Репродуктивная морфология растений
Репродуктивная морфология растений — наука о физической форме и строении ( морфологии ) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половым размножением .
Среди всех живых организмов цветы , являющиеся репродуктивными структурами покрытосеменных , наиболее разнообразны физически и демонстрируют соответственно большое разнообразие способов размножения. [1] Растения, которые не являются цветковыми растениями ( зеленые водоросли , мхи , печеночники , роголистники , папоротники и голосеменные растения, такие как хвойные ), также имеют сложное взаимодействие между морфологической адаптацией и факторами окружающей среды при половом размножении. Система размножения, или то, как сперма одного растения оплодотворяет яйцеклетку другого, зависит от репродуктивной морфологии и является единственным наиболее важным фактором, определяющим генетическую структуру неклональных популяций растений. Христиан Конрад Шпренгель (1793) изучал размножение цветковых растений и впервые понял, что процесс опыления включает как биотические , так и абиотические взаимодействия. Чарльза Дарвина Теории естественного отбора использовали эту работу для построения своей теории эволюции , которая включает анализ совместной эволюции цветов и их насекомых -опылителей .
Использование сексуальной терминологии
[ редактировать ]Растения имеют сложный жизненный цикл, включающий смену поколений . Одно поколение, спорофит , дает начало следующему поколению, гаметофиту бесполым путем через споры . Споры могут представлять собой одинаковые изоспоры или быть разного размера ( микроспоры и мегаспоры ), но, строго говоря, споры и спорофиты не являются ни мужскими, ни женскими, поскольку не образуют гамет . Альтернативное поколение, гаметофит, производит гаметы, яйцеклетки и/или сперматозоиды . Гаметофит может быть однополым (двуполым), производящим как яйцеклетки, так и сперматозоиды, или двудомным (однополым), женским (продуцирующим яйцеклетки) или мужским (продуцирующим сперму).
У мохообразных ( печеночники , мхи , роголистники ) доминирующим поколением является половой гаметофит. У папоротников и семенных растений (в том числе саговниковых , хвойных , цветковых растений и др.) преобладающим поколением является спорофит; очевидным видимым растением, будь то маленькая трава или большое дерево, является спорофит, а гаметофит очень мал. У мохообразных и папоротников гаметофиты представляют собой самостоятельные, свободноживущие растения, тогда как у семенных растений каждый женский мегагаметофит и дающая ему начало мегаспора скрыты внутри спорофита и полностью зависят от него в питании. Каждый мужской гаметофит обычно состоит из двух-четырех клеток, заключенных в защитную оболочку пыльцевого зерна.
Спорофит цветкового растения часто описывается половыми терминами (например, «женский» или «мужской») в зависимости от сексуальности гаметофита, который он дает . Например, спорофит, который производит споры, дающие начало только мужским гаметофитам, может быть описан как «мужской», хотя сам спорофит бесполый и производит только споры. Точно так же цветы, образующиеся спорофитом, можно охарактеризовать как «однополые» или «двуполые», что означает, что они дают начало гаметофиту либо одного пола, либо обоих полов гаметофита. [2] [ нужна страница ]
Цветущие растения
[ редактировать ]Основная морфология цветка
[ редактировать ]Цветок — это характерная структура , связанная с половым размножением цветковых растений (покрытосеменных). Цветки сильно различаются по своему строению (морфологии). цветок Совершенный , такой как Ranunculus glaberrimus, показанный на рисунке, имеет чашечку наружных чашелистиков и венчик внутренних лепестков , а также мужские и женские половые органы. Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник . Далее внутри располагаются многочисленные тычинки , образующие пыльцевые зерна, каждое из которых содержит микроскопический мужской гаметофит. Тычинки можно назвать «мужскими» частями цветка, и они вместе образуют андроцей. Наконец, в середине находятся плодолистики , которые в зрелом состоянии содержат одну или несколько семязачатков , а внутри каждой семяпочки находится крошечный женский гаметофит. [3] Плодолистики можно назвать «женскими» частями цветка, и они вместе образуют гинецей.
