными формами сексуальности» . Журнал экологии животных . 75 (1): 203–12. Бибкод : 2006JAnEc..75..203P . дои : 10.1111/j.1365-2656.2006.01040.x . ПМИД 16903057 .

[31] Бестер К. «Рыба-попугай-стоп-сигнал» . Флоридский музей естественной истории, отдел ихтиологии . Архивировано из оригинала 6 декабря 2009 года . Проверено 15 декабря 2009 г.

[32] Афонсо П., Морато Т., Сантос Р.С. (2008). «Пространственные закономерности репродуктивных особенностей рыбы-попугая умеренного климата Sparisoma cretense». Рыболовные исследования . 90 (1–3): 92–99. doi : 10.1016/j.fishres.2007.09.029 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]