Каждый плодолистик у Ranunculus видов представляет собой семянку , из которой образуется одна семяпочка. [4] которое при оплодотворении становится семенем. Если плодолистик содержит более одного семени, как у Eranthis hyemalis , его называют фолликулом . Два или более плодолистика могут в разной степени слиться вместе, и вся структура, включая сросшиеся столбики и рыльца, может называться пестиком . Нижняя часть пестика, где образуются семязачатки, называется завязью . Его можно разделить на камеры ( локулы ), соответствующие отдельным плодолистикам. [5]
Вариации
[ редактировать ]Идеальный цветок имеет как тычинки, так и плодолистики, и его называют «двуполым» или «гермафродитным». Однополый цветок — это цветок, у которого либо тычинки, либо плодолистики отсутствуют, являются рудиментарными или нефункциональными по другим причинам. Каждый цветок либо тычиночный (имеет только функциональные тычинки и, следовательно, мужской), либо плодолистиковый или пестичный (имеет только функциональные плодолистики и, следовательно, женский). Если на одном и том же растении всегда встречаются отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называют однодомным . Если на разных растениях всегда встречаются отдельные тычиночные и плодолистые цветки, вид называют раздельнополым . [6] Исследование 1995 года показало, что около 6% видов покрытосеменных двудомны, а 7% родов содержат несколько раздельнополых видов. [7]
Представители семейства березовых ( Betulaceae ) являются примерами однодомных растений с однополыми цветками. Взрослое дерево ольхи ( вид Alnus ) дает длинные сережки, содержащие только мужские цветки, каждая с четырьмя тычинками и небольшим околоцветником, а также отдельные группы женских цветков на черешках, каждая без околоцветника. [8] (См. иллюстрацию Alnus serrulata .)
Большинство падубов (представители рода Ilex ) раздельнополы. Каждое растение дает либо функционально мужские, либо функционально женские цветки. У Ilex aquifolium (см. иллюстрацию), обычного европейского падуба, оба вида цветков имеют четыре чашелистика и четыре белых лепестка; мужские цветки имеют четыре тычинки, женские цветки обычно имеют четыре нефункциональные редуцированные тычинки и четырехклеточную завязь. [9] Поскольку только женские растения способны завязывать плоды и давать ягоды, это имеет последствия для садоводов. Амборелла представляет собой первую известную группу цветковых растений, отделившуюся от своего общего предка. Он тоже раздельнополый; В любой момент каждое растение дает либо цветы с функциональными тычинками, но без плодолистиков, либо цветы с несколькими нефункциональными тычинками и несколькими полностью функциональными плодолистиками. Однако растения амбореллы со временем могут изменить свой «пол». В одном исследовании пять черенков мужского растения при первом цветении дали только мужские цветки, но при втором цветении три переключились на образование женских цветков. [10]
В крайних случаях почти все части, присутствующие в полном цветке, могут отсутствовать, если присутствует хотя бы один плодолистик или одна тычинка. Такое положение достигается у женских цветков ряски ( Lemna ), состоящих из одного плодолистика, и у мужских цветков молочай ( Ephorbia ), состоящих из одной тычинки. [11]
Такой вид, как Fraxinus excelsior , ясень обыкновенный европейский, демонстрирует один из возможных видов вариаций. Цветки ясеня опыляются ветром, у них отсутствуют лепестки и чашелистики. По строению цветки могут быть обоеполыми, состоящими из двух тычинок и завязи, мужскими (тычиночными) без функциональной завязи или женскими (плодовидными) без функциональных тычинок. Различные формы могут встречаться на одном и том же дереве или на разных деревьях. [8] Семейство Asteraceae (семейство подсолнечника), насчитывающее около 22 000 видов по всему миру, имеет сильно модифицированные соцветия, состоящие из цветов (цветков), собранных вместе в плотно упакованные головки. Головки могут иметь цветки одной половой морфологии — все обоеполые, все плодистые или все тычиночные (когда их называют гомогамными ) или могут иметь смесь двух или более половых форм (гетерогамные). [12] Так, козлобородые ( виды Tragopogon ) имеют головки обоеполых цветков, как и другие представители трибы Cichorieae. [13] тогда как бархатцы ( виды Calendula ) обычно имеют головки с двуполыми внешними цветками и тычиночными внутренними цветками (мужскими). [14]
Как и у амбореллы , у некоторых растений происходит смена пола. Например, у Arisaema triphyllum (Джек-за-кафедрой) проявляются половые различия на разных стадиях роста: более мелкие растения дают все или преимущественно мужские цветки; по мере того, как растения с годами становятся крупнее, мужские цветки на том же растении заменяются женскими цветками. Таким образом, Arisaema triphyllum за свою жизнь охватывает множество половых состояний: неполовые молодые растения, молодые растения, все мужские, более крупные растения со смесью как мужских, так и женских цветков, а также крупные растения, у которых в основном женские цветки. [15] В других популяциях растений есть растения, которые дают больше мужских цветков в начале года, а по мере того, как растения цветут позже в вегетационный период, они дают больше женских цветков. [ нужна ссылка ]
Терминология
[ редактировать ]Сложность морфологии цветков и ее вариации внутри популяций привели к появлению богатой терминологии.
- Андродиодный : на одних растениях мужские цветки, на других обоеполые. [6]
- Андродомный : имеет только мужские цветки (самец двудомной популяции); производят пыльцу, но не производят семян. [16]
- Андрогинный : см. бисексуальный . [6]
- Андрогиномонодомный : наличие мужских, женских и обоеполых цветков на одном растении, также называемый тримонодомным. [16]
- Андромонодомный : имеются как обоеполые , так и мужские цветки. на одном растении [6]
- Двуполый : каждый цветок каждой особи имеет как мужскую, так и женскую структуру, т. е. сочетает в себе оба пола в одной структуре. [6] Цветки такого типа называются совершенными , имеющими и тычинки , и плодолистики . Другими терминами, используемыми для этого состояния, являются андрогинный , гермафродитный , моноклинный и синоэтический .
- Дихогамный : полы развиваются в разное время; производство пыльцы, когда рыльца не восприимчивы, [6] либо протандрический , либо протогинный . Это способствует ауткроссингу за счет ограничения самоопыления. [17] У одних дихогамных растений цветки обоеполые , у других – однополые .
- Раздельнополые : см. Однополые . [6]
- Двудомные : имеют либо только мужские, либо только женские цветки. [6] Ни одно отдельное растение популяции не производит одновременно пыльцу и семязачатки. [18] (От греческого «два дома». См. Также статью в Викисловаре о раздельнополых .)
- Гинодиоэтный : цветки-гермафродиты и женские цветки на отдельных растениях. [19]
- Гиноэзный : имеет только женские цветки (женские особи раздельнополой популяции); производят семена, но не пыльцу. [20]
- Гиномодомный : имеются как обоеполые , так и женские цветки. на одном растении [6]
- Гермафродиты : см. двуполые . [6]
- Гомогамный: мужской и женский пол достигают зрелости синхронно; производство зрелой пыльцы, когда рыльце восприимчиво.
- Несовершенный : (цветков) имеющий некоторые части, которые обычно присутствуют, но не развиты, [21] например, отсутствие тычинок. См. также Унисексуал .
- Моноклинные : см. двуполые . [6]
- Однодомное : в более общем узком смысле этого слова оно относится к растениям с однополыми цветками, которые встречаются на одном и том же человеке. [2] В широком смысле слова к нему относятся и растения с обоеполыми цветками. [6] Особи, несущие одновременно отдельные цветки обоих полов, называются одновременно или синхронно однодомными, а особи, несущие одновременно цветки одного пола, — последовательно однодомными. [22] (От греческого monos «одиночный» + oikia «дом». См. также статью в Викисловаре об однодомном .)
- Совершенно : (о цветах) см. двуполый . [6]
- Полигамодиетные : в основном двудомные , но с несколькими цветками противоположного пола или несколькими обоеполыми цветками на одном растении. [2]
- Полигамомонодомные : см. полигамные . [6] Или, в основном, однодомные, но и частично полигамные. [2]
- Полигамия : наличие мужских, женских и обоеполых цветков на одном растении. [6] Также называется полигамомонодомным или тримонодомным . [23] Или с обоеполыми и хотя бы по одному мужскому и женскому цветку на одном растении. [2]
- Протандрический : ( дихогамных растений), у которых мужские части цветков развиваются раньше женских частей, например, цветы сначала функционируют как мужские, а затем превращаются в женские, или производят пыльцу до того, как рыльца того же растения станут восприимчивыми. [6] ( протоандрус .) Также используется
- Протогинный : ( дихогамных растений), у которого женские части цветка развиваются раньше мужских частей, например, цветы сначала функционируют как женские, а затем превращаются в мужские, или производят пыльцу после того, как рыльца того же растения становятся восприимчивыми. [6]
- Субандроидный : имеет в основном мужские цветки, с небольшим количеством женских или обоеполых цветков. [24]
- Раздельнополые : наличие некоторых особей в раздельнополых популяциях с цветками, которые не являются явно мужскими или женскими. Популяция обычно дает мужские или женские растения с однополыми цветками, но у некоторых растений могут быть двуполые цветки, у некоторых - как мужские, так и женские цветки, а у других - некоторая их комбинация, например, женские и обоеполые цветки. Считается, что это состояние представляет собой переход от бисексуальности к раздельнополости . [25] [26]
- Субгинезийный : имеет преимущественно женские цветки, с небольшим количеством мужских или обоеполых цветков. [ нужна ссылка ]
- Синодный : см. бисексуальный . [6]
- Тримоноэтный : см. полигамный. [6] и андрогинно-монодомные . [16]
- Трехдомное : с мужскими, женскими и обоеполыми цветками на разных растениях. [27]
- Однополые : имеющие функционально мужские или функционально женские цветки. [6] Это состояние еще называют раздельнополым , неполным или несовершенным .
Ауткроссинг
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( июнь 2021 г. ) |
Ауткроссинг , перекрестное оплодотворение или аллогамия, при которых потомство образуется путем слияния гамет двух разных растений, — наиболее распространенный способ размножения среди высших растений . Таким способом размножаются около 55% видов высших растений. Еще 7% частично перекрестно и частично самоопыляются (автогамия). Около 15% производят гаметы, но в основном являются самооплодотворяющимися, при этом отсутствует значительное ауткроссинг. Лишь около 8% видов высших растений размножаются исключительно неполовым путем. К ним относятся растения, которые размножаются вегетативно побегами или луковицами или дают семена без зародышевого оплодотворения ( апомиксис ). Селекционное преимущество ауткроссинга, по-видимому, заключается в маскировке вредных рецессивных мутаций. [28]
Основной механизм, используемый цветковыми растениями для обеспечения ауткроссинга, включает генетический механизм, известный как самонесовместимость . Различные аспекты морфологии цветков способствуют аллогамии. У растений с обоеполыми цветками пыльники и плодолистики могут созревать в разное время, причем растения могут быть протандрическими (первыми созревают пыльники) или протогинными (первыми созревают плодолистики). [ нужна ссылка ] Однодомные виды с однополыми цветками на одном растении могут давать мужские и женские цветки в разное время. [ нужна ссылка ]
Раздельнополость, состояние наличия однополых цветков на разных растениях, обязательно приводит к ауткроссингу и, вероятно, возникла с этой целью. Однако «двудомность оказалось трудно объяснить просто как механизм аутбридинга у растений, у которых отсутствует самонесовместимость». [7] Ограничения в распределении ресурсов могут иметь важное значение в эволюции раздельнополости, например, при опылении ветром отдельные мужские цветки, расположенные в сережке, которая вибрирует на ветру, могут обеспечить лучшее распространение пыльцы. [7] Для вьющихся растений может быть важен быстрый рост вверх, а выделение ресурсов на производство плодов может быть несовместимо с быстрым ростом, что дает преимущество отсроченному производству женских цветков. [7] Двудомность развивалась отдельно во многих различных линиях, а однодомность в линии растений коррелирует с эволюцией двудомности, что позволяет предположить, что двудомность может легче развиваться от растений, которые уже производят отдельные мужские и женские цветки. [7]
См. также
[ редактировать ]- Апомиксис
- Вегетативное размножение
- Ботаника
- Эволюция полового размножения
- Цветок
- Эволюционная история растений: Цветы
- Цветок: Развитие
- Мейоз
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Барретт, SCH (2002). «Эволюция полового разнообразия растений» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 3 (4): 274–284. дои : 10.1038/nrg776 . ПМИД 11967552 . S2CID 7424193 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хики М. и Кинг К. (2001). Кембриджский иллюстрированный словарь ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Спорне 1974 , стр. 14–15.
- ^ Уиттемор, Алан Т. « Ранункулюс » . Флора Северной Америки . Проверено 4 марта 2013 г. - через www.eFloras.org.
- ^ Спорне 1974 , стр. 125–127.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Бентье, Хенк (2010). Глоссарий завода в Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Реннер, СС и Риклефс, Р.Э. (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений» . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. дои : 10.2307/2445418 . JSTOR 2445418 .
- ^ Перейти обратно: а б Стейс 2010 , стр. 292–296.
- ^ Стейс 2010 , с. 669.
- ^ Бузго, Матьяс; Солтис, Памела С. и Солтис, Дуглас Э. (2004). «Морфология развития цветов Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 165 (6): 925–947. дои : 10.1086/424024 . S2CID 84793812 .
- ^ Спорне 1974 , стр. 15–16.
- ^ Баркли, Теодор М.; Бруйе, Люк и Стротер, Джон Л. «Сложные» . Флора Северной Америки . Проверено 4 марта 2013 г. - через www.eFloras.org.
- ^ Баркли, Теодор М.; Бруйе, Люк и Стротер, Джон Л. «Чихории» . Флора Северной Америки . Проверено 4 марта 2013 г. - через www.eFloras.org.
- ^ Стротер, Джон Л. « Календула » . Флора Северной Америки . Проверено 4 марта 2013 г. - через www.eFloras.org.
- ^ Юинг, Дж. В. и Кляйн, Р. М. (1982). «Сексуальное выражение в церкви Джека за кафедрой». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 109 (1): 47–50. дои : 10.2307/2484467 . JSTOR 2484467 .
- ^ Перейти обратно: а б с Яник, Дж. (2010). Обзоры селекции растений . Уайли. ISBN 9780470650028 .
- ^ Стейс, HM (1995). «Протогиния, самонесовместимость и опыление Anthocercis gracilis (Solanaceae)». Австралийский журнал ботаники . 43 (5): 451–459. дои : 10.1071/BT9950451 .
- ^ Баскауф, Стив (2002). «Половая система покрытосеменных» . Архивировано из оригинала 3 июля 2018 г. Проверено 27 февраля 2013 г.
- ^ «Гинодиоэциозный» . Словарь ботаники . Проверено 10 апреля 2013 г.
- ^ GJH Груббен (2004). Овощи . ПРОТА. стр. 255 –. ISBN 978-90-5782-147-9 .
- ^ Кук 1968 , с. 131.
- ^ Динеш Кумар (20 августа 2008 г.). Словарь определений сельскохозяйственных терминов . IK International Pvt Ltd., стр. 115–. ISBN 978-81-906757-4-1 .
- ^ Гебер, Моника А. (1999). Половой и половой диморфизм цветковых растений . Берлин: Шпрингер. ISBN 3-540-64597-7 . п. 4
- ^ Тестолин, Р; Чиприани, Дж; Коста, Дж. (май 1995 г.). «Соотношение половой сегрегации и гендерное выражение в роде Actinidia» . Половое размножение растений . 8 (3). дои : 10.1007/BF00242255 . S2CID 25414438 . Проверено 30 декабря 2020 г.
- ^ Олсон, Мэтью С. и Антонович, Янис (2000). «Корреляция между мужским и женским размножением у двудомного растения Astilbe biternata (Saxifragaceae)». Американский журнал ботаники . 87 (6): 837–44. дои : 10.2307/2656891 . JSTOR 2656891 . ПМИД 10860914 .
- ^ Стриттматтер, Л.И.; Негрон-Ортис В. и Хики Р.Дж. (2002). «Субдиоэция Consolea spinosissima (Cactaceae): система размножения и эмбриологические исследования». Американский журнал ботаники . 89 (9): 1373–1387. дои : 10.3732/ajb.89.9.1373 . ПМИД 21665739 .
- ^ Бентье, Хенк (2016). Глоссарий растений Кью (второе изд.). Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-604-9 .
- ^ Бернштейн К. и Бернштейн Х. (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Сан-Диего: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-092860-6 .
Источники
[ редактировать ]- Кук, Дж. Гордон (1968). Азбука растительных терминов . Уотфорд, Великобритания: Мерроу. OCLC 474319451 .
- Спорне, КР (1974). Морфология покрытосеменных растений . Лондон: Хатчинсон. ISBN 978-0-09-120611-6 .
- Стейс, Клайв (2010). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-70772-5 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Дарвин, Чарльз (1877). Разные формы цветков у растений одного вида . Лондон: Дж. Мюррей.
- Линней, Карл (1735). Система Природы .
- Саттлер, Рольф (1973). Органогенез цветов: Фототекст-атлас . Университет Торонто Пресс. ISBN 978-0-8020-1864-9 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с репродуктивной морфологией растений , на Викискладе?
- Изображения половых систем цветковых растений на сайте bioimages.vanderbilt.edu.